呂烈丹

關(guān)于中國稻作起源的研究至少可以追溯到1930年代(丁穎1933)。1970年代河姆渡遺址的發(fā)現(xiàn)更把這一研究推向新的高潮。最近，國內(nèi)外學(xué)術(shù)界就稻作在長江流域起源的地點(diǎn)和時(shí)間。以及一些重要考古學(xué)遺存是否進(jìn)入“發(fā)達(dá)的稻作社會(huì)”等問題展開了頗為熱烈的討論(i．e_Fuller and Qin 2008；Funer et a1．2007；Liu et a1．2007)。上述討論的焦點(diǎn)之一是如何辨別和鑒定考古遺址中出土的野生或栽培稻。這當(dāng)然是研究稻作起源首先要解決的問題。筆者在此提出一些不成熟的看法。以就教于方家。根據(jù)植物和基因?qū)W家的研究．稻亞科在亞洲、非洲、美洲和澳大利亞及太平洋地區(qū)都有分布(vaughan et a1．2008)，而且在不同地區(qū)還有不同的種和亞種。本文只討論亞洲的普通野生稻(O．mfipogon)和栽培稻，后者指已經(jīng)被人類馴化的亞洲一年生稻種(domesticated Asian dee，即Oryzasativa)。關(guān)于這一栽培種的野生祖先問題，農(nóng)學(xué)家、植物學(xué)家和基因?qū)W家到目前為止還沒有達(dá)成共識(shí)。學(xué)術(shù)界對(duì)多年生亞洲野生稻(O．rufipogon)屬于一個(gè)種沒有異議：基因?qū)W和形態(tài)學(xué)的研究也支持多年生野稻作為栽培稻祖先的觀點(diǎn)；但一年生普通野生稻(O．nivara)到底是一個(gè)種，還是亞種，或是多年生野生稻和栽培稻自然雜交的結(jié)果。以及亞洲栽培稻的直接祖先到底是一年生還是多年生亞洲普通野生稻(0．rufipogon and O．nlvara)，則仍在爭論中(Lu2006；Vaughan et a1．2008)。因此，本文著重探討多年生亞洲普通野生稻(以下簡稱多年生野稻)和栽培稻(o．sativa)的辨別問題。

就筆者所知。目前主要是從植物生長周期和繁殖特征、植物形態(tài)學(xué)和基因?qū)W幾個(gè)方面進(jìn)行亞洲多年生野生稻和栽培稻的分辨工作。關(guān)于野生和栽培稻的植物特征、生長周期和繁殖特征，已經(jīng)有不少學(xué)者做了工作(如丁穎1933；Lu 1999；2006；王象坤等1998)。農(nóng)學(xué)家和植物學(xué)家們認(rèn)為亞洲普通野生稻和栽培稻可以通過“生長習(xí)性、莖基部鞘色、劍葉長寬、花藥長度、柱頭顏色、芒性、落粒性、穎色、谷粒長寬比和米色”十個(gè)性狀來辨別(王象坤等1998，16頁)。再進(jìn)一步分析，以上10個(gè)性狀可分為三類：生長習(xí)性和落粒性是一類。屬于生長周期包括種群繁殖的生物定性和定量特征；植物各個(gè)部位的顏色是第二類，包括莖基部鞘色、柱頭色、穎色和米色等形態(tài)的定性特征。各部位的形態(tài)測量研究屬于第三類。包括劍葉長寬、花藥長度、芒性和谷粒長寬度等定量特征。

以上結(jié)論是根據(jù)對(duì)現(xiàn)代野生和栽培稻進(jìn)行比較研究而得出的?？墒?。這些性狀用于鑒定考古學(xué)遺址中出土的野生和栽培稻就有一定困難。史前稻的生長周期固然無法觀察，而植物不同部位的顏色性狀，經(jīng)過長期的埋藏也往往面目全非?；ㄋ幍挠^察和測量當(dāng)然更是難以實(shí)行。史前稻谷的稻芒往往也未必能夠保存完好，經(jīng)過脫殼的稻米更已經(jīng)沒有稻芒。換言之。只有落粒性、谷粒和劍葉的測量有可能作為研究手段，用以辨別野生和栽培稻。前者屬于種子形態(tài)學(xué)的研究范疇．通過對(duì)稻谷小穗軸和基盤的形態(tài)對(duì)比分析來探討稻谷是自動(dòng)脫落．還是經(jīng)人工加工而脫落。后者包括了對(duì)劍葉和米粒的測量和對(duì)比，以及稻殼植物硅酸體的對(duì)比分析等(Liu et a1．2007；Fuller et aL 2007；Zhao et aL 1998)。

