張春奇　查素娥　李紅波等

近年來(lái)，土傳病害和土壤次生鹽漬化越來(lái)越嚴(yán)重，嚴(yán)重制約了設(shè)施番茄生產(chǎn)。利用抗病、抗逆、耐鹽砧木嫁接栽培是解決該問(wèn)題的一種有效方法。中國(guó)研究嫁接技術(shù)始于20世紀(jì)60年代，現(xiàn)已有多個(gè)單位開(kāi)展了番茄嫁接砧木的引進(jìn)及篩選、嫁接方法及方式的研究，同時(shí)，也進(jìn)行了嫁接抗病抗逆增產(chǎn)機(jī)制方面的研究。

砧木的篩洗與應(yīng)用

選擇砧木是嫁接的基本工作，決定著嫁接能否取得成功。嫁接一般以提高栽培抗逆性、抗病性為主要目標(biāo)，砧木本身的抗性對(duì)嫁接苗起著至關(guān)重要作用。因此，篩選豐產(chǎn)高抗砧木是提高嫁接栽培質(zhì)量與效果的關(guān)鍵。但是，砧木選擇還要看其與接穗的親和性和可操作性。茄子砧木般抗性較全面，多數(shù)品種可以同時(shí)抗青枯病、黃萎病、根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)病等，但這些砧木多存在莖葉帶刺，不便嫁接操作和苗期生長(zhǎng)緩慢等缺點(diǎn)；番茄砧木般與接穗親和力高、生長(zhǎng)接近度好，莖葉無(wú)刺便于嫁接，但往往只抗番茄部分病害。目前在生產(chǎn)上使用較多的國(guó)外砧木有LS－89、BF興津101、砧木1號(hào)、‘耐病新交1號(hào)、‘斯庫(kù)拉姆、砧木128、托魯巴姆、影武者、加油根3號(hào)、對(duì)話(huà)、超級(jí)良緣、博士K等，國(guó)內(nèi)砧木有浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)院培育的浙砧1號(hào)、TR01、TR02、TR03，青島農(nóng)業(yè)科學(xué)院培育的121、128等。不同砧木的特性各不相同，抗病增產(chǎn)效果也有差別?？狗亚嗫莶『涂菸≌枘酒贩N有‘LS－89和‘興津101；抗黃萎病、根線(xiàn)蟲(chóng)病等砧木有‘耐病新交1號(hào)和‘斯庫(kù)拉姆，抗冷耐寒砧木有Besupa；早熟、抗晚疫病砧木有粘毛茄。

嫁接方法和技術(shù)

番茄嫁接方法

番茄嫁接的方法很多，常見(jiàn)主要有靠接法、插接法、貼接法、劈接法等4種基本方法，由此也衍生了許多新的方法，如插接法又包括斜插接法、水平插接法、插皮接法、腹插接法等。另外，還有宋吉清提出的針接法。

影響嫁接苗成活率因素

研究表明，嫁接成活與否受砧穗的親和性、嫁接方法和嫁接技術(shù)、育苗環(huán)境條件、育苗方法等多種因素影響。嫁接方式對(duì)嫁接苗質(zhì)量和定植后的生產(chǎn)性能有直接的影響。嫁接時(shí)砧木留2片真葉比留1片真葉和不留真葉的番茄前期產(chǎn)量提高54.4％和45％，總產(chǎn)量提高2.4％和2.0％。因此，嫁接時(shí)砧木保留2片真葉較適宜，嫁接苗在生長(zhǎng)前期形成了較強(qiáng)的光合系統(tǒng)和生殖生長(zhǎng)基礎(chǔ)，為早熟、高產(chǎn)、抗病打下了物質(zhì)基礎(chǔ)。

嫁接后的環(huán)境條件是影響嫁接成活率的主要因素之。為了促使嫁接傷口愈合，嫁接后白天應(yīng)保持25℃～28℃，夜晚16℃～20℃，不能低于15℃，空氣濕度大于90％，此外還要遮陽(yáng)避光。

