高 川 周清明

摘要綜述了國內(nèi)外關(guān)于煙草早花現(xiàn)象的形成機理、調(diào)控措施、補救措施的研究進展,并對煙草早花今后的研究方向進行展望。

關(guān)鍵詞煙草;早花;形成機理;調(diào)控措施

中圖分類號S572文獻標(biāo)識碼A文章編號 1007-5739(2009)08-0101-02

煙草早花是指在某些特定條件下,煙草植株沒達到該品種或當(dāng)?shù)卦耘鄺l件下應(yīng)有的株高和葉片數(shù)時便加速完成生長發(fā)育進程而過早開花的現(xiàn)象。這是一種嚴重影響煙葉產(chǎn)量的異?，F(xiàn)象,是生長與發(fā)育異常化的結(jié)果。煙草營養(yǎng)生長階段何時向生殖生長轉(zhuǎn)變是由遺傳物質(zhì)和外界條件共同決定。生長正常的煙株花期多在移栽后60d左右,可留下20~22片的有效葉[1];出現(xiàn)早花的煙株,由于新的葉片形成受到抑制,使煙株的高度降低、葉片數(shù)銳減。對于早花煙株,人們往往會加強肥水管理,以彌補少葉造成的產(chǎn)量損失,但這會使土壤供肥狀況更加難以預(yù)測和掌握。煙草出現(xiàn)早花不僅削弱煙株的生長勢,降低煙葉產(chǎn)量,還會嚴重影響煙葉內(nèi)在化學(xué)成分的協(xié)調(diào),進而影響煙葉品質(zhì)。因此,研究煙草早花機理和防治對煙葉產(chǎn)量和品質(zhì)尤為重要。

1煙草早花產(chǎn)生的原因

1.1內(nèi)部因素

煙草營養(yǎng)生長階段何時向生殖生長階段轉(zhuǎn)變由花芽分化發(fā)育速度、品種遺傳特性中的發(fā)育速度、提早現(xiàn)蕾因素與環(huán)境相互作用的結(jié)果所決定。煙草的生長分為營養(yǎng)生長和生殖生長2個階段,根據(jù)環(huán)境條件對生長發(fā)育的影響,營養(yǎng)生長可再分為前期——基本營養(yǎng)期和后期——可變營養(yǎng)生長期。在基本營養(yǎng)生長期,地上部生長錐只進行營養(yǎng)器官(莖葉)的分化,即使在適宜的條件下生長錐也不轉(zhuǎn)向花芽分化。而可變營養(yǎng)生長期則不同,當(dāng)環(huán)境不適宜花芽分化時,生長錐則繼續(xù)進行葉片分化,當(dāng)環(huán)境適宜花芽分化時,就逐漸轉(zhuǎn)向花芽分化。這2個時期長短因品種不同而異,對同一品種來說,基本營養(yǎng)生長期都比較固定,而可變營養(yǎng)生長期則隨環(huán)境變化而變化。因此,可變營養(yǎng)生長期的存在是決定發(fā)育速度最根本的內(nèi)在因素。

1.2外部因素

1.2.1溫度與早花的關(guān)系。溫度是調(diào)節(jié)植物成花的重要因素。低溫直接作用的部位和產(chǎn)生反應(yīng)的部位都是莖端生長點,這已得到很多人的認可。美國Kasperbauer和Sheidow[2]報道,白肋煙8片葉時暴露在低溫下,出現(xiàn)早熟開花現(xiàn)象。周冀衡[3]等認為低溫促煙草發(fā)育,對具有6片以下真葉的煙株作用很小,對具6~12片真葉煙株有較大促進作用。文家仁[4]調(diào)查提出,煙株4片葉以前遇低溫,不會出現(xiàn)早花,5片葉時遇低溫,早花率達33%;7~8片葉時遇低溫,早花率可達75%~100%。柴家榮[5]認為多數(shù)烤煙品種完成營養(yǎng)生長的時期是4~6片真葉期,白肋煙在8片左右真葉期,少數(shù)煙草品種推遲到12~13片真葉期。劉建鋒[6]認為煙苗在12~14片真葉期(可變營養(yǎng)生長期),13~18℃的低溫持續(xù)10~20d,能促進生長錐由分化葉片向分化花芽的轉(zhuǎn)變,導(dǎo)致早花發(fā)生。韓錦峰等[7]研究K326在11.5~12.5℃的低溫誘導(dǎo)狀況,從頂芽激素含量變化的角度推測,煙葉到第6片真葉時才對低溫敏感,同時指出,低溫的誘導(dǎo)作用至少持續(xù)到七葉期才能穩(wěn)定地保持下去,之后轉(zhuǎn)入常溫不會發(fā)生逆轉(zhuǎn)。

