扈新民 李亞利 高彥輝 羅愛(ài)玉 趙 丹 胡小明

（1甘肅省航天育種工程技術(shù)研究中心，甘肅天水 741030；2甘肅省天水市蔬菜產(chǎn)業(yè)開(kāi)發(fā)辦公室，甘肅天水 741000）

航天誘變及其在辣椒育種中的應(yīng)用及展望

扈新民1李亞利2*高彥輝1羅愛(ài)玉1趙 丹1胡小明1

（1甘肅省航天育種工程技術(shù)研究中心，甘肅天水 741030；2甘肅省天水市蔬菜產(chǎn)業(yè)開(kāi)發(fā)辦公室，甘肅天水 741000）

航天誘變育種又稱空間誘變育種，是一種利用航天技術(shù)、現(xiàn)代生物技術(shù)、常規(guī)育種技術(shù)等相結(jié)合而成的新興技術(shù)。本文從航天誘變育種的研究現(xiàn)狀與方法上綜述了國(guó)內(nèi)外研究的進(jìn)展和成就，并就我國(guó)目前研究中存在的問(wèn)題進(jìn)行了探討，對(duì)其在辣椒育種中的應(yīng)用前景進(jìn)行了展望。

航天誘變；育種；辣椒；綜述

辣椒（Capsicum annuum L.）是一種以自交為主的常異花授粉作物，染色體為2n=24，屬茄科（Solanaceae）辣椒屬（Capsicum），食用漿果，有5個(gè)栽培種，分別為一年生辣椒（C. annum L.）、灌木狀辣椒（C. frutescens L.）、中國(guó)辣椒（C. chinense）、下垂辣椒（C. baccatum）和柔毛辣椒（C.pubescens）（de Witt & Bosland，1993），其中一年生辣椒種是目前栽培最廣泛、類型最豐富的種（Tanksley & Iglesias-Oilvas，1984）。隨著自然資源和生態(tài)環(huán)境的惡化，以及新品種或雜交種的推廣，使得很多老品種，特別是一些地方品種逐漸被淘汰，而且長(zhǎng)期較高的人工與自然選擇壓力使得某些重要辣椒遺傳資源有消失的危險(xiǎn)，辣椒種遺傳基礎(chǔ)已漸趨狹窄。因此，如何有效利用辣椒現(xiàn)有資源拓寬一年生辣椒種遺傳基因，已經(jīng)成為當(dāng)今辣椒育種所關(guān)注的重點(diǎn)。

目前，拓寬辣椒種質(zhì)資源創(chuàng)新手段主要有遠(yuǎn)緣雜交（程志芳 等，2007；隋益虎和陳勁楓，2009）、細(xì)胞工程（李春玲 等，2002；龍洪進(jìn)，2004；陳斌 等，2007）、基因工程（張宗江和周鐘信，1994；畢玉平 等，1998；柳建軍 等，2002）等，利用這些手段創(chuàng)造了許多新的重要性狀，如抗病蟲(chóng)、抗除草劑、耐鹽、雄性不育等。遠(yuǎn)緣雜交具有較強(qiáng)的雜交不親和性，較難獲得成功（Lewis & Crowe，1958；Matsuzawa，1983），而原生質(zhì)體融合技術(shù)難度大，受到基因型的限制（徐文錦 等，2008）；轉(zhuǎn)基因食品的安全性則受到了很多國(guó)家政府和民眾的質(zhì)疑；所以一些科學(xué)家希望通過(guò)航天誘變創(chuàng)造新的種質(zhì)資源。航天誘變是將農(nóng)作物種子或供試誘變材料搭載返回式衛(wèi)星或宇宙飛船，送到距離地球200～400 km的太空，利用空間宇宙射線輻射、高真空、微重力及交變磁場(chǎng)等特殊環(huán)境進(jìn)行誘變處理，使供試的農(nóng)作物種子和材料產(chǎn)生變異，返回地面后通過(guò)自交篩選、雜交等培育新品種。

1 航天誘變因素的研究

空間環(huán)境主要包括強(qiáng)輻射、微重力、超真空和弱地磁等?？臻g環(huán)境能夠引起細(xì)胞內(nèi)染色體畸變而導(dǎo)致植物遺傳性狀變異的原因目前尚未完全研究清楚，但對(duì)強(qiáng)輻射、微重力的認(rèn)識(shí)卻是一致的?？蒲腥藛T已經(jīng)開(kāi)始對(duì)空間各單因素進(jìn)行地面模擬，以研究空間各環(huán)境對(duì)植物的影響。