這些測量分析方法的目的是通過定性或定量分析，尋找多年生野生稻和栽培稻植物形態(tài)上的差別，作為鑒定兩個(gè)物種的標(biāo)準(zhǔn)。但是，運(yùn)用這些方法得出的結(jié)論仍然是有問題的。首先是在不同的環(huán)境、不同的氣候和土壤條件中，經(jīng)過數(shù)千年甚至萬年的埋藏，稻谷和劍葉原來的顏色和尺寸往往已經(jīng)發(fā)生了變化，而這些變化在不同埋藏環(huán)境可能還有不同性質(zhì)、不同速度的差異。比如，史前稻谷在脫氧的沼澤埋藏環(huán)境，或石灰?guī)r洞穴埋藏環(huán)境，或中性的黃土埋藏環(huán)境，或比較潮濕而偏堿性的貝丘遺址埋藏環(huán)境中，分別會(huì)發(fā)生怎樣的變化?其尺寸會(huì)縮小。還是會(huì)膨脹?；騼煞N可能兼而有之?其長寬是按比例變化。還是偏向變長或變寬?變化的速度如何?是否埋藏時(shí)間越長，變化越大，還是在不同環(huán)境中有不同的規(guī)律?等等，等等。目前，我們對(duì)上述問題基本沒有進(jìn)行過深入的研究。其次，即使同屬野生或栽培稻，不同的亞種在不同的氣候和土壤中生長．其谷粒的大小也有差別。在沒有掌握上述種種可能影響稻谷和劍葉測量數(shù)據(jù)的因素之前，依靠測量數(shù)據(jù)作為分辨野生和栽培稻的唯一或主要標(biāo)準(zhǔn)．是否具有說服力?是否可靠?這是值得我們思考的問題。

分辨野生和栽培稻的另一個(gè)手段是植物基因?qū)W的研究，主要是對(duì)比野生和栽培稻基因結(jié)構(gòu)的差別，特別是發(fā)生變異的基因如何決定從野生到栽培稻種的演化，哪些基因控制稻谷的發(fā)芽率，生長和開花的周期．以及成熟稻谷的自動(dòng)脫落等生長和繁殖性狀(如Cai and Morishima 2002；Vaughan et aL 2008)。這類研究目前似乎集中在現(xiàn)代野生和栽培稻標(biāo)本上。如果能夠?qū)Τ鐾恋久走M(jìn)行古基因?qū)Ρ确治?，可能有助于分辨考古遺址中出土的野生和栽培稻。

但是。上述所有方法都有一個(gè)共同的問題?？脊艑W(xué)遺址出土的都是數(shù)千年甚至萬年以前的稻子，而上述研究的對(duì)比標(biāo)本是現(xiàn)代的野生或栽培稻。根據(jù)達(dá)爾文物種演化的原理，后兩者都已經(jīng)歷了長期的演化．包括物種之間的基因交流，以及物種在自然和人類干擾下產(chǎn)生的種種形態(tài)和基因方面的變化。根據(jù)植物學(xué)家的意見．目前亞洲稻的分類鑒定基于三個(gè)要素：地理分布，一年生或多年生，以及其生存環(huán)境是被人類栽培還是野生?？墒?，植物學(xué)家也認(rèn)為，除了非洲的多年生野生稻(O.longistaminata)之外，亞洲、非洲和澳洲的野生和栽培稻都缺乏可靠的形態(tài)學(xué)分類特征。因?yàn)樗鼈冎g有基因交流，而且人類過去的交往早已經(jīng)把野生稻種帶到其它地區(qū)。以至于多年生亞洲野生稻(O．rufipogon)可以在古巴發(fā)現(xiàn)，而非洲的栽培稻則滲入了亞洲栽培稻的基因。另一方面．分布在從亞洲大陸、澳大利亞到大洋洲的多年生亞洲野生稻(O．rufipogon)，在不同的生境中也有不同的亞種．而這些亞種在不同的氣候和生態(tài)環(huán)境中又呈現(xiàn)出多種多樣的植物特征(Vaughan et a1．2008)。簡言之，現(xiàn)代和史前的野生稻和栽培稻到底存在哪些形態(tài)和基因方面的差別，目前我們還缺乏了解。在這樣的情況下，我們不能不思考上述研究方法所得結(jié)果的準(zhǔn)確度。

筆者無意否定上述研究方法。只是認(rèn)為不能僅僅依靠上述方法，特別是不能只依靠其中一種方法來解決考古遺址出土野生和栽培稻的鑒定問題．而有必要綜合其它的研究方法。具體而言．就是應(yīng)當(dāng)考慮參考實(shí)驗(yàn)考古學(xué)的材料，運(yùn)用食性分析，微痕分析。植物硅酸體，孢粉分析等手段，與上述植物形態(tài)

