孫美霞　史建華

大多數(shù)人都以為，植物被昆蟲蠶食，損失了一些枝葉花果，這株植物的生長狀況就永遠跟不上那些未受蟲害的植物；一片莊稼遭受一定限度的蟲害，肯定會減產(chǎn)。殊不知，很多植物和人一樣，愈經(jīng)歷磨難，愈是堅強，愈能收獲更多。

大家都知道，植食性昆蟲天生以植物為食，不吃植物，就得餓死，甚至滅絕。既然難免會被昆蟲吃食，植物又如何應對?

自然界中，有關植物與昆蟲之間密切奇妙的關系的話題很多，比如植物的形態(tài)和化學防衛(wèi)策略，還有植物吸引昆蟲為自己傳粉的各種措施等等。這里我們只想從植物的超補償作用談起，讓我們一起感受植物犧牲部分肢體飼喂昆蟲的仁慈之心，感受植物忍受欺凌挫折繼而再生補償?shù)念B強生命力。

自發(fā)彌補損害

補償本意是指生物在繁殖水平上的抗干擾能力，目前多指植物受到蟲害后產(chǎn)生的一種反作用于取食損害的能力。

我國著名環(huán)境生態(tài)學家金鑒明將植物補償定義為：“受到蟲害取食的作物所具有的一種自發(fā)彌補損害的能力?！?/p>

植物對蟲害的補償能力與植株上害蟲的密度有關，有時低密度害蟲在一定條件下危害植株，反而可以使植物的經(jīng)濟產(chǎn)量提高，這種補償被稱為超補償。超補償作用是植物的一種自然屬性。特定條件下，多數(shù)植物對于蟲害造成的損失都具有超補償能力。以華北棉區(qū)為例，在肥水條件較好時，只要植株頂心基本未受傷害，即使每株受棉鈴蟲采食損失2～10個早期營，仍能顯著增產(chǎn)。這即體現(xiàn)出植物的補償能力。倘若對此加以利用，將第二代棉鈴蟲的危害程度控制在不損害棉株頂心的目標內(nèi)，就有可能收到較好的效益，而且能夠避免施藥過多所致的昆蟲抗藥性增強與環(huán)境污染問題。

中科院動物研究所的科學家研究發(fā)現(xiàn)，人工模擬第二代棉鈴蟲，每株棉去8個早蕾，結(jié)果增產(chǎn)10％～30％；蠶豆開花期，每株遭受890頭衛(wèi)矛蚜輕度危害3周，蠶豆產(chǎn)量增加32.9％；每株蕪菁上如果有20頭辣根葉甲，產(chǎn)量會比無蟲害時增加53％；水稻秧苗期遭受癭蚊危害，增產(chǎn)11.1％；花生初花期模擬害蟲去葉43％和63％，分別增產(chǎn)2.9％和7.4％。

北京林業(yè)大學科學家人工模擬油松毛蟲危害油松葉子，失葉率25％可導致材積提高3％～7％。沙地云杉人工模擬害蟲摘葉20％～60％，表現(xiàn)出樹高和地徑生長有超補償作用。這些實例都是植物遭受傷害后所產(chǎn)生的超補償反應，進而導致植物經(jīng)濟產(chǎn)量增加的實例。在四川，科研人員在研究粗鞘雙條杉天牛危害杉木造成損失的過程中，也發(fā)現(xiàn)，杉木在受害后，從杉木的材積生長量上可以驗證出補償和超補償作用。

不僅對于小小的昆蟲，很多草原植物在應對大型草食動物時，也都表現(xiàn)出了超補償作用。寧夏大學草業(yè)科學研究所的研究人員通過不同放牧強度試驗，發(fā)現(xiàn)荒漠草原植物，包括賴草、長芒草、糙隱子草和牛枝子等在適宜強度的放牧干擾下存在超補償性生長情況。還有一些學者認為，草食動物的采食可以刺激被食植物增加種子產(chǎn)量、生物學產(chǎn)量、無性繁殖器官的數(shù)量、分蘗密度等，并且增加值超過未被采食的對照植物。

有學者甚至提出了“動物唾液促進植物生長”的假說。例如，美國科學家在德克薩斯州將牛的唾液直接涂到側(cè)穗格蘭馬草切開的葉子上，發(fā)現(xiàn)牛的唾液促進了該植物的生長。

生長冗余與增產(chǎn)

從產(chǎn)生本質(zhì)上說，植物的超補償作用是植物的生長冗余。

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，人們采用的適時打頂、打杈、減少分蘗、人工疏花、疏蕾、疏幼果或去除后期無效花蕾，即是減少作物生長冗余的一種手段。

通常情況下，害蟲大多喜食植物生長旺盛的幼嫩部分，如嫩葉、嫩芽、花蕾等，這些往往可能最終是要成為冗余的部分。害蟲的啃噬促使植物產(chǎn)生超補償反應，結(jié)果反而提高了植物的經(jīng)濟產(chǎn)量。

