趙凱 鄧明華 朱海山

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院，云南昆明，650201）

辣椒素積累生理研究的最新進(jìn)展

趙凱 鄧明華 朱海山

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院，云南昆明，650201）

辣椒素的積累主要受到遺傳、環(huán)境、競(jìng)爭(zhēng)物質(zhì)、酶的影響。在遺傳方面，辣椒的基因型以及決定辣椒素含量的特定基因?qū)苯匪氐姆e累起著決定作用，環(huán)境中的光照、溫度、CO2、肥料起輔助作用，競(jìng)爭(zhēng)物質(zhì)，如木質(zhì)素、類(lèi)黃酮、蛋白質(zhì)、單寧、生物堿、香豆素等物質(zhì)與辣椒素的積累相互抑制，辣椒素的合成酶和降解酶同樣影響辣椒素的積累。

辣椒素 積累 遺傳 環(huán)境 合成 降解 生理

辣椒素（capsacin）是辣椒果實(shí)中主要呈現(xiàn)辣味的酰胺類(lèi)化合物，是辣椒果實(shí)品質(zhì)的重要指標(biāo)之一。它的積累主要受遺傳因素的影響，另外，環(huán)境因素也影響辣椒素的合成。辣椒素的生物合成是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程[2]，涉及到多種物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)和酶的調(diào)控，在合成的過(guò)程中主要受辣椒素合成酶 （CS）和苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性的影響，另外，木質(zhì)素、類(lèi)黃酮、蛋白質(zhì)、單寧、生物堿、香豆素等物質(zhì)的合成與辣椒素的合成存在著競(jìng)爭(zhēng)共同前體物的問(wèn)題；在辣椒素降解的過(guò)程中，過(guò)氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）、過(guò)氧化氫酶（CAT）是主要的降解酶。隨著研究技術(shù)的提高以及各領(lǐng)域?qū)苯匪丶兲烊?、低毒害、無(wú)污染等特點(diǎn)的認(rèn)識(shí)及深入研究，目前，辣椒素日益受到消費(fèi)者的青睞和研究者的重視。

1 辣椒素的結(jié)構(gòu)、分布和性質(zhì)

辣椒素是辣椒堿（capsaicinoids）中的主要物質(zhì)，最早是由Thres于1876年從辣椒果實(shí)中分離出來(lái)的，并為它命名?；瘜W(xué)名稱(chēng)為：8-甲基-6-癸烯香草基胺，分子式為C18H27NO3，是香草基胺的酰胺衍生物，化學(xué)結(jié)構(gòu)式為：H3CO（HO）-C6H3-CH2-NH-CO-（CH2）4CH= CHCH（CH3）2[3]。

人們之前對(duì)于辣椒素的分布持有不同的看法，直到1979年Iwai利用同位素示蹤、電子密度掃描顯微鏡等先進(jìn)技術(shù)對(duì)辣椒素的形成做了研究，并認(rèn)為辣椒素主要在果實(shí)胎座表皮細(xì)胞的液泡中合成并積累，然后通過(guò)子房隔膜運(yùn)輸?shù)焦獗砥ぜ?xì)胞的液泡中積累，這與之后的研究 （辣椒素在果實(shí)中的分布亦不均勻，其中胎座中含量最高，果肉次之，種子中含量最少）相一致。

辣椒素的物理性質(zhì)：辣椒素純品呈單斜長(zhǎng)方形片狀無(wú)色晶體，熔點(diǎn)65～66℃，沸點(diǎn)210～220℃，易溶于甲醇、乙醇、乙醚、苯以及氯仿等有機(jī)溶劑，微溶于二硫化碳。化學(xué)性質(zhì)：辣椒素為酰胺類(lèi)化合物，可被水解為香草基胺和癸烯酸，因其具有酚羥基而呈弱酸性，因此可與菲林試劑（Folin）發(fā)生顯色反應(yīng)。

