（英）傅稻鐮　秦嶺著　胡雅琴譯　秦嶺校

摘要：早期稻作農(nóng)業(yè)是植物考古學的一個研究熱點。本文首先厘清了農(nóng)業(yè)、栽培和馴化等稻作農(nóng)業(yè)發(fā)展中的常用術語，進而對區(qū)分野生稻與馴化稻，即反映“半馴化”特征的幾個指標包括基盤、谷粒尺寸和植硅石分別展開討論。文章結合我們對現(xiàn)代野生稻和栽培稻的測量數(shù)據(jù)以及田螺山的工作，引用了國內(nèi)外諸多考古實例和最新的分子學證據(jù)，證據(jù)表明上述幾個指標在某些程度上多少可咀作為性狀來判斷馴化稻是否已經(jīng)出現(xiàn)．但是隨著農(nóng)業(yè)景觀概念的提出。耕地雜草群落作為農(nóng)田系統(tǒng)研究的證據(jù)．為稻作農(nóng)業(yè)出現(xiàn)和發(fā)展研究展開了新視野。

關鍵詞：稻作農(nóng)業(yè)。馴化稻，半馴化，農(nóng)業(yè)景觀，雜草群落

本文中．我們簡要討論與早期稻作農(nóng)業(yè)發(fā)展有關的幾類考古學證據(jù)。如與馴化有關的“硬”證：非自動落粒的小穗軸；包括了谷粒尺寸、剛毛和植硅石形態(tài)等能夠反應“半馴化”進程的指標；以及與栽培行為和景觀改造有關的雜草組合和農(nóng)田系統(tǒng)。

展開討論之前，最重要的是先進一步厘清常用術語，如農(nóng)業(yè)、栽培和馴化等(見Harris，1989，2008；Harlan，1992；FuUer，2005；Qin et al.，2006)。首先需要對這三類不同的變化進行區(qū)別。栽培(cultivation)是一種人類行為，是包括了對土地整治和特定的植物管理利用方式的人類活動。馴化(Domestication)是在人類行為干預下．在遺傳學和形態(tài)學意義上植物發(fā)生的變化。也就是說，最初的栽培是人類行為模式上發(fā)生的一種變化．而馴化則是因為人類行為變化而造成的植物的變化。農(nóng)業(yè)(Agriculture)，如Harris(1989年)建議的，是由上述兩種變化下形成的一種土地利用模式。換言之，農(nóng)業(yè)可以看作是一種景觀環(huán)境上發(fā)生的變化，是在人們持續(xù)栽培行為。以及馴化作物占主導的情況下出現(xiàn)的。下文的討論將從最“硬”的指標，顯示馴化與否的小穗軸開始：進而討論仍舊存在諸多問題和解釋的“半馴化”指標(這些指標又往往較容易在考古學遺存中看到)；最后是與農(nóng)業(yè)栽培系統(tǒng)有關的農(nóng)田雜草植被問題．這部分的研究從方法論上還有待進一步探討。