1.1 強(qiáng)輻射

太空中存在著各種質(zhì)子、電子、離子、粒子等高能粒子及X射線、γ射線和其他宇宙射線，經(jīng)大量地面輻射試驗(yàn)證明，空間誘變與地面輻射處理發(fā)生的變異情況有許多類似之處，輻射敏化劑預(yù)處理可以增加生物損傷，而同時(shí)細(xì)胞會(huì)出現(xiàn)應(yīng)急效應(yīng)誘導(dǎo)產(chǎn)生缺乏校對(duì)功能的DNA聚合酶，它可在DNA損傷部位進(jìn)行復(fù)制避免死亡，同時(shí)帶來(lái)較高的突變率（Horneck，1992）。輻射誘變應(yīng)用于蔬菜育種已經(jīng)有較長(zhǎng)的時(shí)間，也取得了不少成績(jī)（黃熊娟和李劍釗，2008）。

盡管對(duì)于空間環(huán)境中輻射誘變的機(jī)理還不清楚，但通過(guò)現(xiàn)有地面輻射誘變的研究表明，太空中的強(qiáng)輻射可能是空間誘變的主要因素之一。

1.2 微重力

微重力又稱零重力，從嚴(yán)格意義上講，應(yīng)是零重量。目前，科研人員已開(kāi)始利用空間微重力和地面回轉(zhuǎn)器產(chǎn)生的模擬微重力研究微重力對(duì)植物的影響。薛淮等（2000a，2000b）對(duì)模擬微重力條件下的香瓜茄（人參果）、馬鈴薯和草莓處理后進(jìn)行過(guò)氧化物同工酶譜分析，結(jié)果表明，在模擬微重力條件下過(guò)氧化物同工酶的活性明顯增強(qiáng)。李小方等（2000）通過(guò)研究生長(zhǎng)素和模擬微重力效應(yīng)對(duì)大白菜不定根形態(tài)發(fā)生的影響表明，在模擬微重力效應(yīng)條件下，不定根發(fā)生的極性沒(méi)有明顯變化，但是增加了外植體對(duì)IAA誘導(dǎo)生根的敏感性。劉敏等（1999a）通過(guò)對(duì)模擬微重力下植物細(xì)胞亞顯微結(jié)構(gòu)的研究表明，模擬微重力對(duì)植物的正常生長(zhǎng)起到一定的脅迫作用，使植物細(xì)胞發(fā)生了變異。鄭景生（2003）對(duì)植物在微重力及空間條件下的生物學(xué)效應(yīng)進(jìn)行了詳細(xì)的綜述，并指出植物在微重力作用下細(xì)胞形態(tài)學(xué)、生理學(xué)、向地性都發(fā)生了不同程度的改變。石軼松和王貴學(xué)（2003）探討了微重力和模擬微重力對(duì)植物內(nèi)在生理生化特性的變化及影響，指出植物對(duì)微重力的應(yīng)激反應(yīng)首先是引起細(xì)胞內(nèi)鈣分布、濃度發(fā)生變化，并且以鈣作為第二信使介導(dǎo)相關(guān)酶活性發(fā)生變化。趙琦等（2000）研究表明，草莓和香石竹的株高和葉片數(shù)在微重力環(huán)境下有所增加，微重力環(huán)境有利于植株的光合作用，提高光合產(chǎn)量。

目前大多數(shù)科研人員認(rèn)為，微重力是航天誘變育種中誘導(dǎo)基因發(fā)生突變的重要因素之一。

1.3 其他因素

太空的條件極為復(fù)雜，通常搭載材料會(huì)受到多因素綜合效應(yīng)的影響，如大氣結(jié)構(gòu)、地磁強(qiáng)度、溫度等，這些因素與空間輻射、微重力共同引起生物體內(nèi)遺傳物質(zhì)的結(jié)構(gòu)改變而產(chǎn)生變異。中國(guó)科學(xué)院遺傳研究所研究發(fā)現(xiàn)太空環(huán)境可以使?jié)摲霓D(zhuǎn)座子激活，活化的轉(zhuǎn)座子通過(guò)移位、插入和丟失，導(dǎo)致基因的變異和染色體的畸變（沈桂芳 等，2002）。不同植物種類、品種、組織類型及生長(zhǎng)發(fā)育階段的材料對(duì)環(huán)境因素改變的反應(yīng)敏感程度不同，其誘變效率也就不一樣。如 Nuzhdin等（1972）發(fā)現(xiàn)大麥種子對(duì)空間反應(yīng)強(qiáng)弱與種子休眠和實(shí)驗(yàn)所用品種的輻射敏感性有關(guān)。

