張國輝　王　蘭　趙明富　何月秋

摘要本文對云南省毛葉棗的主要真菌病害作了介紹，主要為炭疽病、白粉病、疫病、黑斑病和煤污病。

關(guān)鍵詞植物病理學(xué)；毛葉棗；真菌；病害

中圖分類號S 435．622．9

毛葉棗(Zyziphus mauritiana Lam．)系鼠李科(Rhamhacene)棗屬(Ziziphus Mill)滇刺棗(J．mauril,iana)的一個變種，義名臺灣青棗、印度棗、緬棗、四四果等，在干熱濕潤地區(qū)有廣泛分布，原產(chǎn)于我國云南省于熱地區(qū)和印度南部。云南省的保山市、兩雙版納州、玉溪市的元江縣等地還可以見到大量的野生毛葉棗，有的被做成籬笆防止牲U進(jìn)入田園。云南省于1970午代末至1980年代初從緬甸引種高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)商用品種挾得成功，我國南方其他省區(qū)從臺灣省引進(jìn)經(jīng)芽變培育優(yōu)良的品種，把產(chǎn)量和品質(zhì)提高到了一個新的水平。但隨著栽培面積的不斷擴(kuò)大，毛葉棗在生產(chǎn)上的一些制約因子也突顯了出來，如病害問題、貯藏問題、綜合開發(fā)問題等。2004年2月上旬，作者到云由省西雙版納自治州景洪市景洪鎮(zhèn)采集毛葉棗病害標(biāo)本，發(fā)現(xiàn)所有果樹都發(fā)病，所有葉片輕輕一碰即掉，發(fā)病程度從未見過如此嚴(yán)重，部分果園絕產(chǎn)。本文以報道近年來對毛葉棗上主要真菌病害研究的結(jié)果為主，同時，綜合廠部分研究者的研究成果，以供其他研究者參考。

1炭疽病

毛葉棗上的炭疽病發(fā)生極為普遍，在后期造成嚴(yán)重落果，落果率高達(dá)10％左右，果肉品質(zhì)變壞而喪失食用價值。此外，帶菌果實在運輸過程中及貯藏期，還造成大量爛果，爛果率高達(dá)40％或更高，損失極其嚴(yán)重。病果產(chǎn)生橢圓形或圓形的褐色壞死斑，后期產(chǎn)生子實體。受傷果實更易感染該病。葉片上病斑多發(fā)生在葉緣或葉尖，少數(shù)發(fā)生在中央。病斑不規(guī)則形或十圓形。病斑深灰色，略凹陷，病健交界明顯，大小0．5～1．0cm，病部表面可見黑色小點，即病原菌1：的分生孢子堆。果實上的病斑初為小禍點，漸擴(kuò)大成大圓形或近圓形、淺禍色至褐色病斑，大小可達(dá)3 cm以上，凹陷，多數(shù)病斑上子實體少見，但在天氣潮濕時，部分病果上可形成典型的炭疽病病斑，有輪狀著生的分子孢子盤，其上分泌出淡黃泥土色的分牛孢子團(tuán)(由于與外界環(huán)境的接觸，其顏色與培養(yǎng)基上略有不同)，有的果實表面留有清晰可見的分生孢子突破表皮的痕跡。

病原為Colletotrichum gloeosporioides(Penz．)Sacc但王蘭等(結(jié)果未發(fā)表)測量了該菌的分生孢子盤、分生孢子大小及用中國棗炭疽菌(C．gloeosporioides)做對照、以棉花炭疽菌(C．gossy－pii)、辣椒炭疽菌(C.capsici和黃瓜炭疽菌(C，lagenarium)等進(jìn)行分子聚類分析，利用9條RAPD)隨機(jī)引物進(jìn)行擴(kuò)增，發(fā)現(xiàn)毛葉棗炭疽菌與中國棗上的炭疽菌不能聚為一類。雖然毛葉棗炭疽菌和小國棗炭疽菌均以蛋白胨為最適的氮源，但前者利用硫酸銨較后者好，后者則利用磷酸二氫銨較前者好，前者可以很好地利用脲作為氮源，而后者則不能很好地利用脲。