此外,對導(dǎo)致煙草早花的低溫臨界值(或者臨界范圍)的認識也存在不同意見。20世紀50年代,日本村岡報道[8],少葉型品種(bright yellow)在可變營養(yǎng)生長期,11~13℃促進花芽分化,20℃以上促進營養(yǎng)生長而抑制花芽發(fā)育;另外,促進花芽分化的最適宜條件是光照8~12h、溫度13~18℃。莫成恩[9]對廣西武鳴烤煙早花現(xiàn)象作了分析,指出煙苗從移栽到早花期間的溫度狀況基本與13~18℃范圍相符。江青根[10]從有效積溫的角度做了3年的移栽期試驗、大面積調(diào)查,通過對G-28的生物學(xué)性狀及生育期積溫進行觀察分析,發(fā)現(xiàn)大田前期的低溫積累到一定程度,即移栽后30d內(nèi)的有效積溫少于200℃時,煙株完成花芽分化,隨后現(xiàn)蕾開花。

以上這些研究結(jié)果均認為低溫誘導(dǎo)早花與葉片有關(guān),但潘瑞熾等則認為接受低溫影響的部位是正在分裂的細胞組織——莖尖生長點,同時指出赤霉素(GA)能以某種方式代替低溫作用。King等[11]研究表明煙草生長初期受冷害對后期的生長沒有影響。因此,低溫對煙草早花的影響還需作進一步探討。低溫誘導(dǎo)作用究竟有多大,是直接原因還是誘發(fā)了其他因子,低溫處理的早晚和時間長短等問題仍無明確結(jié)論。

1.2.2光照與早花的關(guān)系。光照對煙草生長發(fā)育的影響是多方面的,其中以光周期對發(fā)育的影響最大。煙草感光部位是葉片,葉片中無活性的光敏素(Pr),在紅光照射下產(chǎn)生具有活性的Pfr,然后與ATP或NAD 結(jié)合形成[ Pfr.X],通過韌皮部運輸?shù)角o尖生長點引起花芽分化。

M. J. Kasperbauer試驗表明,煙草早花多發(fā)生于高溫短日照條件下。丁巨波等[12]研究指出,多數(shù)烤煙品種的開花對光周期的反應(yīng)不靈敏,多為日中性或近短日性,唯有多葉品種是強短日性。王秀蓉[13]的研究證明烤煙多葉品種革新5號的短日性,對其六至七葉期和九至十葉期給予10h的短日照處理,煙株花芽分化和現(xiàn)蕾均有不同程度的提前。而對于目前廣泛種植的少葉品種的光周期特性的認識,則存在一定的分歧。曹顯祖等[14]對供試的3種類型的9個煙草品種分別給予全生育期10h/d、13h/d和16h/d的光照處理,對其現(xiàn)蕾時需要的天數(shù)進行了顯著性測驗,結(jié)果表明烤煙品種NC89和白肋煙為短日性,其余烤煙品種K326、G280、NC82、G228、G140、McN944和香料煙均為日中性。顏合洪等[15]研究發(fā)現(xiàn),烤煙品種NC89、K326、G280和NC82在不同時期經(jīng)歷11h/d的短日照處理后,煙株現(xiàn)蕾提前,主莖生物學(xué)葉數(shù)減少,以11~13葉時處理差異最顯著,表明NC89、K326、G280和NC82對光周期的反應(yīng)均具有短日性。這些結(jié)論的不同,可能由于各自的試驗方法存在差異而造成,說明在對煙草光周期特性的研究和判斷方面,尚缺乏一個科學(xué)的統(tǒng)一的評價體系。