近年來．傳統(tǒng)分類學將野生水稻分為季節(jié)性干旱季風型一年生野生稻(Oriza nivara)和多年生濕生稻(狹義上的野生稻O.rufipogon)(Vaughan，1994)。但是，一些遺傳學家認為諸多具有野生形狀的野生稻都隸屬于濕生稻(廣義上的)(如：Garris等，2005；Londo等，2006；Caiced等，2007)。根據(jù)葉綠體基因組和多個核基因DNA標記，一年生野生稻以及多個生態(tài)型和多年生野生稻可以區(qū)別于栽培水稻(O.indica)(如：Cheng等，2003)。最近，沃恩等(Vaughan，2008)認為一年生野生稻和多年生野生稻只是不同的生態(tài)型。水稻栽培歷史很復雜，但是在基因組水平上，粳稻(O.japonica)和秈稻(O.indica)已經(jīng)是很高程度上的分化(Garris等，2005；Vaughan等，2008)。遺傳學和考古學的證據(jù)表明大約公元前7000／6000年前，同時出現(xiàn)在中國長江流域(Lu，2006)和印度恒河流域(Saxena等，2006)的水稻是兩種不同的采集和早期栽培文化(Fuller，2006a，2006b：39-46，2007；Fuller等，2007)。然而，最新的研究表明：秈稻和粳稻都含有一些馴化選擇基因包括控制脫離的基因(Li等，2006；Konishi等，2006；Lin等，2007；Onishi等，2007)和使谷粒呈白色的基因(Sweeney等，2007)，這些基因可能是隨著秈稻的馴化或在馴化之后出現(xiàn)的。這種現(xiàn)象有兩種解釋，一種認為粳稻和秈稻的栽培是不同起源，但是在栽培后有基因交流(Kovach等，2007；Fuller，2006b)；另外一種認為是一個起源，但是迅速地擴散，在擴散過程中和緬甸、印度當?shù)氐囊吧N群雜交(Sang和Ge的“雪球模型”，2007；Vaughan等，2008)。

對采集者和早期的耕作著來說，這兩種野生稻的生態(tài)型各自有不同的優(yōu)勢．但同時也有局限性。一年生野生稻具有很高的產(chǎn)量，足夠引起漁獵——采集者的興趣。它能很矮地成簇生長，在雨季過后就干的土地上和河濱都可以擴散(White，1995：48)。民族學研究發(fā)現(xiàn)，東印度地區(qū)在野生水稻還沒有成熟時將稻穗打結以減少稻粒的自然脫落，收割的時候只需擼稻穗結(此時大部分脫落的小穗已經(jīng)落地)。收割的時候，有時候還可能將稻株連根拔起(參考Vaughan等，2008：395)。自然脫落的稻粒保證了野生水稻群的繁衍，而收割的稻粒在曬干后用于儲藏。高產(chǎn)量并可預測性的自然屬性可能就意味著在野生狀態(tài)就可以高效利用，這可能也阻滯了精耕細作的發(fā)展和新環(huán)境的開拓(如早——中全新世恒河流域的中石器時代低人口密度時期)。簡單的田間管理就可以除去競爭性的植物生長，如在干旱季節(jié)，野生稻扎根以后可以采用焚燒除去雜草。恒河平原最新的孢粉學研究表明：自更新世末期約14,500-13,000年前的溫暖時期，至早、中全新世，在Sannai Tal出現(xiàn)大量的炭屑。說明該時期一直存在有焚燒活動。相同的結果見于更新世末期的Lahuradewa(Singh，2005)。更新世末期出現(xiàn)大量的炭屑伴有公元前8000年前水稻扇形植硅體的出現(xiàn)。水稻扇形植硅體自約公元前7000年開始大量增加，形態(tài)也多樣化(Saxena等．2006)。恒河流域的早期水稻在形態(tài)上是野生的，但是它是否是栽培的或者僅僅是采集的還無法定論(Fuller，2006a，2006b)。

同高產(chǎn)量的一年生野生稻相反，多年生野生稻產(chǎn)量較低(Vaughan等，2008；White，1995：48)。因為多年生長在濕地，這種野生稻采用的是根狀莖或者分蘗來保持多年生的性狀。稻粒每年的產(chǎn)量不僅低。而且很不穩(wěn)定。因此多年生的野生稻并不是一種理想的野生采集植物，尤其是當野生稻長年生長在水中。在這樣一種情況下，對采集者來說，很難從水中或淤泥中采集到自然脫落的成熟谷粒。也許這就需要在野生稻還沒有成熟時就采集(Qin等，2006；Fuller等，2007，2008)。因此，考古學上，在谷?；蚧P上找到一個判斷是否未成熟的一個形態(tài)指標就顯得十分重要(Fuller和Qin，2008)。我們也許會猜測，在濕地．由于可以采集到大量的菱角和芡實作為食物，只是偶爾采集這種水稻。當后來水稻得到重視，發(fā)現(xiàn)水稻在水位降低，缺水時間越長的情況下，水稻的產(chǎn)量越高。這有可能就促成最先的水稻種植在缺水的地方，然后是對水進行人為操控來創(chuàng)造或者延長缺水的這種條件。懷特(White，1995：58)就認為早期的水稻栽培，至少在東亞，有可能不是通過改變單種植物而是改變栽培環(huán)境條件來實現(xiàn)的。我們推測這種操控還包括清除淺生水生和周邊植被，尤其是