促進(jìn)嫁接愈合的措施及其機(jī)理

依據(jù)砧穗接合部組織變化特征，其愈合過(guò)程分為接合期、愈合期、融合期和成活期4個(gè)時(shí)期。有研究表明，植物激素在嫁接系統(tǒng)中起重要作用。王玉彥(1995)等發(fā)現(xiàn)，傷口愈合快慢及成活率高低與砧木各組成部分活躍程度有關(guān)，并推測(cè)用激素處理接口，能加快愈合，提高成活率。盧善發(fā)等在黃瓜／番茄、番茄／番茄試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)素在嫁接組合形成，特別是維管束橋形成過(guò)程中作用顯著，IBA和6－BA與愈傷組織形成有關(guān)，能通過(guò)影響砧穗間維管束橋形成的時(shí)間和細(xì)胞數(shù)目影響愈合的過(guò)程。此外，前人研究還發(fā)現(xiàn)，電波從接穗躍過(guò)嫁接面向砧木的傳遞和愈合部位電阻的變化均與愈合過(guò)程的組織學(xué)變化密切相關(guān)。因此，利用電波傳遞和電阻的變化能夠快速檢測(cè)出嫁接的愈合程度和預(yù)測(cè)嫁接的親合性。盧善發(fā)等研究還發(fā)現(xiàn)，嫁接及創(chuàng)傷處理均可誘導(dǎo)同工酶產(chǎn)生，但嫁接接合部同工酶的產(chǎn)生往往早于創(chuàng)傷部位，有的酶帶的消長(zhǎng)情況也與創(chuàng)傷不同。由此可以認(rèn)為，嫁接體發(fā)育過(guò)程中，過(guò)氧化物酶的重要作用不僅局限于傷口的愈合。張蜀秋等研究發(fā)現(xiàn)，嫁接組合隔離層兩側(cè)細(xì)胞中細(xì)胞色素氧化酶和多酚氧化酶活性的動(dòng)態(tài)變化與嫁接親合性有關(guān)。此外，庵原發(fā)現(xiàn)在愈合過(guò)程中磷32逐漸增多，說(shuō)明磷在愈合過(guò)程中有重要作用。

嫁接的作用

嫁接對(duì)接穗生物學(xué)特性的影響

砧木與接穗嫁接后，會(huì)使接穗發(fā)生一系列生理影響。主要表現(xiàn)為：提高根系活力，增強(qiáng)養(yǎng)分吸收；提高內(nèi)源激素水平：提高葉片葉綠素含量和光合速率。由于嫁接苗的根系強(qiáng)大，在土壤中有效吸收面積增大，使根吸收土壤養(yǎng)分能力增強(qiáng)，表現(xiàn)為番茄生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)、植株增高、莖粗壯。甲田等(1984)在番茄嫁接苗光合作用的研究中發(fā)現(xiàn)，”光一光合成”和“溫度－光合成”的試驗(yàn)中，供試的4個(gè)砧穗組合的光合速率高于自根苗。在“溫度一光合成”試驗(yàn)中，嫁接苗的光合速率在15℃時(shí)達(dá)到最高，而自根苗光合速率達(dá)到最高的溫度接近20℃。壽偉林等研究表明，嫁接苗的日平均光合速率高于對(duì)照.嫁接苗的光飽和點(diǎn)顯著提高，光補(bǔ)償點(diǎn)降低。

嫁接對(duì)番茄產(chǎn)量的影響

由于嫁接對(duì)番茄生育具有多方面的促進(jìn)作用，使番茄在逆境下具有更強(qiáng)的生產(chǎn)力，因此嫁接技術(shù)運(yùn)用于番茄生產(chǎn)后取得了顯著的增產(chǎn)效果。夏麗君、郭天靖(1995)報(bào)道了番茄嫁接后可提早成熟期，嫁接苗比同期定植的自根苗早熟5天，結(jié)果期延長(zhǎng)。黃婷婷、吉玉玲等人(1994～1997)采用田間觀察和人工接種鑒定選育出兩種優(yōu)良抗病砧木，經(jīng)嫁接后，嫁接苗均表現(xiàn)抗病、豐產(chǎn)，增產(chǎn)率達(dá)18.95％～50％，對(duì)品質(zhì)無(wú)不良影響。周長(zhǎng)勇、張秀清等報(bào)道番茄嫁接后對(duì)早期產(chǎn)量的影響尤為明顯，前期可增產(chǎn)50％，后期增產(chǎn)30％，總番茄產(chǎn)量可增加30,4％～120.9％。這主要是由于通過(guò)嫁接栽培增強(qiáng)了根系對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收能力，還提高葉片葉綠素含量和光合速率，使番茄果實(shí)生長(zhǎng)良好、單果質(zhì)量增加、盛收期延長(zhǎng)、終收期推后，解決了番茄連作嚴(yán)重減產(chǎn)的問(wèn)題。