因此，空間誘變過(guò)程的條件極為復(fù)雜，能夠使植物遺傳性發(fā)生變異是以空間輻射和微重力為主要因素的多因素綜合效應(yīng)。

2 航天誘變?cè)诶苯酚N上的應(yīng)用

目前，世界上只有中國(guó)、美國(guó)和俄羅斯掌握衛(wèi)星返回技術(shù)，但美國(guó)、俄羅斯兩國(guó)的研究重點(diǎn)在載人航天及太空環(huán)境上（Merkys & Laurinavichyus，1991）。蔬菜航天誘變育種方面，在20世紀(jì)80年代初，美國(guó)將番茄種子送上太空長(zhǎng)達(dá)6 a之久，在地面試驗(yàn)中得到了變異植株（梅曼彤，1996）。中國(guó)自1987年以來(lái)，在國(guó)家“863”計(jì)劃和重點(diǎn)攻關(guān)等項(xiàng)目的資助下，科學(xué)工作者多次利用返回式衛(wèi)星和神舟飛船搭載植物種子、菌種、試管苗等進(jìn)行航天誘變育種研究，同時(shí)也取得了一系列開(kāi)創(chuàng)性研究成果，在航天誘變育種領(lǐng)域我國(guó)處于國(guó)際領(lǐng)先地位（鐘波 等，2007）。目前，從事辣椒航天誘變育種工作的單位主要有甘肅省航天育種工程技術(shù)研究中心和黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院等。黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院將龍椒2號(hào)種子經(jīng)衛(wèi)星搭載后又經(jīng)地面多代選育，獲得了太空椒87-2新品系（劉敏 等，1999b），育成辣椒新品種宇椒1號(hào)和宇椒2號(hào)及系列新品種4個(gè)（郭亞華 等，2003，2007；謝立波 等，2004）；甘肅省航天育種工程技術(shù)研究中心利用選出的太空誘變優(yōu)良材料為親本現(xiàn)已培育出9個(gè)辣椒雜交新品種（張廷綱 等，2006；霍建泰 等，2007b，2007c，2008；鹿金穎 等，2008）。

目前在辣椒育種中航天誘變育種作為一種新型育種手段，其研究方法尚處于摸索階段，并沒(méi)有一個(gè)成熟的研究體系。

2.1 形態(tài)分析

形態(tài)分析是獲得突變體的最簡(jiǎn)單、最直接的方法，也是目前航天誘變育種中采用較多的方法。在獲得形態(tài)性狀變異個(gè)體以后，再進(jìn)行系統(tǒng)選擇及各種分析、鑒定工作。裴孝伯等（2004）將航天誘變辣椒材料同原始品種種在玻璃溫室中，對(duì)其性狀和產(chǎn)量進(jìn)行觀察比較。結(jié)果表明搭載材料與原始品種的平均單株產(chǎn)量差異不顯著，搭載材料第一代較其原始品種株間表現(xiàn)有明顯的分離，單果質(zhì)量與單株產(chǎn)量的變化幅度增加，說(shuō)明具有進(jìn)一步選擇的潛力。鄧立平和郭亞華（1996）將辣椒種子搭載于科學(xué)返地衛(wèi)星上，待返回陸地后，測(cè)定種子的發(fā)芽率、后代植物學(xué)性狀、抗性和產(chǎn)量，并進(jìn)行果實(shí)營(yíng)養(yǎng)分析等，經(jīng)多代選育后，獲得優(yōu)良辣椒新品系衛(wèi)星87-2。