2煙草早花的調(diào)控措施

2.1通過栽培措施進行調(diào)控

一般認為煙草早花與品種的遺傳特性、栽培條件密切相關(guān),因此,選擇適宜品種、剪葉煉苗、適時移栽、地膜覆蓋、防旱防澇和平衡施肥等措施可以有效防止早花的發(fā)生。周冀衡等[16]試驗表明,NC82、NC89和RG11對低溫較敏感,K326、K346對低溫的敏感度相對較弱。試驗還表明,煙苗大量去葉(去除25cm2以上的大葉,只留上部3片葉)可推遲低溫誘導(dǎo)煙草早花的時間,而且不會對煙草的前期生長和煙葉產(chǎn)量產(chǎn)生不利影響。董建新等[17]試驗表明,低溫造成早花的情況下苗床期剪葉處理可以推遲現(xiàn)蕾期20d以上,且剪葉次數(shù)越多營養(yǎng)生長期越長。Rideout等[18]將害蟲管理中的閾值概念引入到烤煙早花管理中。試驗中的早花標(biāo)準為移栽后30d左右開花,可采收的有效葉片不多于12片(品種NC82,在當(dāng)?shù)卣Ｉ鷳B(tài)條件下可采收葉片為16片)。研究結(jié)果表明,早花率為20%或者低于20%時,將不會使煙葉產(chǎn)量明顯降低,超過20%時,則顯著影響煙葉產(chǎn)量;早花率低于50 %時,杈煙葉片單葉重比對照(正常煙株葉片)單葉重要輕,但是其某些化學(xué)成分如總生物堿、還原糖含量與對照差異不顯著。此外,早花率在5%~50%之間時,不同早花率煙株的杈煙所產(chǎn)煙葉的單葉重之間也不存在顯著差異。韓富根等[19]對不同早花程度的煙株,進行了不同留杈部位對烤煙性狀及質(zhì)量影響的研究,結(jié)果表明無論是對于早花程度較輕(13~15片葉)還是早花程度較重(9~11片葉)的煙株,高杈處理均有利于煙株根系和杈煙的良好生長,在提高煙葉產(chǎn)量和協(xié)調(diào)煙葉化學(xué)成分方面,效果明顯優(yōu)于中杈處理和低杈處理(煙株打頂后從頂部向下數(shù)第3片、6片、9片葉處留杈分別為高、中、低杈處理)。

2.2通過煙草LEAFY同源基因進行調(diào)控

LEAFY(簡寫為LFY)同源基因是控制花分生組織形成的基因之一。Weigel等[20]通過對其表達方式及轉(zhuǎn)基因的研究,認為LFY基因不僅控制著花序分生組織向花分生組織的轉(zhuǎn)變,而且控制著開花時間。擬南芥LFY基因轉(zhuǎn)入其本身后,植株的側(cè)芽全部轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄑ?花期提前[21]。轉(zhuǎn)入LFY基因的煙草[22]、水稻[23]等植物也具有同樣的效果。人們已經(jīng)在煙草中發(fā)現(xiàn)了LFY同源基因,經(jīng)分析,煙草NFL基因與擬南芥LFY基因氨基酸序列的同源性達到67%[24]。目前,還未得到該基因全長,也不清楚其內(nèi)含子的個數(shù),其在煙草發(fā)育過程中表達的時空模式及調(diào)控機制也尚在研究之中。二倍體煙草中NFL基因以單拷貝形式存在,但在異源四倍體煙草中,有2個同源基因NFL1和NFL2,其編碼區(qū)具96%的同源性[22],因此研究者認為他們分別來自2個親本二倍體。由于普通煙草種是以花煙草組的林煙草(2n=24)為母本、絨毛煙草組的絨毛狀煙草(2n=24)為父本進行雜交,染色體自然加倍形成的異源四倍體。因此,烤煙基因組中應(yīng)同時存在NFL1和NFL2。有所不同的是,煙草NFL1基因轉(zhuǎn)入擬南芥后不能使花期提前[22]。這說明盡管LFY同源基因所編碼的蛋白序列很保守,但在進化過程中,由于一些結(jié)構(gòu)上的改變,導(dǎo)致其功能作用及表達調(diào)控上發(fā)生了變化。