學(xué)和基因?qū)W的研究方法以及稻谷遺存出土的考古學(xué)單元資料相結(jié)合去進(jìn)行研究。

首先是結(jié)合實(shí)驗(yàn)考古學(xué)的材料。從1999年以來，筆者在廣西、廣東和香港對(duì)多年生野稻進(jìn)行了實(shí)地觀察和收割、栽培實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)這一植物生長、開花和結(jié)果的周期非常不同步，即使在同一穗上，不同的谷粒個(gè)體也會(huì)處于不同的生長周期，往往同一穗上某些谷粒正在開花，而另外一些谷粒正在結(jié)籽。此外．成熟的谷粒大部分都自動(dòng)脫落。因?yàn)槎嗄晟胀ㄒ吧镜淖匀簧呈菧\水環(huán)境，所以，脫落掉入泥水中的谷粒是無法采集的。只有少數(shù)未完全成熟，或剛剛成熟而未脫落的谷粒可以被采集。因此．采集多年生野稻是回報(bào)極低的經(jīng)濟(jì)活動(dòng)，每小時(shí)采集所得成熟的谷粒重量介乎24．4和28．6克之間。以此換算。如果依靠多年生野稻的谷粒作為主要食物．一個(gè)成年人需要花費(fèi)超過8小時(shí)的采集活動(dòng)，才能得到一千粒左右，大約250克可以食用的谷粒(Lu 2006)。

此外．栽培實(shí)驗(yàn)證明多年生野生稻的發(fā)芽率和谷粒生產(chǎn)率都極低。其發(fā)芽率只有17％左右。谷粒生產(chǎn)率無法準(zhǔn)確統(tǒng)計(jì)．主要是因?yàn)槊磕昝恳恢仓戤a(chǎn)生的谷粒有差別，而成熟谷粒脫落嚴(yán)重：但經(jīng)過一年的最少人工干預(yù)栽培(即完全不施肥，沒有秧苗移植，也沒有田間管理的栽培方法)，收獲的谷粒只有播種谷粒的1．2倍。參考民族學(xué)材料，這種“最少人工干預(yù)栽培法”應(yīng)該是早期谷物栽培者采用的方法。用此方法栽培多年生野生稻所得的回報(bào)只有20％。由此推論，開始進(jìn)行多年生野生稻栽培的史前人類，其所獲得的回報(bào)應(yīng)當(dāng)也是很低的。

簡言之，實(shí)驗(yàn)表明。不管是采集還是初步栽培野生稻，其經(jīng)濟(jì)回報(bào)都是很低的。這低回報(bào)是由多年生野生稻的植物特征如低發(fā)芽率，種子少，自動(dòng)落粒等等所決定的，而這些特征正是野生植物進(jìn)行自我繁殖，以及野生稻以植物繁殖為主所需要的。特別是在水量比較穩(wěn)定的生態(tài)環(huán)境中，多年生野生稻是以植物繁殖為主的，因此只產(chǎn)生很少量的種子(vaughan et al．2008)。而多年生野生稻的這些特點(diǎn)——采集難，可采集到的數(shù)量極其少；結(jié)籽難，數(shù)量極其少，而在采集和栽培中所花的勞動(dòng)甚多——決定了它的種子不大可能作為史前采集者甚至是早期栽培者的主要糧食。只有當(dāng)栽培活動(dòng)發(fā)展到一定階段，被栽培的野生稻在人類干擾下逐漸發(fā)生和積累向栽培種演變的基因和形態(tài)變化，其谷粒產(chǎn)量不斷增加，這時(shí)，稻谷才可能逐漸成為史前人類的主要食物之～，而其副產(chǎn)品稻殼(稻糠)和稻稈等也可能用作喂飼家養(yǎng)的動(dòng)物如雞、豬、牛等。

食性分析恰恰可以在這里發(fā)揮重要的作用。通過檢測史前人類和動(dòng)物骨骼中所含的化學(xué)元素，食性分析可幫助我們了解其食譜。包括是以小米等c4植物還是以稻米等c3植物為主食(陳鐵梅1993)。在這里．動(dòng)物和人的綜合研究十分重要。因?yàn)槿说募Z食可以通過交換取得，特別是新石器中期以后的考古學(xué)遺址不能排除這樣的可能：但如果史前人類和動(dòng)物都是以稻或其副產(chǎn)品等c3植物為主要食物，則有助我們了解稻在當(dāng)時(shí)社會(huì)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)中的分量。