病菌的單根菌絲灰白色，成簇時近鼠灰色。菌絲絨毛狀，緊密與疏松菌絲常不均勻的相問，明顯的輪狀生長排列。菌落背面顏色成灰白色，亦有明顯的輪紋和顏色深淺不一的斑塊狀。分牛孢子盤埋生于培養(yǎng)基中。菌落中央有土黃色至品紅色的分生孢子團(tuán)溢出，如刮去氣生菌絲，48 h后便可見到大量的分生孢子團(tuán)幾近布滿培養(yǎng)基表面。在28℃下，從傷口接種的果實上于接種后的第3—4天便顯癥，第5天在病斑上便有粉紅色的粘性孢子團(tuán)溢出。果實上分生孢子盤突破表皮外露，破裂的表皮清晰可見。分生孢子梗短小，柱狀或棒狀、單胞，剛毛淡褐色，較少見，間牛于分生孢子梗之中。分生孢子單胞。單個孢子淡綠色，集聚成孢子團(tuán)時呈品紅至紅色；長桿狀，一端鈍圓，另一端稍尖，或兩端均鈍圓，或稍向一側(cè)彎曲，或直桿狀，近中央處略縊縮，大小為(21．29士2．67)μm×(6，04±1.05)μm；中央有油球1個、大小為(3．38 i0．67)μm，分生孢子盤直徑291～360tzm。

該菌的菌絲體生長和分生孢子形成的溫度范圍分別為10～34℃與16～3l℃，最適溫度分別為25～28℃與28℃；菌絲體生長和分生孢子形成的pt-t范圍分別為2～12與3～11，最適pH分別為5～6與4；在不同的光環(huán)境中，只有熒光處理區(qū)既利于菌絲體生長又促進(jìn)產(chǎn)孢；黑暗處理區(qū)雖對產(chǎn)孢的促進(jìn)作用最明顯，但光照時數(shù)對菌絲體生長沒有明顯影響。對維生素的要求不嚴(yán)格，但分生孢子形成對維牛素敏感，以V_E對產(chǎn)孢的促進(jìn)作用最大。病菌以分牛孢子盤和分生孢子越冬，樹上棗吊是病菌的主要越冬場所?？梢酝ㄟ^風(fēng)作媒介四處傳播?？蓮臍饪缀蛡诘忍庉p易地進(jìn)入寄主。本病的發(fā)生和發(fā)展與溫、濕度的變化密切相關(guān)，一般以溫度為23亡，相對濕度為82％時開始發(fā)病。溫度為25—28℃，相對濕度為80％～89％時為發(fā)病盛期。隨著貯藏時間的延長，貯藏室內(nèi)通風(fēng)不良，發(fā)病逐漸加重。

在過去的炭疽病研究中，主要以病原生物學(xué)、侵染來源、傳播方法、潛伏侵染及寄主等方面的研究，而分子方面的研究尚無報道。根據(jù)對毛葉棗炭疽菌不同地點的廣泛調(diào)查和病原采樣收集，已發(fā)現(xiàn)分離到的毛葉棗炭疽菌存在形態(tài)差異。在國外，已通過分子方法、生化方法和免疫學(xué)方法去鑒定炭疽菌每個發(fā)育階段相關(guān)的基因和蛋白，用以研究炭疽菌的致病性及與植物之間的關(guān)系。Kelemu等(1997)利用9個Operon公司生產(chǎn)的10堿基隨機(jī)引物對45個來自于南美的圭亞那柱花草膠孢炭疽菌菌株的DNA基因組進(jìn)行了RAPD遺傳多樣性分析，擴(kuò)增結(jié)果表明供試炭疽菌具有顯著多態(tài)性。從錦葵屬植物棉花卜分離的炭疽菌表明，有些菌株相似，但一些菌株之間有差異，因此在寄主?；匝芯康幕A(chǔ)上，采用分子方法進(jìn)行研究是比較適宜的。曾大興利用RAPD與ITS-RFLP相結(jié)合的方法技術(shù)，分析了香蕉炭疽菌的3S個彎孢類炭疽菌株，揭示了該菌具有豐富的種內(nèi)遺傳多樣性和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。因此，應(yīng)用RAPD和ITS-RFLP兩種分子生物學(xué)方法對炭疽菌屬幾個重要種的種問和種內(nèi)親緣關(guān)系進(jìn)行研究，提供了有用的分子依據(jù)。不僅在不同來源的炭疽菌間發(fā)現(xiàn)遺傳差異，即使同為毛葉棗炭疽菌也存在非常大的差異，王蘭等(結(jié)果末發(fā)表)用炭疽菌屬特異引物Pn3：5CCGTTGGTGAAC－CAGCGGAGGGATC3和Ph8：5－GCTGCAT－TCCCAAGCAACCCG-ACTC-3擴(kuò)增后，再用不同的內(nèi)切酶進(jìn)行消化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)毛葉棗炭疽菌也有異質(zhì)性，供試9個菌株中8個菌株的PCR片段有BarnHI酶切點，而1個菌株則沒有，該菌株的培養(yǎng)性狀也與其他菌株不同。