2 辣椒素的積累生理

對(duì)于辣椒素在辣椒果實(shí)生長(zhǎng)過(guò)程中的積累規(guī)律，人們看法不一，有人認(rèn)為辣椒素隨著果實(shí)的成熟逐漸升高，到紅熟期達(dá)到最高；也有人認(rèn)為辣椒素在辣椒果實(shí)綠熟期達(dá)到高峰，隨后稍有下降。Zewdie Y等[4]研究發(fā)現(xiàn)，辣椒的辣味程度與果實(shí)層位有關(guān)，第2層位的果實(shí)最辣，辣味隨著果實(shí)層位的上移而降低。王金玲等[5]研究不同層位果實(shí)中辣椒素含量的變化時(shí)得出了相似的結(jié)果：第2層果實(shí)中辣椒素含量最高，第1層次之，第3、4層依次減少。原因是隨著辣椒坐果層位的上移和果實(shí)數(shù)的增多，植株處于源小于庫(kù)的狀態(tài)，養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)加劇，進(jìn)而辣椒素的合成受到限制，含量減少。Estrada B等[6]卻得出相反的結(jié)論：同株辣椒果實(shí)中辣椒素的含量隨結(jié)果部位的升高而升高，并把這種結(jié)果歸因于光照在辣椒素類(lèi)物質(zhì)合成中所起的重要作用，認(rèn)為越往上層，光照越充分，進(jìn)而越有利于辣椒素類(lèi)物質(zhì)的合成。而我認(rèn)為，2種不同的觀點(diǎn)背后有一個(gè)共同點(diǎn)，即都將辣椒素的合成與養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)聯(lián)系起來(lái)，而辣椒素合成的過(guò)程受到多種與之有競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的物質(zhì)的影響。Estrada B觀點(diǎn)中光照強(qiáng)度越高，制造的養(yǎng)分越多，辣椒素合成得到的前體物質(zhì)越多。

2.1 競(jìng)爭(zhēng)物質(zhì)對(duì)辣椒素積累的影響

辣椒素是酰胺類(lèi)化合物，又是次生代謝物，同位素示蹤技術(shù)表明，辣椒素的生物合成路徑由香草基胺和C9～C10支鏈脂肪酸兩部分組成。芳香族氨基酸苯丙氨酸（phenylalanine）經(jīng)肉桂酸（cinnamic acid）、對(duì)香豆酸（coumaric acid）、咖啡酸（caffeic acid）、阿魏酸（ferulic acid）、香草醛 （vanillin），最后轉(zhuǎn)變成香草基胺（vanillylamine），而支鏈脂肪酸部分8-甲基-6-癸烯酰CoA（8-methyl-6-nonenoy1-CoA）則是由纈氨酸（valine）經(jīng)α-酮異戊烯（ketoisovalerate）、異丁?；鵆oA（isobutrylCoA）、脂肪酸合成循環(huán) （fatty acid synthesis cycle），8-甲基癸酸（8-methyl-6-nonenoic acid）、8-甲基癸烯酸（8-methylnonanoic acid）衍生而來(lái)[2～7]。

辣椒素代謝底物之一的苯丙氨酸也是生物體內(nèi)苯丙氨酸代謝途徑的底物，可以生成單寧、木質(zhì)素、類(lèi)黃酮等化合物。合成辣椒素的代謝中間物質(zhì)，如香豆酸、肉桂酸、咖啡酸、阿魏酸等同時(shí)也是蛋白質(zhì)、生物堿、類(lèi)黃酮、木質(zhì)素、單寧以及香豆素的合成中間物質(zhì)。因此，辣椒素的合成途徑存在著與其他生物合成競(jìng)爭(zhēng)共同前體的問(wèn)題。

Kirschbaum-titze P等[8]研究認(rèn)為，辣椒素的積累與木質(zhì)素的生成存在著競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。唐勝球等[9]研究發(fā)現(xiàn)，用于構(gòu)成細(xì)胞壁的類(lèi)木質(zhì)素物質(zhì)是辣椒素合成的酚類(lèi)前體物與辣椒素競(jìng)爭(zhēng)氧化產(chǎn)生的。高嵩等[10]在研究不同光強(qiáng)對(duì)辣椒果實(shí)中辣椒素及其競(jìng)爭(zhēng)物質(zhì)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，辣椒素含量隨光照的減弱呈增加趨勢(shì)，但是強(qiáng)光相對(duì)于弱光卻有更多的木質(zhì)素合成，由此可以推測(cè)，辣椒素的合成代謝途徑中，木質(zhì)素與辣椒素可能存在著競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。Estrada B等[6]也研究發(fā)現(xiàn)，辣椒果實(shí)軟化，木質(zhì)素含量下降，而辣椒素合成量增加。可能的原因是合成類(lèi)木質(zhì)素的酚類(lèi)前體物質(zhì)流向辣椒素合成途徑所致。