但是，屬于c3的植物并不是只有稻亞科的植物。因此，對(duì)考古學(xué)遺址出土工具進(jìn)行微痕分析和土壤中的植物硅酸體分析也十分重要。在考古遺址中發(fā)現(xiàn)稻的遺存。即使可以通過米粒測量或小穗軸分析確認(rèn)為栽培稻，是否就能證明該史前群體已經(jīng)進(jìn)行栽培活動(dòng)?這一結(jié)論是有待推敲的。因?yàn)樵诳脊胚z址中發(fā)現(xiàn)的稻米或其它谷物也可能來自交換或者，和貿(mào)易。要解決這一問題，栽培稻遺跡的發(fā)現(xiàn)和研究當(dāng)然最為理想。最近在浙江省余姚田螺山發(fā)現(xiàn)的稻作遺跡(鄭云飛2008)，說明當(dāng)?shù)厥非熬用褚呀?jīng)在進(jìn)行稻的栽培。

但不是所有遺址都有發(fā)現(xiàn)這類遺跡的運(yùn)氣。因此。我們需要對(duì)出土工具進(jìn)行比較全面的微痕分析。特別是研究是否存在用于收割禾本科植物的工具，以及采集土壤標(biāo)本進(jìn)行植硅石分析。然后綜合各項(xiàng)結(jié)果，方能夠提出較有說服力的結(jié)論。如果考古遺址不僅出土栽培稻的遺存，而且土壤中含有大量稻稈和稻殼的植硅石。那就有助說明當(dāng)?shù)卮嬖谠耘嗷顒?dòng)。因?yàn)榻粨Q和貿(mào)易的內(nèi)容一般應(yīng)當(dāng)是交換稻谷或稻米：稻稈的經(jīng)濟(jì)價(jià)值太低，作為交換物質(zhì)的可能性太小。

微痕分析在中東地區(qū)研究農(nóng)業(yè)起源研究中的應(yīng)用已經(jīng)有數(shù)十年的歷史．主要是用于判斷史前社會(huì)是否存在谷物收割和脫粒的行為。當(dāng)然，禾本科的植物有上萬種，微痕研究目前還不能分辨收割谷物和收割其它禾本科植物的微痕差別。而且，即使割的是稻稈．也未必就是為了取得稻谷，特別是野生稻的稻谷?？赡芤?yàn)楫a(chǎn)籽太少，采集野生稻谷的經(jīng)濟(jì)效益太低．筆者1999年在廣西的調(diào)查中曾發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)剞r(nóng)民大面積割取多年生野稻作為燃料。因此，我們不能排除史前居民有類似的行為。但如果土壤中發(fā)現(xiàn)大量稻葉和稻殼的植硅石(后者尤其熏要．因?yàn)橐吧井a(chǎn)籽極少)，工具上發(fā)現(xiàn)收割禾本科的微痕，而食性分析又說明C3植物是人和動(dòng)物主要的糧食，那么，即使考古遺址中沒有發(fā)現(xiàn)栽培稻，我們也可以綜合上述幾項(xiàng)研究結(jié)果。比較有把握地說稻的栽培活動(dòng)應(yīng)當(dāng)已經(jīng)開始。

辨別考古遺址中出土的野生和栽培稻。其目的當(dāng)然是為了探討史前稻作農(nóng)業(yè)的起源和發(fā)展。可是，在中國的很多遺址，特別是南方偏酸性土壤的遺址，連稻谷的發(fā)現(xiàn)都是十分難得的。因此．要解決稻在中國的栽培何時(shí)、何地出現(xiàn)，以及稻作農(nóng)業(yè)的起源和擴(kuò)展問題，僅僅依靠辨別遺址中出土的野生和栽培稻是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的。如果我們能夠?qū)㈡叻?、植物硅酸體、微痕分析、食性分析甚至淀粉殘余分析和小穗軸、基因研究、稻米測量等方法綜合起來．加上深入研究考古學(xué)的遺跡現(xiàn)象，特別是尋找農(nóng)耕的遺跡：而且研究的重點(diǎn)不限于新石器時(shí)代早期的遺址．還包括新石器時(shí)代中期甚至更晚的遺址，那么。我們一定能夠?yàn)榻鉀Q稻作起源和發(fā)展問題收集到更多的資料。而要達(dá)到這個(gè)目的，必須要農(nóng)學(xué)家、基因?qū)W家、植物學(xué)家、考古學(xué)家和化學(xué)家通力合作，作為一個(gè)團(tuán)隊(duì)去進(jìn)行考古遺址的發(fā)掘和研究。