2白粉病

白粉病在干熱河谷地區(qū)幾乎整個生育期均發(fā)生，是生長期間影響產(chǎn)量和品質(zhì)的第一大病害。病害以5月至10月為多，以9月至10月間為發(fā)病高峰。主要危害果實和葉片，但也危害幼果及嫩梢。葉片受害，先從中下部葉片開始，逐漸向上部葉片蔓延。發(fā)病初期在葉背出現(xiàn)白色菌絲，形成白色茵絲塊，隨后白色菌絲和白色粉狀物(病菌的分生孢子梗及分生孢子)可市滿葉背，葉片正面出現(xiàn)褪綠色或淡黃褐色不規(guī)則病斑。受害葉片后期呈深黃褐色，易脫落。發(fā)病嚴(yán)重時，白色菌絲和白色粉狀物布滿整個枝條，嫩葉呈黃褐色皺縮，枯死。果實受害以膨大期果實為主，幼果次之。被害果實上先山現(xiàn)白色菌絲，隨后擴(kuò)展，嚴(yán)重時白色菌絲和白色粉狀物可布滿全果。果實受害后，果肉木栓化，果皮出現(xiàn)麻斑，皺縮，呈褐色或黃褐色，易脫落或枯死?；ㄆ饕嗍芎?，也以覆蓋白色菌絲和白色粉末狀物為物征，但其發(fā)病較葉和果實少見。

病原茵為Oidium zizyphi(Yen&Wang)U.Braun，是一種外生菌。病葉上常見一層白色的粉狀物，即菌絲體和分生孢子。菌絲體表生，分生孢子梗稀少，分生孢子圓柱形或桶形，五色，單胞，大小為(27～30)μm×(15～16)μm，田間未見到有性階段。分生孢子經(jīng)氣流傳播。

3疫病

疫病主要危害果實。在重病田塊遠(yuǎn)離田埂的果樹幾近無收。果實受害后，果面產(chǎn)牛褐色斑點，邊緣不甚明顯，條件適宜時，病斑迅速擴(kuò)大到全果。由于病菌侵入需要水滴，果實花蒂一端滯水時間較其他部位長，故病斑首先從果實的下部始發(fā)。擴(kuò)大后，病斑不規(guī)則，早深淺不均勻的暗紅褐色，邊緣似有水漬狀，有時病斑部分與果肉分離。病果果肉腐爛，并可沿導(dǎo)管延伸到果柄，均變?yōu)楹稚?。病變組織空隙處有白色綿狀菌絲體。病斑擴(kuò)及全果時，果實不變形，病果呈皮球狀，具有彈性，最后失水干縮。天氣潮濕時，病果下部常覆蓋一層白蠟狀霉?fàn)钗?菌絲體、孢囊梗和孢囊孢子)。一般樹冠下部靠近地面的果實先發(fā)病，外側(cè)果枝上的果實較內(nèi)側(cè)的發(fā)病輕，朝陽的一側(cè)較背陽側(cè)發(fā)病輕。病果易脫落，極少數(shù)懸掛樹上形成僵果。