2.2 分子標(biāo)記分析

通過(guò)對(duì)航天誘變材料的分子生物學(xué)分析，可以對(duì)空間變異材料進(jìn)行更好的利用，并可以將空間飛行對(duì)植物材料的變異影響因素進(jìn)行分析（尹淑霞和韓烈保，2006）。鹿金穎等（2008）利用RAPD分子標(biāo)記對(duì)空間誘變選育出的2個(gè)優(yōu)良突變系024-3-1和021-7-1與其相應(yīng)地面對(duì)照進(jìn)行檢測(cè)分析，結(jié)果表明，空間誘變可引起辣椒發(fā)生DNA水平上的變異。劉敏等（1999b）對(duì)太空搭載的甜椒與地面對(duì)照進(jìn)行分子檢測(cè)表明，太空甜椒的遺傳物質(zhì)發(fā)生了變化。郭亞華等（2003）通過(guò)空間誘變與常規(guī)育種相結(jié)合，田間選育與遺傳標(biāo)記技術(shù)相結(jié)合，育成具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的空間誘變宇椒系列，并選育出一批具有不同特色的辣椒新品種。

2.3 生理生化分析

同工酶是植物基因表達(dá)較直接的產(chǎn)物，其變異與性狀遺傳密切相關(guān)，而利用同工酶對(duì)空間誘變的變異植株進(jìn)行篩選，可以減少分子生物學(xué)檢測(cè)的盲目性和工作量，為快速有效分析誘變后基因組DNA分子標(biāo)記的檢測(cè)結(jié)果奠定良好的基礎(chǔ)（李金國(guó) 等，1999）。鄧立平等（1992）對(duì)太空搭載辣椒進(jìn)行同工酶測(cè)定，結(jié)果表明，經(jīng)太空誘變處理的辣椒過(guò)氧化物酶同工酶譜帶出現(xiàn)了明顯的變異。

3 問(wèn)題與展望

目前關(guān)于航天誘變育種的機(jī)理尚不清楚，理論體系尚未完善，這嚴(yán)重影響和制約空間育種向縱深方向發(fā)展。因此，亟需加強(qiáng)航天誘變育種的應(yīng)用基礎(chǔ)研究，創(chuàng)建航天誘變育種理論體系，進(jìn)一步指導(dǎo)辣椒航天誘變育種實(shí)踐。由于航天誘變育種涉及到空間科學(xué)、天文學(xué)、核科學(xué)和生物科學(xué)等學(xué)科交叉，要完善該理論體系難度較大。因此需要加強(qiáng)空間環(huán)境機(jī)理研究及空間誘變生物學(xué)效應(yīng)的基礎(chǔ)研究，加強(qiáng)航天生物學(xué)的人才隊(duì)伍建設(shè)，促進(jìn)多學(xué)科交叉，拓寬應(yīng)用領(lǐng)域，從細(xì)胞和分子生物學(xué)的水平上進(jìn)行基礎(chǔ)研究和地面模擬研究。

加強(qiáng)航天誘變育種技術(shù)與地面輻射誘變技術(shù)和生物技術(shù)等的結(jié)合，創(chuàng)建航天誘變育種高效體系，不斷提高技術(shù)水平，加快育種進(jìn)程，提高育種效果。航天誘變育種取得了很大的成績(jī)，但也存在許多試驗(yàn)不規(guī)范的問(wèn)題，因此必須加強(qiáng)標(biāo)準(zhǔn)化和規(guī)范化的科學(xué)試驗(yàn)工作。辣椒領(lǐng)域航天誘變育種業(yè)產(chǎn)業(yè)化需要較長(zhǎng)的周期，為了使產(chǎn)業(yè)化工作有序進(jìn)行，需要在政府領(lǐng)導(dǎo)下，嚴(yán)格種子審定和制種程序，使產(chǎn)業(yè)化工作健康發(fā)展。

航天誘變技術(shù)在辣椒育種中具有十分廣闊的應(yīng)用前景。在遺傳改良方面，航天誘變育種可以改良品種，提高植株生理抗性和對(duì)病蟲(chóng)害的抗性，也可以培育出形態(tài)各異、具有觀賞價(jià)值的新品種。通過(guò)航天誘變?cè)偌右陨锛夹g(shù)輔助，與自然突變相比可以縮短辣椒育種周期。