類(lèi)黃酮在植物體內(nèi)具有保護(hù)植物免受紫外線損傷的作用，光照增強(qiáng)，類(lèi)黃酮的合成增多。高嵩等[10]研究表明，80%的光照下，辣椒素的積累最多。自然光下，辣椒素的合成降低，原因是：自然光下，在辣椒素的合成途徑中，有更多的中間物質(zhì)流向類(lèi)黃酮合成途徑，類(lèi)黃酮合成增多。高妍萍等[12]認(rèn)為遮光可以促進(jìn)辣椒素的積累，降低類(lèi)黃酮的含量，因此可以推斷，類(lèi)黃酮與辣椒素的合成之間也存在著某種競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。

高嵩等[10]研究發(fā)現(xiàn)，辣椒素積累的高峰期至分解期，單寧含量急劇增加，即辣椒素降低的同時(shí)，單寧的合成增加，則表明單寧作為一種次生代謝產(chǎn)物與辣椒素的合成代謝存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。富宏丹等[13]在研究辣椒素及其代謝相關(guān)物質(zhì)變化的規(guī)律時(shí)，也發(fā)現(xiàn)單寧與辣椒素之間存在著競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。

2.2 酶對(duì)辣椒素積累的影響

參與辣椒素合成途徑的酶目前已知的有：苯丙氨酸解氨酶（PAL）、肉桂酸水解酶（CA4H）、對(duì)香豆酸水解酶（C3H）、咖啡酸轉(zhuǎn)甲氧基酶（COMT）、氨基轉(zhuǎn)移酶（pAMT）、支鏈氨基酸轉(zhuǎn)移酶（BCAT）、異戊酸脫氫酶（IVD）、β-酮脂酰-ACP合酶（Kas）、?；\(yùn)載蛋白（A-CL）、?；?ACP-硫酯酶（FAT）、去飽和酶、?；鵆oA合成酶（ACS）和辣椒素合成酶（capsaicin synthase，CS）[4]。其中，辣椒素合成酶是辣椒素合成中的關(guān)鍵酶，主要定位于果實(shí)胎座表皮細(xì)胞的液泡膜上，同時(shí)也是辣椒素合成過(guò)程中最后一個(gè)酶，是關(guān)鍵的限速酶。在辣椒素的合成反應(yīng)中，辣椒素合成酶首先催化支鏈脂肪酸與輔酶A（COA）形成isoC10-COA復(fù)合體，然后在ATP和Mg2+輔因子的作用下，isoC10-COA與香草基胺合成辣椒素 。Narasimha Prasad B C等[14]成功分離得到了CS蛋白，并獲得基因的全長(zhǎng)cDNA,經(jīng)證實(shí)，因即為辣椒素合成酶基因。Narasimha Prasad B C等[16]分離了辣椒素合成酶，并克隆了該酶的基因。負(fù)相關(guān)0.01）。

3 影響辣椒素積累的因素

PAL是辣椒素生物合成途徑的第一個(gè)酶，其酶蛋白分子量為22～33萬(wàn)Da，全酶由4個(gè)亞基組成四聚體。它催化苯丙氨酸解氨基生成肉桂酸。PAL定位于辣椒果實(shí)胎座表皮細(xì)胞的液泡上[17]。高妍萍等[12]在研究遮光對(duì)辣椒果實(shí)中辣椒素及其相關(guān)酶的影響中發(fā)現(xiàn)，綠熟期遮光辣椒素積累的量最多，而苯丙氨酸解氨酶（PAL）在此時(shí)的活性最高。因此我們可以推出：在辣椒綠熟期遮光有可能提高了PAL的活性，從而為辣椒素的合成提供了更多的前體物質(zhì)，增加了辣椒素的積累。Sung Y等[18]也研究發(fā)現(xiàn)，辣椒果實(shí)中辣椒素的含量和PAL的活性呈正相關(guān)。

Bernal等1993年研究表明，辣椒過(guò)氧化物酶與辣椒素共同定位于胎座表皮細(xì)胞的液泡中。辣椒果實(shí)中的過(guò)氧化物酶（Peroxidase EC1.11.17）參與了辣椒素的氧化，使得辣椒素轉(zhuǎn)化為其他次生物質(zhì)，從而降低了辣椒果實(shí)中辣椒素的含量。1995年進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，過(guò)氧化物酶特別是堿性過(guò)氧化物酶同工酶B6與辣椒素共同定位于胎座表皮細(xì)胞的液泡中，它能強(qiáng)烈氧化辣椒素及其酚類(lèi)前體物。多酚氧化酶主要氧化酚類(lèi)物質(zhì)，而辣椒素作為酚類(lèi)物質(zhì)的一種，多酚氧化酶也可能參與辣椒素的氧化降解[19]。