周邊那些遮蔭大樹。干旱季節(jié)的焚燒可能是常用的手段。根據(jù)加利福尼亞的原住土著的記載，通過焚燒可以清除地上生長的植被．從而有助于干果的采集(Anderson，2005：262)。

栽培的形態(tài)學證據(jù)：基盤

基盤是判斷水稻是否是栽培的最直觀的形態(tài)學依據(jù)(Thompson，1996，1997)。但是作為依據(jù)，在應用過程中出現(xiàn)了一些混亂。鄭云飛等(Zheng，2007)提出的標準和湯姆生的標準(Thompson，1996，1997)并不完全一致。鄭云飛等(zheng．2007)測量了包括兩個栽培的和兩個野生的共四個現(xiàn)代種群：而湯姆生比他們測量了稍多幾個。考慮到存在未成熟小穗的可能(這種未成熟小穗在谷粒的形態(tài)上很像一些早期的考古點挖出的空稻殼，如田螺山、河姆渡和跨湖橋等考古點)，我們通過研究大量的野生材料，提出了三類劃分法，另外還提出了第四種不定法，該法主要應用于保存不完整的標本。

我們測量了來自東亞、東南亞和南亞的53個栽培稻種群和87個野生稻種群(現(xiàn)在保存于英國倫敦大學學院)的基盤。在栽培稻中，很少見到凸出的基盤：只有18個(占總量的33％)樣品出現(xiàn)，并且在出現(xiàn)的樣品中．也只有1％～5％的測量統(tǒng)計的單個小穗中出現(xiàn)。但是，在浙江(作者采集)和印度尼西亞(IRRl27273)采的兩個種群中，凸起基盤的發(fā)生率卻很高，約為30％。馴化稻的基盤不對稱，深凹，維管束的部位常呈寬的不規(guī)則的或者延長的孔，這些性狀同湯姆生的研究類似(Thompson，1996。1997)。這樣的馴化型基盤在中國的龍山文化時期、南印度的早歷史時期、西非(Fuller，2000)和日本的彌生時代(Hosoya，2002)很典型。如果栽培稻在未成熟時就被收割，凸出的小穗軸比例很高。因此可以推測：野生稻在未成熟時被收割也會有類似的特征。考古學的證據(jù)表明．基盤并不是很好的馴化指標。如在跨湖橋和我們自己的工作點田螺山，這樣類型的基盤頻率很高(田螺山的2729個基盤中，25％呈馴化性狀的)。但是在菘澤普安橋和良渚古城墻的樣品中，呈馴化性狀基盤比例大大降低。普安橋是53個基盤中的16％，良渚古城墻是147個的10％基盤呈馴化性狀。不成熟性狀甚至在龍山文化時期的八里崗有出現(xiàn)。如果基盤性狀可以作為馴化的形態(tài)性特征，那么在晚新石期時代，馴化型基盤的比例應該是增加而不是降低。