病原為Phytophthorapalmivora Buffer，真菌，無性階段產(chǎn)生孢子囊。孢囊無色，單孢，橢圓形，頂端有乳狀突起，大小為(51～57)μm×(34～37)／μm，長寬比1．5，每個孢子囊都有一個短柄。孢囊可直接產(chǎn)生芽管，或形成游動孢子。在營養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基上，孢子囊可直接萌發(fā)形成芽管，后者形成菌絲體。有水時，萌發(fā)的孢子囊釋放出大量的游動孢子。有連續(xù)光照和在V8培養(yǎng)基上，該菌可產(chǎn)生大量的孢子囊。但在病果上沒有光照也可形成孢子囊。該菌有性階段為異宗結(jié)合形成卵孢子，有At和3．2兩種交配型。但這兩種交配型菌株在給予相反交配型菌株的性激素時，也能自交形成卵孢子。光可刺激卵孢子萌發(fā)，但抑制卵孢子形成。以0．25％KMnO₄處理20 min，置于光照下能誘導(dǎo)成熟的卵孢子萌發(fā)。卵孢子有厚而光滑的外壁，球形，卵形有乳頭狀突起，無色或帶褐色，大小為27～30μm。卵孢子能存活很長時間，但在病害循環(huán)中的作用不大，主要原因是有性生殖需要另一相反交配型存在，但自然界這種可能性很低。在菌絲中部可以產(chǎn)生厚垣孢子，其存活能力很強(qiáng)。在有營養(yǎng)條件下，厚垣孢子萌發(fā)形成菌絲體。在有水時，厚垣孢子形成短的芽管，在芽管頂端形成一個孢子囊。生長最適溫度為30℃，最高溫度為36℃，最低生長溫度為12℃。在25℃時，產(chǎn)生孢子囊最多，但當(dāng)溫度高于35℃或低于15℃時則不產(chǎn)生孢子囊。風(fēng)雨是影響該病流行與否的主要因子。飛濺的雨水是孢子囊釋放和傳播所必需的條件。在雨季，土壤中的厚垣孢子在水中萌發(fā)產(chǎn)生孢子囊和釋放出游動孢子。雨水可把游動孢子濺到空中，小水滴中的游動孢子借風(fēng)力而擴(kuò)散，成為接種體，從而引起流行。疫病以厚垣孢子、卵孢子或菌絲體隨病組織在土壤中越冬。其中落果中形成的厚垣孢子在土壤中存活，起主要初侵染源作用。每次較大降雨或灌水后，都出現(xiàn)一個侵染和發(fā)病高峰，毛葉棗整個生長季均能被疫病侵害，但在云南省以7月至9月的雨季發(fā)生為多。雨水較多的年份發(fā)病重，雨后高溫也是疫病發(fā)生的重要條件。疫病主要危害樹冠下部果實，一般接近地面的果實先發(fā)病，果實距地面1～1．5m仍可發(fā)病，但以距地面60cm以下為多。樹冠下垂枝較多，四周雜草叢生，果園局部小氣候濕度大，疫病發(fā)生重。受浸染的果實+即使來顯癥，但在貯藏期易腐爛。