富宏丹等[20]在研究辣椒素與過(guò)氧化物酶、多酚氧化酶的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，所取的3個(gè)辣椒品種胎座和果肉中的過(guò)氧化物酶、多酚氧化酶活性和辣椒素含量呈負(fù)相關(guān)。高妍萍等[12]也得出相同的結(jié)論：在綠熟期遮光，辣椒素含量升高時(shí)對(duì)應(yīng)著過(guò)氧化物酶、多酚氧化酶活性的降低。趙海燕等[21]研究得出，在整個(gè)線椒果實(shí)發(fā)育成熟過(guò)程中，POD、CAT活性與辣椒素含量總體上呈

辣椒素含量的高低受基因型影響比較大，不同品種的辣椒，辣椒素的含量往往相差很大。且外界環(huán)境因子，如光照、溫度、水分、CO2、肥料等都會(huì)對(duì)辣椒素的含量產(chǎn)生不同程度的影響。

3.1 環(huán)境因素對(duì)辣椒素積累的影響

辣椒屬于中光性蔬菜，對(duì)光照的要求不嚴(yán)格，但近期也有研究表明，光照影響辣椒素的合成，但是，光照對(duì)辣椒素的作用存在2種不同的看法，有的研究者認(rèn)為遮光可以促進(jìn)辣椒素的合成，也有人認(rèn)為遮光降低了辣椒素的含量。高妍萍等[12]研究表明，遮光增加了辣椒素的含量，并得出在綠熟期35%遮光效果最好，辣椒素合成積累較快。高嵩等[10]卻得出了相反的結(jié)論，即無(wú)論是在胎座還是果肉中，除自然光外，辣椒素含量隨光照強(qiáng)度減弱而降低，自然光卻不利于辣椒素積累。狄云[22]研究不同遮光程度對(duì)辣椒果實(shí)中辣椒素代謝生理的影響結(jié)果表明，降低光照強(qiáng)度進(jìn)行遮蔭栽培會(huì)使辣椒果實(shí)中的辣椒素含量下降。針對(duì)以上2種不同的結(jié)論，我認(rèn)為可能有以下幾種原因：①遮光處理影響了與辣椒素生成與降解有關(guān)酶的合成和活性，從而影響了辣椒素的生成；②辣椒植株通過(guò)光合作用制造養(yǎng)分，不同的遮光處理會(huì)影響辣椒植株的光合作用，從而進(jìn)一步干擾了辣椒素合成所需的前體物質(zhì)；③以上研究者有的是研究辣椒單位質(zhì)量辣椒素的含量，有的是研究整株辣椒果實(shí)中辣椒素的含量，這樣2種不同的做法會(huì)造成因取材不同而導(dǎo)致研究結(jié)果的不同，因?yàn)槔苯饭麑?shí)中辣椒素的含量還受到熟期、果實(shí)層位等因素的影響。辣椒素的積累受外界條件的影響比較大，要想做到在科學(xué)的、統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)下測(cè)量它的含量，會(huì)很困難。

呂長(zhǎng)山等[23]通過(guò)盆栽施肥試驗(yàn)，研究氮肥對(duì)辣椒素積累的影響，結(jié)果表明，在辣椒果實(shí)發(fā)育成熟過(guò)程中，隨著氮肥施用量的增加，辣椒素的含量下降。進(jìn)一步分析供試土壤基礎(chǔ)理化性質(zhì)發(fā)現(xiàn)，土壤中氮肥水平處于中等肥力水平。這與Charles D J等人無(wú)土栽培試驗(yàn)的結(jié)果相一致。這可能是因?yàn)榈蚀龠M(jìn)植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)，隨著氮肥的增加，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)加劇，從而削弱了果實(shí)的生長(zhǎng)，進(jìn)而抑制了辣椒素的合成。還可能是因?yàn)榈实倪m量增加，促進(jìn)了需氮初生代謝產(chǎn)物的合成，以及含氮的降解辣椒素酶的活性。黃科等[24]用基質(zhì)盆栽法，研究了氮、磷、鉀施用量對(duì)辣椒素積累的影響。結(jié)果表明，氮與辣椒素含量呈顯著直線相關(guān)，辣椒素含量隨施氮量的增加而增加，他認(rèn)為這主要是由于辣椒素是含氮化合物，氮水平的提高能增加氮素的代謝，故對(duì)辣椒素的合成有利。