事實上，凸起的穗軸在現(xiàn)代水稻種群中也常見，表明這是現(xiàn)代隨小穗更硬(“雙倍硬”)而出現(xiàn)的。這些現(xiàn)代栽培稻來自機器收割的地區(qū)。如浙江和日本。堅硬的穗軸可能都是為了適應機械化收割從而適應20世紀的種植體系新出現(xiàn)的性狀，而不同于早期馴化。由于溫帶粳稻有一個額外的抗脫落基因qshl，因此比秈稻和熱帶粳稻更難脫粒(Kovaeh等。2007：582)。馴化稻有諸多非脫?；?。其中至少有兩個是主要的(0nishi等，2007)。但是在考古材料中還無法獲得這樣的類型。盡管如此，我們可以根據(jù)野生型基盤和凸起穗軸的減少來判斷水稻是否是馴化的。我們在田螺山的最新研究表明：水稻已經(jīng)有從野生型向真正馴化型水稻發(fā)展的趨勢。

稻粒大小變化：半馴化性狀

谷粒的形狀不能作為馴化性狀的一個絕對指標。普遍認為：栽培的谷粒會比野生的祖先大。經(jīng)常更厚．這種性狀認為和作為在更多擾動的耕作土壤中的深埋相關(Hadan等，1973；Heiser。1988；Smith，2006；FuUer，2007)。谷粒增大常用來作為判斷小麥和大麥是馴化或半馴化的一個指標(coUedge，2001；Meadows，2004；FuUer，2007)。在黑麥的栽培研究中，根據(jù)這個性狀，晚更新世敘利亞Abu Hureyra發(fā)現(xiàn)的黑麥認為是栽培的(Hillman，2000：382；Hillman等，2001)。但是在水稻，由于有太多的栽培品種和野生種群(參見Vaughan等，2008)，這個性狀就變得尤為復雜。

根據(jù)對長江下游的水稻研究，長，寬比也不能作為標準用來判斷水稻是否馴化或者推斷秈稻栽培何時出現(xiàn)(如Zhou，1981；Zhao和Wu，1987；Liu等，2007；Qin等，2006)。從7個種72個種群的測量數(shù)據(jù)表明長，寬比不能用來區(qū)分種(Fuller等，2007；Qin等，2006；Thompson，1997)。另外，不成熟就收割的谷粒．性狀類似于野生收割或者早期栽培種群的谷粒?？梢杂泻芨叩拈L院比。還有，除了在差別很大的稻系如野生稻和A-基因組的栽培稻、小穗作區(qū)分的意義也不大，另外，大的小穗上也可以生長小的不成熟的谷粒。

對比來自遠距離地區(qū)的稻粒．尤其是來自不同緯度和氣候帶是有問題的，因為稻粒大小的變異有可能和氣候的差異和生態(tài)的適應性相關(Oka，1988：Kitano等，1993)。北溫帶粳稻的稻粒很短，而在熱帶地區(qū)卻相當長。在東亞，高地生長有長粒稻，而在低海拔地區(qū)的稻粒卻很短，這使得稻粒的長短隨緯度變化的趨勢顯得更為復雜(Nitsuma，1993)。這種現(xiàn)代稻粒的緯度變化趨勢在考古點發(fā)現(xiàn)的稻的測量數(shù)據(jù)上有所反映(Liu等，2007)：晚新石器青銅時期在韓國、山東和黃河中游地區(qū)出土的稻粒明顯比長江流域出土的稻粒要短。另外還有一個復雜性：好幾個決定稻粒長度的主要基因是隱性的。雜合體植株顯示的是短粒的野生型性狀(McCouch等，2007：327：Shomura等，2008)。因此長粒性狀有可能在栽培早期通過接觸野生稻花粉而逆轉。為了避免復雜化，也許只關注某個地區(qū)的變化或者某個點的文化序列會更有意義。一個很好的例子就是龍虬莊。從長江下游地區(qū)考古點的稻粒寬度變化看，8000年前跨湖橋到田螺山再到7000年前的龍虬莊有所增加。再到更晚的綽墩和龍虬莊4層，稻粒顯示更寬。這表明稻粒的寬度可能是在栽培的選擇下的一個進化趨勢。這也是我們所說的“半馴化”特征(Funer，2007)。