嫁接對(duì)番茄品質(zhì)影響

嫁接對(duì)番茄品質(zhì)影響較復(fù)雜，Kato和Matsuzoe對(duì)嫁接番茄的研究表明，嫁接后果實(shí)內(nèi)蔗糖、葡萄糖和有機(jī)酸含量并未因嫁接而產(chǎn)生明顯變化。松添直隆等及亢秀萍等的研究結(jié)果表明，在畸形果、含糖量、維生素c等主要品質(zhì)指標(biāo)方面，砧木對(duì)番茄果實(shí)品質(zhì)無(wú)顯著影響。戚春章(1987)對(duì)嫁接番茄的研究也表明，嫁接番茄果實(shí)內(nèi)蔗糖、葡萄糖及多種有機(jī)酸含量無(wú)明顯變化。般認(rèn)為，嫁接可以使商品果數(shù)量增加，畸形果數(shù)減少，果實(shí)著色好。

嫁接對(duì)子代生物學(xué)特性的影響

嫁接雖屬無(wú)性繁殖，但卻能改變植物的遺傳性。Taller(1999)等從辣椒嫁接后代獲得了變種，并證明由嫁接誘導(dǎo)出的這種變種的新特性可以遺傳，把它作為新的遺傳資源與其他辣椒品種雜交育成了新的品系。在育種工作中對(duì)應(yīng)用嫁接嵌和體、蒙導(dǎo)法等嫁接雜交的研究不斷深化(李新崢、劉用生)。但番茄在此方面還沒(méi)有報(bào)道。

嫁接對(duì)抗病性和抗逆性的影響

嫁接對(duì)抗病性的影響

植物的抗病性并非是一種簡(jiǎn)單性狀，而是由多種方式、多種因素所形成的綜合性狀，其抗病機(jī)制實(shí)際上是一種多機(jī)制協(xié)調(diào)作用的結(jié)合體。正如Kuc和Tuzun等(1983)指出的那樣，植物的抗病性不

可能完全依賴(lài)于一種機(jī)制或某種化合物，而是決定于多種機(jī)制以不同方式和不同部位而表達(dá)的聯(lián)合作用。但無(wú)論是何種抗病機(jī)制，植物抗病性的強(qiáng)弱決定于抗病基因的表達(dá)速度和強(qiáng)度，表達(dá)快、活性強(qiáng)，其抗性就強(qiáng).反之，則弱。何莉莉等(2001)對(duì)嫁接番茄抗葉霉病的研究也表明，用抗病砧木嫁接后，其多酚氧化酶活性強(qiáng)、高峰期早，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，木質(zhì)素和游離脯氨酸含量高。發(fā)病期間嫁接番茄體內(nèi)的POD、PPO(多酚氧化酶)、兒茶酚氧化酶同工酶均有不同程度的變化，表現(xiàn)為出現(xiàn)新的抗病譜帶或某些譜帶活性增強(qiáng)。王茹華等(2002)研究表明，嫁接苗比自根苗提早完成酚類(lèi)物質(zhì)累積過(guò)程，轉(zhuǎn)入高毒性醌類(lèi)物質(zhì)及木質(zhì)素生成等其他代謝中：且PoD、PAL活性均高于自根苗，有助于植株抗病性的提高。陸民強(qiáng)等人(1990)對(duì)番茄抗病砧木嫁接抗青枯病進(jìn)行了初步研究，結(jié)果表明，嫁接苗發(fā)病率明顯降低，發(fā)病率僅為0～20％，而對(duì)照自根苗發(fā)病率為80％～100％，發(fā)病期推遲26天以上，各供試品種早疫病的發(fā)病率也有所降低。