3.2 遺傳特性對(duì)辣椒素積累的影響

辣椒素的含量主要受到基因型的影響，不同辣椒品種的辣椒素含量差異很大，經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)辣椒品種鮮果中的辣椒素含量在0.1%～1.0%。從果實(shí)性狀與辣椒素含量的關(guān)系來(lái)看，一般認(rèn)為，大果型辣椒辣味輕或帶甜味，辣椒素含量低；朝天椒、線椒等小果型品種則辣味強(qiáng)，辣椒素含量高。也有研究表明辣椒素含量與果實(shí)鮮樣質(zhì)量之間呈極顯著負(fù)相關(guān)，而與果實(shí)中干物質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)[25]。戴雄澤等[26]研究結(jié)果表明，辣椒的辣度與干物質(zhì)、單株結(jié)果數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與果長(zhǎng)、果寬呈極顯著負(fù)相關(guān)。因此，大果型辣味強(qiáng)和小果型辣味弱的辣椒品種較難育成。但也有研究認(rèn)為這兩者之間的相關(guān)性較低，目前還沒(méi)有研究者證實(shí)兩者是否有直接相關(guān)性。

通過(guò)基因工程研究辣椒素的積累，前人做了很多貢獻(xiàn)：Curry J等[27]結(jié)合cDNA文庫(kù)和差異篩選法分離了辣椒素生物合成路徑基因Kim M等[28]利用抑制差減雜交方法獲得了4個(gè)與辣椒素代謝有關(guān)的基因片段。序列比對(duì)分析發(fā)現(xiàn)，這些片段與Pamt、Kas、乙?；D(zhuǎn)移酶、脂肪酸乙醇氧化酶序列有較高的同源性。AluruMR等[29]研究脂肪酸合成酶復(fù)合物組成因子與辣味關(guān)系也表明，

4 展望

對(duì)于影響辣椒素積累的因素，包括環(huán)境、遺傳以及涉及到的合成酶和降解酶、競(jìng)爭(zhēng)物質(zhì)，前人已經(jīng)作了多方面的研究，但是，仍有一些問(wèn)題需要解決，即①如何調(diào)控環(huán)境因子來(lái)提高辣椒素的含量還很困難；②競(jìng)爭(zhēng)物質(zhì)的研究?jī)H局限于表面水平，而對(duì)分子機(jī)理的的研究少之又少；③酶調(diào)控辣椒素合成的分子機(jī)制僅局限于辣椒素合成酶，而其他酶控制辣椒素合成的分子機(jī)制的研究還很少；④還沒(méi)有明確辣椒素生物合成路徑的調(diào)控機(jī)制，包括關(guān)鍵基因的定位、克隆和調(diào)控的分子機(jī)理，相關(guān)基因啟動(dòng)子的分離和調(diào)控作用；⑤由于辣椒轉(zhuǎn)基因體系還很不穩(wěn)定，且在辣椒素生物合成中控制辣味的基因的功能難以直接證實(shí)，加之辣椒素類(lèi)物質(zhì)含量可能是多基因控制性狀，因而通過(guò)轉(zhuǎn)基因手段調(diào)節(jié)辣椒素含量還很困難。

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Progress of Physiology Research of Capsaicin Accumulation

ZHAO Kai,DENG Minghua,ZHU Haishan

The accumulation of capsaicin is mainly affected by the factors of genetics,environment,competitive materials and enzymes.In the genetic aspect,genotypes of hot pepper and specific genes which decide the content of capsaicin play a key role in the accumulation of capsaicin.In the environment,the light,temperature,CO2and fertilizer play a supplementary role.Competitive materials,such as lignin,flavonoids,protein,tannin,alkaloid,coumarin,restrain the accumulation of capsaicin.Synthase and degrading enzyme also affects the accumulation of capsaicin.

Capsaicin;Accumulation;Genetic;Environment;Synthesis;Degradation;Physiology

10.3865/j.issn.1001-3547.2009.20.005

云南省科技攻關(guān)2006NG17

趙凱（1981-），男，在讀碩士，研究方向?yàn)槭卟诉z傳育種研究E-mail：kailixian1023@yahoo.com.cn

朱海山（1962-），男，通信作者，教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事蔬菜遺傳育種。E-mail：shanyau29@hotmail.com

2009-04-13