植硅石的進化：

長江下游區(qū)域扇形植硅石的大小隨時間的變化是后期馴化的另外一個證據(jù)(Fuller等，2007：323；Zheng等，2004)。大的扇形植硅石在6000-4000年前的考古點出現(xiàn)，而小的扇形植硅石在8000～6000年前消失。大的扇形植硅石可能是由大的寬葉子的簡單異速生長引起的，表明是馴化的或者是熱帶的類群(Jennings，1966)。從植株的底部到頂部，葉子大小各異(Sato，1993)。正如我們前面所說的，這有可能和谷粒成熟收割有關：實驗表明植物表皮大小和水、光條件及植物成熟度有關(Maximov，1929：328-373)。不僅在雙子葉植物，同樣地，在單子葉植物．小細胞被看作是對水分蒸騰增強的反映．這也是植物生長周期后期形成的葉子即更成熟植株的一個特征。因

為扇形植硅石不是來自于表皮細胞。而是來自于葉子內(nèi)部，因此它們可能有一個相反的趨勢。即不是變小而是增大。這也可以通過鄭云飛等(Zheng，2003)的后期水稻葉和分蘗的相關性報告來解釋?？脊艑W上，我們認為大的扇形植硅石代表了一種收割方式。即可能是用鐮刀只收割植株的上半部分．此時小穗已經(jīng)具有了非脫落的馴化性狀。小的扇形植硅石的消失更是說明收割方式的變化，即不再像早期的連根拔起，因為連根拔起帶有植株下部葉片．從而會出現(xiàn)小的扇形植硅石?？脊艑W上，這個趨勢很明顯．但是還需要更多的現(xiàn)代研究來探尋對這些趨勢的解釋。

另外一個和水稻馴化相關的植硅石來自于小穗(如Zhao等，1998；Zhao，1998；Piperno，2006：72-73；Itzstern-Davey等，2007)。這個植硅石形態(tài)可以和谷粒的大小聯(lián)系起來。遺傳學研究表明：控制增大谷粒大小的基因通常通過增大谷殼寬度來實現(xiàn)，谷殼寬度增大有兩個途徑，一個是谷殼細胞的數(shù)量增加，另外一個是細胞體積變大(Shomura等，2008)。栽培條件下，這個趨勢反應為對雙峰谷殼細胞形態(tài)的影響。然而，同谷粒大小一樣，這個也只是個半馴化特征。和谷粒性狀相似，沒有明確的指標來區(qū)分野生型和馴化型谷殼細胞．因為測量值上野生型和馴化型種群大小相互重疊(Ha~ey，2006；Zhao等，1998)。盡管如此，測量數(shù)據(jù)的多元化分析表明馴化型和野生型種群具有不同的分化趨勢。這也表明：同谷粒大小這個性狀一樣，谷殼雙峰植硅石可以用來推測進化的趨勢。但是，同稻粒大小一樣，我們可能會發(fā)現(xiàn)植硅石有時候也受氣候或者緯度變化的影響。因此．植硅石的變化有可能同氣候變化或者馴化相關。更新世晚期，末次冰期后氣候變化是引起植硅石形態(tài)變化的一個驅(qū)動因素。

檢測栽培和農(nóng)業(yè)系統(tǒng)：雜草群和農(nóng)田系統(tǒng)

對植物群體而言，栽培的出現(xiàn)是一種革命，因為耕作活動形成了一種新的人類管理土壤環(huán)境——農(nóng)田。新的農(nóng)業(yè)起源研究表明：通過雜草植被的分析可以推斷稻谷在形態(tài)改變前栽培活動的開始。但是。希爾曼等(Hillman，2001)根據(jù)雜革種類(現(xiàn)在被認為是農(nóng)業(yè)雜草)的變化頻度持有不同看法，他們認為：晚更新世的新仙女木期，這些雜草變化的趨勢同一般植物種類不同，它們的變化同氣候變化相關(見Fuller，2005)?？评?Colledge，1998，2002)用多元統(tǒng)計法比較后舊石器時代，早新石器時代和晚新石器時代近東地區(qū)的考古點，發(fā)現(xiàn)了生態(tài)植被的變化，這表明農(nóng)業(yè)雜草的出現(xiàn)。威爾科克斯等(WiUcox，2008)編纂了一個農(nóng)業(yè)雜草的野生種的植物名錄，這些種類已經(jīng)出現(xiàn)在一些考古點的樣品中。這些近東地區(qū)的實例說明我們將雜草的研究應用于對早期稻的進一步研究中。