4黑斑病

黑斑病在云南省的野生毛葉棗上可能早就有發(fā)生，但首次引起關(guān)注是在1985年3月，云南省農(nóng)科院熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所(保山潞江壩)果園中，毛葉棗和野生酸棗(Zyziphussptnosus Hu．)上發(fā)生較普遍。至1987年4月調(diào)查，病害已遍及整個果園。病害主要只在葉片上發(fā)牛。最初在葉片背面產(chǎn)生零星黑色小點，以后病斑逐漸擴(kuò)大，成圓形或不規(guī)則的黑色病斑，直徑0.4～0．6mn，嚴(yán)重時病斑町合并成片，在葉背面覆蓋較大的面積，而造成果實變小，果味變差，品質(zhì)降低。不僅影響了葉片的光合作用，而且腋芽抽發(fā)，使果實養(yǎng)分供應(yīng)不足而發(fā)生落果，對產(chǎn)量影響較大，嚴(yán)重的顆粒無收。第二季果實的成熟期是翌年2—3月份，此時正是水果淡季，毛葉棗果售價較高，由于黑斑病的影響，使果農(nóng)的經(jīng)濟(jì)收入受到嚴(yán)重?fù)p失，在很大程度上動搖了種植者的栽培積極性。2004年2月上旬，到云南省西雙版納自治州景洪市景洪鎮(zhèn)采集毛葉棗病害標(biāo)本，發(fā)現(xiàn)帶有黑斑病的葉片正面覆有一層黑膜，類似煙煤病，葉片背面的黑斑密集成片。云南農(nóng)業(yè)大學(xué)劉云龍教授稱之為“煙煤狀黑斑病”。受害嚴(yán)重的葉片成卷曲、扭曲狀，易脫落，一碰即掉。該病一經(jīng)發(fā)生，蔓延很快，易使毛葉棗大面積受害。

該病的病菌為Isariopsis indica var．zizyphiGupta&Madaan。分生孢子梗暗褐色，直立，大小(67．0～148．0)μm×(5．4～8．1)pm。分生袍子梗集合成束狀，暗褐色，大小平均為160×450pm。分生孢子頂生或側(cè)生，圓柱形、倒棍棒形和梨形，暗褐色，大小(24．3～40．5)μm×(8．6～10．3)μm，0～3個隔膜。

毛葉棗黑斑病的發(fā)生與雨季有很大關(guān)系，隨雨季來臨的早晚，發(fā)病時間也提前或推遲。多數(shù)年份在6月的雨季來臨后，該病開始發(fā)生。若雨季推遲到7月份，該病也推遲到7月份才發(fā)生，這與濕度和風(fēng)吹雨濺有關(guān)。8月上旬至10月上旬雨季期間是該病發(fā)生的高峰期，所有果園都不同程度地受害。10月中旬雨季結(jié)束后，該病的蔓延有所減弱，但由于前期病原菌積累較多，危害仍十分嚴(yán)重，使大量棗葉變黃并脫落，1—5月是該病的停滯期。在云南省元江縣調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在種有茉莉花田中種植毛葉棗，因通風(fēng)不良，出間濕度大，黑斑病發(fā)生普遍而嚴(yán)重。田間施用氮肥過多，植株生長過于旺盛，株間密度小，相互搭附，發(fā)病較重，隴田凹洼地比山坡地發(fā)病重，地塊中間較四周發(fā)病重。田間管理粗放，發(fā)病亦很嚴(yán)重。病菌初侵染源不詳。

5煤污病

主要危害葉片和枝條，嚴(yán)重時花果也無一幸免。2004年2月上旬，自云南省思茅地區(qū)出發(fā)至西雙版納州，沿途作毛葉棗病害種類調(diào)查，發(fā)現(xiàn)煤污病極其嚴(yán)重，部分果園里所有片葉，果實的止而，甚至樹干全被黑色霉層覆蓋。病葉片和果實上首先出現(xiàn)小黑色霉點，漸擴(kuò)大覆蓋整個綠色部分，形成一層黑色霉層鞘，用手一剝即脫落。果實變小，品質(zhì)變差，部分果實畸型，已失去商品價值。

該病的病原物種類較多，主要是一些次生病原物引起。如Ciadosporium zizyphi，Alternaria sp,等。病害發(fā)生主要與治蟲不力，管理粗放有關(guān)。當(dāng)果園灌溉不及時，植株受旱嚴(yán)重，誘發(fā)蚜蟲、紅蜘蛛、介殼蟲滋生，且不及時用殺螨、殺蟲劑防治。由于害蟲的分泌物增多，次生病原菌、腐生真菌附著植株表面，覆蓋綠色部分，光合作用面積減少，病害加重。