3煙草早花的補救措施

煙草的早花主要是不正常氣候或環(huán)境脅迫致使煙株早熟開花的一種現(xiàn)象,其結(jié)果造成煙葉產(chǎn)量降低,上部葉片比例和煙堿含量偏高。煙草早花的防止、補救措施主要有以下幾個方面。

3.1加強栽培管理措施

根據(jù)當(dāng)?shù)貤l件,要求做到:適時播種、培育壯苗、盡量縮短苗期;選擇健壯煙苗及時移栽,特別注意在苗床后期及大田前期做好保溫措施;加強水分管理,防止旺長期干旱;土壤水分過多時要及時排水,促進根系健壯生長,同時做好平衡施肥。

3.2放棄主莖,培育杈煙

早花現(xiàn)象嚴重,主莖煙收烤價值極小的煙株,應(yīng)果斷放棄主莖,培育杈煙。在實際生產(chǎn)中,應(yīng)根據(jù)早花出現(xiàn)的時期和嚴重程度采取相應(yīng)的補救措施。一般來說,早花率低于10%時,不必做特殊處理。根據(jù)早花程度的輕重可采用以下2種補救方法。

3.2.1留底杈。對于早花程度嚴重、主莖葉收烤價值極小的煙株,應(yīng)果斷放棄主莖煙生產(chǎn),改為杈煙栽培[25]。方法是:及早削去主莖,留底葉3~5片,促使腋芽萌發(fā)生長;隨即進行中耕、施肥或澆水,一般3~5d后即有新芽萌發(fā),選留其中的1個壯芽,其余一律抹除;然后再按大田進行常規(guī)管理。底杈煙生長一般較快,最終葉數(shù)較多,補救效果較好。

3.2.2留頂杈。這是對早花程度較輕煙株采取的主莖煙與杈煙結(jié)合利用的處理方法[25]。方法是:及早并適當(dāng)重打頂,以保證主莖葉片能良好開片;然后在上部倒2或倒3葉腋選留1個壯芽培育,當(dāng)杈芽長出3~5片葉后,再打頂抹杈,促其杈葉開片;同時,加強田間管理?？傊?早花煙株打頂應(yīng)掌握寧重勿輕、寧早勿晚的原則來進行。

4展望

隨著科技的飛速發(fā)展,人們對煙草早花的研究逐步深入,但存在一定局限性。目前,有關(guān)煙草早花的研究,多集中在品種、溫度和日照3個方面。但筆者認為還有以下幾個方面值得關(guān)注:一是煙草早花的形成機理。目前研究者都認可的結(jié)論是:長日品種在短日及6~12片真葉時,經(jīng)11~13℃的低溫誘導(dǎo)下容易早花。但未有一個確切的說法,弄清煙草早花的形成機理,如低溫誘導(dǎo)和短日誘導(dǎo)的敏感期是否一致、誘導(dǎo)的生理信號是否相同、信號傳導(dǎo)途徑是否一致、應(yīng)答基因的啟動及表達等關(guān)鍵問題[26]。二是煙草早花的調(diào)控措施尚未形成共識。近年來,由于分子生物學(xué)的介入,植物開花研究工作已經(jīng)取得了突破性的進展,因此,人們應(yīng)該從其他植物的開花機制中得到啟發(fā),以揭示煙草早花的調(diào)控機

制,從而有效地控制煙草早花現(xiàn)象[26]。三是當(dāng)煙草出現(xiàn)早花現(xiàn)象時,對生產(chǎn)產(chǎn)量會造成不同程度的損失,怎樣對其進行有效的補救措施,將生產(chǎn)中的損失降到最低,也將是今后煙草行業(yè)需要繼續(xù)深入研究的重點。

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