如果我們想要探究栽培最初始的情況，在找到明顯的馴化或者半馴化特征之前，我們必須看考古學證據(jù)。我們需要尋找其他如指示人類改變野生稻生境的證據(jù)。在做這個之前，我們不僅要了解和野生稻生長在一起的植物，同時也要了解和栽培稻生長在一起的植物。我們估計每個稻田都會有大量的一年生草本植物，包括一年生的禾草和莎草，多年生的植物除了地下莖，都會受到人為因素干擾。田螺山的結果表明了當時是一個水稻——雜草共生的植被，但是從非脫落基盤的情況看還只是近半馴化。從超過對36,000標本的鑒定，初步分析表明：雜草的比例和稻米(谷粒和基盤)的比例都隨著時間增加。為了澄清雜草和稻米關系，我們有兩個途徑，一個是通過研究現(xiàn)代稻田系統(tǒng)。另外一個是研究和稻谷同時出現(xiàn)的雜草。為了研究后者，我們對考古點即位于太湖的東邊、馬家浜晚期文化的草鞋山和綽墩開展了工作(Zou等，2000；Cao等，2006；Li等，200％)。

一旦耕地的雜草系統(tǒng)被建立，它就可以作為稻作農(nóng)業(yè)出現(xiàn)和發(fā)展的證據(jù)。近來草鞋山的系統(tǒng)研究表明這種研究具有好的前景，對此我們?nèi)赃M行進一步研究

馬家浜晚期如草鞋山和綽墩的研究為農(nóng)田系統(tǒng)的研究提供了明確的證據(jù)。正如本文所說的：農(nóng)業(yè)是一種景觀的變化，伴隨著馴化，農(nóng)作物發(fā)生遺傳變化。在某種程度上，馴化是在栽培出現(xiàn)后經(jīng)過很長時間才成型的。然而，隨著馴化稻的進化，原始栽培怎么過渡到栽培并經(jīng)一步轉變到農(nóng)業(yè)景觀，這個演變過程是什么樣的。還需要進一步研究。

結論

稻作農(nóng)業(yè)的發(fā)展是很復雜的，它對東亞文化和環(huán)境變化的影響作用是不可逆轉的。如果我們要探究發(fā)展的歷程，那么我們需要結合遺跡如農(nóng)田和相關的文物，對考古中發(fā)現(xiàn)的稻粒進行研究。同時，方法論上我們也需要提高認識，因而可以識別在馴化鏈中出現(xiàn)的多個關鍵點。綽墩或草鞋山的農(nóng)田系統(tǒng)被認為是一種景觀，此時，農(nóng)業(yè)景觀和稻的栽培已經(jīng)作為經(jīng)濟的一個主要方面。作為直接性的變化，稻粒增大和大的扇形葉植硅石此時是顯而易見的。根據(jù)可以得到的基盤證據(jù)表明：大量的稻植株都是非脫落的栽培型，而形態(tài)學上的野生型和未成熟型的數(shù)量降低。這一時期的數(shù)據(jù)展現(xiàn)的是農(nóng)業(yè)形成后的景象。我們還要做的工作是找出這些變化后面隱含的信息：找出在人類定居后，何時稻以及與之伴生的雜草群落仍然和自由生長的野生稻種群一致。正是此時人類邁開了稻作農(nóng)業(yè)的第一步。