在水肥條件較好時，植株一般長得過高，這是株高的冗余。葉面積冗余更為常見，超過最適值后，群體凈同化率(整片農(nóng)田的莊稼通過光合作用制造有機物的效率)下降，干物質(zhì)積累變慢，產(chǎn)量下降。陸地棉的最適葉面積系數(shù)最大為3.5～4.5；在高肥地，這一系數(shù)可達6以上。小麥最大葉面積系數(shù)出現(xiàn)在孕穗期，最適值一般為5或略多，田間最大值可達10以上。作物的分蘗或分枝的冗余也是普遍的。禾本科糧食作物的過多分蘗中，很大一部分為無效分蘗?？梢哉f作物在繁殖器官方面有著驚人的浪費。果樹的營養(yǎng)枝過多，對產(chǎn)量不見得有利。

生長冗余是植物與環(huán)境在長期斗爭中形成的一種生態(tài)對策，借以抵御和適應環(huán)境的變化，進而增強物種的穩(wěn)定性。

以棉花為側(cè)，由于其營養(yǎng)生長和生殖生長長時間并存，害蟲種類多且數(shù)量大，其中棉鈴象甲、棉鈴蟲、盲蝽象、紅鈴蟲等蕾鈴害蟲占有顯要地位。在長期的共同進化中，棉花通過產(chǎn)生大量的蕾，盡量減小蕾鈴被害造成的絕種風險，同時亦減小物質(zhì)、能量方面的隨機波動所造成的絕種風險。這類作物拉長繁殖時間也有類似作用。當前期花蕾或果實被害死亡后，其后的生殖生長加快，可使一部分本來無效的果實提前成熟。

盡管這種保險對策有一定代價，但仍不失為延續(xù)物種的最佳方法，因為自然選擇傾向于保存具備最佳生態(tài)對策的物種。

如今，人們通過灌溉、施肥、防治有害生物、驅(qū)雹、防風、防凍等措施，可將自然災害損毀作物的可能性減至最低。在此條件下，作物通過生長發(fā)育的冗余減小絕種風險的必要性就變得很小。實際上，這種冗余變成了高產(chǎn)栽培中的巨大浪費和負擔。也就是說，冗余是對過去環(huán)境的適應，當環(huán)境改變后，原來的適應就變得不適應了，這乃是生物界的一種普遍現(xiàn)象。在棉花生長發(fā)育的模擬模型研究中，人們發(fā)現(xiàn)，無害蟲取食時，該作物的生長參數(shù)對產(chǎn)量不是最優(yōu)的，一旦加進蟲害后，參數(shù)就變得優(yōu)化了。

減少冗余是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常見的增產(chǎn)措施，高產(chǎn)栽培的玉米、甜菜、大豆等作物在生長前期要求蹲苗，以減少地上部分的冗余，進而達到增產(chǎn)的目的。在有徒長征象時，小麥、水稻經(jīng)適度割葉可明顯提高產(chǎn)量。許多作物適時打頂可顯著增產(chǎn)。去除冗余的分枝和分蘗能使果樹、番茄、辣椒、甘蔗、谷子、高粱等作物增產(chǎn)。水稻栽培中也要求通過灌深水或烤田以減少分蘗數(shù)量冗余。

防蟲害不一定用藥

農(nóng)藥的施用曾是農(nóng)業(yè)發(fā)展史上的重大變革，極大地提高了農(nóng)作物的產(chǎn)量，緩解了糧食和其他農(nóng)產(chǎn)品的供應緊張局面。但是，農(nóng)藥的過量和不當施用也帶來了許多弊端，造成了環(huán)境污染，導致農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的失衡，也在某種程度上嚴重地威脅著人們的健康。

了解了生長冗余，我們知道，植物受蟲害后會有一定量的補償，所以當作物受害后，人們不一定要立即防治，應該對受害后的經(jīng)濟閾值和用于防治的成本進行比較，選擇一種經(jīng)濟效益最佳的方式。因為適當?shù)南x害不僅對產(chǎn)量沒有不良影響，反而有利增產(chǎn)，這一原理可用于指導生產(chǎn)，減少農(nóng)藥用量，降低生產(chǎn)成本，避免環(huán)境污染，保護生態(tài)平衡，提高經(jīng)濟效益。

昆蟲是當今世界上最昌盛的動物類群之一，它們大多有益于或無害于人類，只有極少數(shù)害蟲在達到經(jīng)濟危害閾值后才會造成經(jīng)濟損失。在此之前，它們是作為生物群落成員、食物鏈的成員存在的。害蟲是天敵的食物來源，昆蟲的取食甚至可以刺激植物迅速生長，使植物獲得補償或超補償。既然昆蟲取食某些植物后，被取食生物常可得到補償或超補償，所以也并非真正的害蟲，昆蟲也應該被當作野生動物和生物多樣性的成員受到人類的保護。

[責任編輯趙菲]