張風(fēng)革

【摘要】文章從競(jìng)爭(zhēng)作用、重寄生作用、抗生作用、誘導(dǎo)抗性等四個(gè)方面對(duì)木霉防治土傳病原菌的作用機(jī)制進(jìn)行了概述,并對(duì)其應(yīng)用前景進(jìn)行了展望。

【關(guān)鍵詞】木霉 土傳病害 生防機(jī)制 應(yīng)用前景

近年來(lái)隨著溫室蔬菜栽培面積的不斷擴(kuò)大,保護(hù)地栽培已經(jīng)成為設(shè)施農(nóng)業(yè)發(fā)展的新特點(diǎn),并產(chǎn)生了很好的經(jīng)濟(jì)效益,但由于保護(hù)地多年連作的原因,為土傳病原菌提供了賴以生存的寄主和適宜的繁殖環(huán)境?？菸?、根腐病、青枯病、根結(jié)線蟲(chóng)病等都是常見(jiàn)的土傳病害,嚴(yán)重制約了高效農(nóng)業(yè)的發(fā)展。土傳病害可以通過(guò)采用噴施農(nóng)藥的手段進(jìn)行防控,但農(nóng)藥的使用與當(dāng)前綠色、環(huán)保的的大主題相悖,因此,生物防治則表現(xiàn)出了極大的優(yōu)勢(shì)。木霉菌就是一類普遍存在于土壤以及植物殘?bào)w等環(huán)境中的生防益菌。它可以拮抗兩種或兩種以上的病原菌,為了使其發(fā)揮更好的效果,我們必須了解木霉拮抗真菌作用的機(jī)理[1],本文從競(jìng)爭(zhēng)作用、重寄生作用、抗生作用、誘導(dǎo)抗性等多方面總結(jié)了木霉防治土傳病原菌的作用機(jī)制,以求達(dá)到木霉菌的最佳生防效果,并對(duì)其應(yīng)用前景進(jìn)行展望。

1.木霉的生防機(jī)制

1.1 競(jìng)爭(zhēng)作用 競(jìng)爭(zhēng)作用參與的雙方是生防菌株和病原菌,他們主要是爭(zhēng)奪營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng)空間。木霉菌較病原菌對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性強(qiáng),且生命力頑強(qiáng),生長(zhǎng)速度更快, 能夠快速搶占生長(zhǎng)的空間,將植物表面或侵入點(diǎn)附近低濃度營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)作為起點(diǎn),吸收營(yíng)養(yǎng),從而搶占病原菌的入侵位點(diǎn) [2],將病原菌的生長(zhǎng)控制在很小的范圍內(nèi)。競(jìng)爭(zhēng)作用機(jī)制在木霉菌拮抗植物根際的病原菌的作用較明顯,對(duì)于已經(jīng)有病害潛伏的植物根系,如果施用木霉的孢子懸浮液,一段時(shí)間后會(huì)發(fā)現(xiàn)木霉分布滿根系的表面;相對(duì)地,不噴施木霉的根系,一段時(shí)間后,它的根系則布滿了病原菌[1]。若將木霉菌加入土壤或處理植物種子,則可以大幅度降低病害的產(chǎn)生。

1.2 重寄生作用 重寄生作用是木霉與病原菌之間最顯著的作用,是木霉拮抗病原菌的主要作用機(jī)制,它是指木霉菌絲與另一種微生物(寄主)接觸后,沿寄主的菌絲生長(zhǎng),或纏繞,或穿透菌絲后抑制、溶解寄主菌絲,吸收寄主菌絲內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)進(jìn)行生長(zhǎng)繁衍,從而導(dǎo)致寄主死亡的現(xiàn)象。針對(duì)不同的土壤病原菌,木霉菌的寄生能力不同;同樣,不同的病原菌的細(xì)胞壁成分不同,也會(huì)影響其寄生能力。挑取木霉菌絲和病原菌菌絲交界處的混合菌絲在光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行鏡檢,可以觀察到霉菌菌絲以纏繞、穿插、緊貼等方式寄生在病原菌上,使得病原菌的菌絲變形,并同時(shí)產(chǎn)生分生孢子,木霉菌絲可以通過(guò)侵入到病原菌的菌絲內(nèi)來(lái)吸取營(yíng)養(yǎng),從而造成病原菌的菌絲斷裂、解體。關(guān)于重寄生的研究, Elad和Barak[3,4]已經(jīng)證明寄生關(guān)系的建立主要是由于寄主菌絲分泌的某些物質(zhì)可以使得木霉菌趨向生長(zhǎng),在接觸中,如果一旦識(shí)別則即可形成寄生關(guān)系。