嫁接對(duì)抗寒性的影響

可溶性糖和游離Pro是環(huán)境脅迫條件下細(xì)胞內(nèi)的保護(hù)物質(zhì)，其含量與多數(shù)植物的抗逆性呈正相關(guān)。植物在低溫下，游離Pro與可溶性糖積累的生物學(xué)意義在于，作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和防脫水劑，在冷脅迫下降低細(xì)胞水勢(shì)，增強(qiáng)持水力，從而提高植物抗冷性。同時(shí)眾多的研究表明，冷敏感植物在低溫脅迫下保護(hù)酶活性劇烈下降，而抗冷植物在低溫脅迫下能維持較高的保護(hù)酶活性。張娟等對(duì)低溫脅迫下番茄嫁接苗的研究表明，耐寒砧木嫁接的番茄苗在5℃的低溫脅迫下，保護(hù)酶(SOD、POD、CAT)活性強(qiáng)于自根苗且具有持續(xù)增長(zhǎng)態(tài)勢(shì)，維生素C、可溶性糖與游離Pro含量顯著高于自根苗。

嫁接對(duì)耐鹽性的影響

研究已證明，在鹽脅迫下，耐鹽品種比鹽敏感品種具有較高的保護(hù)酶活性和抗氧化劑含量。陳淑芳研究表明，NaCI脅迫下，番茄嫁接苗能保持相對(duì)較高的抗氧化酶活性，AsA含量也相對(duì)較高，清除活性氧能力強(qiáng)，膜系統(tǒng)受害程度相對(duì)較輕(MDA含量顯著低于自根苗)，說(shuō)明嫁接苗耐鹽性強(qiáng)于自根苗。嫁接苗根內(nèi)Na＋含量顯著低于自根苗，K+含量高于自根苗，Na＋／K＋值顯著低于自根苗，說(shuō)明嫁接起到屏蔽作用，選擇性地吸收Na＋和K＋，具有拒Na＋功能，一定程度上減輕了鹽脅迫的傷害，提高耐鹽性。在NaCl脅迫下，自根苗和嫁接苗的生長(zhǎng)都受到抑制，但嫁接苗受抑程度較輕；嫁接苗比自根苗，整個(gè)脅迫期瞬間光合水分利用率變化不明顯，受抑制較輕、較晚。有研究表明，游離態(tài)腐胺和精胺在植物耐鹽性方面發(fā)揮重要作用，外施ABAN提高作物的抗逆性，并且ABA在信號(hào)傳遞中起重要作用，可誘導(dǎo)逆境下的基因表達(dá)，產(chǎn)生某些特異蛋白質(zhì)，其中一些蛋白質(zhì)在逆境下能維持細(xì)胞正常滲透勢(shì)或膨壓。張古文等研究表明，NaCI脅迫后，番茄嫁接苗根系內(nèi)結(jié)合態(tài)、束縛態(tài)腐胺和精胺含量上升明顯，且高于自根苗趨勢(shì)。

嫁接對(duì)耐高溫的影響

植物在逆境條件下游離脯氨酸的積累將會(huì)提高植物對(duì)逆境的忍耐力或適應(yīng)力，抗逆性強(qiáng)的游離脯氨酸的積累量較大。范雙喜等研究發(fā)現(xiàn)，在高溫下，嫁接處理的番茄葉片游離脯氨酸含量明顯提高；嫁接番茄葉片POD活性比對(duì)照較高，嫁接番茄葉片可溶性蛋白質(zhì)含量也比對(duì)照顯著提高，這些都證明嫁接可增強(qiáng)番茄耐熱性。

嫁接對(duì)抗根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)的影響

植物抗根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)是由于巨型細(xì)胞不能形成或植株受刺激產(chǎn)生多酚氧化酶(PAL)、超氧化物歧化酶(sOD)等幾種與抗性有關(guān)的酶而產(chǎn)生過(guò)敏性壞死(HR)，導(dǎo)致根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)不能得到足夠的營(yíng)養(yǎng)而終止根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)的發(fā)育，或發(fā)育不成熟產(chǎn)生很少或無(wú)效的卵，降低土壤中的線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量。H.M.Hassan(1994)研究表明，PAL、SOD、POD、CAT等酶活性在番茄抗線(xiàn)蟲(chóng)品種中顯著高于感病品種。董道峰等以國(guó)外的3種抗性砧木為材料，研究抗性砧木嫁接對(duì)番茄根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)的控制作用及對(duì)番茄生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的影響，結(jié)果表明，3種抗性砧木嫁接取得了對(duì)相結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)很好的控制效果，產(chǎn)量增加15％～20％左右，且對(duì)植株葉綠素含量和果實(shí)品質(zhì)沒(méi)有影響。