1.3 抗生作用 抗生作用主要是指木霉菌的抗菌代謝產(chǎn)物對(duì)病原菌的殺滅作用。木霉菌在生命活動(dòng)過(guò)程中可產(chǎn)生一些拮抗性的化學(xué)物質(zhì)來(lái)抑制植物病原菌,其中揮發(fā)性或非揮發(fā)性抗生素就是重要的一類,多數(shù)木霉可產(chǎn)生兩種以上的抗生素[5]。木霉菌株能否產(chǎn)生抗菌代謝產(chǎn)物是一個(gè)重要的篩選指標(biāo),在此基礎(chǔ)上代謝物產(chǎn)量的多少?zèng)Q定了該菌種在生產(chǎn)實(shí)踐中的應(yīng)用前景。木霉菌能夠產(chǎn)生多種抗菌代謝產(chǎn)物,僅抗真菌的代謝產(chǎn)物就可達(dá)到幾十種,而且多數(shù)種類產(chǎn)生的抗生物質(zhì)不止一種,如Trichoderma .harzinum可產(chǎn)生12種,T.Knoningii可產(chǎn)生9種, T.viride可產(chǎn)生10種等。研究表明,在木霉菌侵染各種真菌細(xì)胞壁所產(chǎn)生的酶類中,能夠在真菌寄生過(guò)程中其主要作用的主要有β-1,3-葡聚糖酶、蛋白酶、幾丁質(zhì)酶和纖維素酶等[6,7]。Harman等的研究表明,可以通過(guò)添加幾丁質(zhì)來(lái)增強(qiáng)木霉菌幾丁質(zhì)酶的活性,從而提高了哈茨木霉防治腐霉菌和絲核菌的效果[8,9]。

1.4 誘導(dǎo)抗性 植物對(duì)病原菌的抗性可以通過(guò)誘導(dǎo)產(chǎn)生,利用生物、物理或化學(xué)因子處理植株,改變植物對(duì)病害的反應(yīng)產(chǎn)生局部的或系統(tǒng)的抗性[10]。木霉中的某些菌株就是可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性的生物因子,誘導(dǎo)抗性也就是木霉通過(guò)誘導(dǎo)寄主植物體內(nèi)產(chǎn)生一系列的防衛(wèi)反應(yīng),如某些酶(過(guò)氧化物酶、幾丁質(zhì)酶等),使得植株激發(fā)產(chǎn)生與植物抗病性有關(guān)的物質(zhì)代謝,提高抗病性。誘導(dǎo)抗性與重寄生作用、抗生作用等的作用方法等不同,它是寄主植物與病原菌之間的斗爭(zhēng),而不是木霉菌株直接與病原菌拮抗斗爭(zhēng)。Elad[4]等證實(shí)了誘導(dǎo)抗性是木霉的拮抗機(jī)制之一。利用木霉進(jìn)行植物病原菌的生防機(jī)制很多,除了上述介紹的幾種常見(jiàn)的、主要機(jī)制外,還有協(xié)同拮抗作用、溶菌作用、毒蛋白、促生作用等,在木霉防治土傳病害的過(guò)程中也貢獻(xiàn)了一定的作用。

2.木霉菌的應(yīng)用前景

木霉對(duì)環(huán)境具有很強(qiáng)的適應(yīng)性,殺菌具有廣譜性,是一種理想的、難得的生防資源。我國(guó)已有很好的應(yīng)用木霉菌的研究報(bào)道,但與先進(jìn)國(guó)家相比僅僅是有一個(gè)良好的開(kāi)端,而且由于每一種木霉菌的應(yīng)用大多只能防治少數(shù)幾種病害,這樣木霉菌的應(yīng)用范圍大大被限制,所以還需不斷深入研究,同時(shí)隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的不斷發(fā)展,將會(huì)為生物防治帶來(lái)新的革命,相信木霉的應(yīng)用將會(huì)展現(xiàn)出更為廣闊的前景:(1) 篩選優(yōu)良的木霉菌株: 通過(guò)特殊培養(yǎng),培育出特性優(yōu)于野生菌株的菌株,同時(shí)應(yīng)比野生菌株能產(chǎn)生更多的抗生素,具有更好的抗生作用;(2)由于單獨(dú)用木霉分生孢子處理土壤的防治效果較差,所以應(yīng)當(dāng)在加入木霉的同時(shí),為其填配適當(dāng)?shù)臓I(yíng)養(yǎng),使其形成優(yōu)勢(shì)種群,可以考慮開(kāi)發(fā)開(kāi)發(fā)能為木霉提供營(yíng)養(yǎng)的生物有機(jī)肥料;(3)通過(guò)一系列的生物技術(shù),將多個(gè)菌株的基因組合成集多種拮抗功能于一身的菌株,以求一株可以防治多種病害,擴(kuò)大木霉的應(yīng)用范圍;(4)篩選生命力強(qiáng)的厚垣孢子菌株,并研究其產(chǎn)生機(jī)理,以求得人工能夠通過(guò)控制條件來(lái)大量生產(chǎn)木霉生防制劑;(5)不斷研究木霉發(fā)酵的最適條件,減少污染等,不斷降低發(fā)酵成本,提高菌液濃度。

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