辣椒航天誘變育種研究涉及到細(xì)胞學(xué)、遺傳學(xué)、分子生物學(xué)等技術(shù)領(lǐng)域，而辣椒生物技術(shù)的研究發(fā)展較快。譚諍等（2004）對(duì)國(guó)內(nèi)外組織培養(yǎng)及器官培養(yǎng)、分子標(biāo)記和基因工程三大生物技術(shù)在辣椒育種的研究進(jìn)行了詳細(xì)的闡述，指出生物技術(shù)的應(yīng)用是創(chuàng)造優(yōu)良種質(zhì)或品種的一條重要途徑。所以如何將辣椒航天誘變育種技術(shù)與生物技術(shù)緊密結(jié)合，是目前科研人員所面臨的主要問(wèn)題之一。科研人員已將分子生物學(xué)應(yīng)用于辣椒航天誘變育種，通常誘變辣椒材料育種是以植株表現(xiàn)型為基礎(chǔ)，但它的選擇效率較低，而科研人員將二者有機(jī)結(jié)合起來(lái)（霍建泰 等，2007b），對(duì)辣椒材料經(jīng)航天誘變后表現(xiàn)型性狀中產(chǎn)生的變異，通過(guò)分子生物學(xué)技術(shù)，選出具有穩(wěn)定遺傳性狀的優(yōu)良變異株來(lái)創(chuàng)新種質(zhì)材料。今后期待能進(jìn)一步利用分子生物學(xué)技術(shù)，找到辣椒航天誘變材料中有益性狀，如抗病、抗蟲(chóng)、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)等性狀的相關(guān)基因，再通過(guò)基因工程等手段，將其轉(zhuǎn)入目標(biāo)作物基因組中，以表達(dá)目標(biāo)性狀。在其他生物學(xué)領(lǐng)域，辣椒航天誘變技術(shù)與分子生物學(xué)、單倍體育種等技術(shù)的融合還未見(jiàn)有報(bào)道。單倍體育種是一種新的育種途徑，植株經(jīng)染色體加倍后，在一個(gè)世代中即可出現(xiàn)純合的二倍體，從中選出的優(yōu)良純合系后代不分離，表現(xiàn)整齊一致，可縮短育種年限。單倍體植株中由隱性基因控制的性狀，雖經(jīng)染色體加倍，但由于沒(méi)有顯性基因的掩蓋而容易顯現(xiàn)，這對(duì)誘變育種和突變遺傳研究很有好處。在誘導(dǎo)頻率較高時(shí)，單倍體能在植株上較充分地顯現(xiàn)重組的配子類型，可提供新的遺傳資源和選擇材料。對(duì)于辣椒單倍體的研究，現(xiàn)在已經(jīng)逐漸成熟（龍洪進(jìn)，2004；陳斌 等，2007），目前在其他航天搭載蔬菜作物中該技術(shù)已經(jīng)有所融合（虞慧芳 等，2007）。因此將辣椒單倍體培養(yǎng)技術(shù)與航天誘變技術(shù)結(jié)合，對(duì)于選育具有突出優(yōu)點(diǎn)的親本品系、加速育種過(guò)程、品種改良、培育優(yōu)勢(shì)辣椒組合具有重要意義。

在航天誘變育種方面，我國(guó)一直位于世界前列，隨著在實(shí)際應(yīng)用和理論研究方面所做的大量工作，科研人員對(duì)辣椒航天誘變育種進(jìn)行更加深入、系統(tǒng)的研究，相信不久的將來(lái)，辣椒航天誘變育種技術(shù)將成為加快我國(guó)蔬菜育種進(jìn)程切實(shí)可行的新途徑。

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Review and Prospect of Space Mutation Application in Pepper Breeding

HU Xin-min1, LI Ya-li2*, GAO Yan-hui1, LUO Ai-yu1, ZHAO Dan1, HU Xiao-ming1
（1Space Breeding Engineering Research Center of Gansu Province, Tianshui741030, Gansu, China; 2Vegetable Industry Development Office of Tianshui, Tianshui741000, Gansu, China）

Space mutation breeding technology, also named space- flight mutation breeding, is a new breeding technology, combining spaceflight technology with modern biotechnology and traditional breeding technology. From present status and research method of pepper（Capsicum annuum L.）spaceflight mutation breeding, this paper expounds the research progress and achievements gained at home and abroad; discusses about the problems existing in present space mutation breeding in China; and prospects the future for its application in future pepper breeding.

Space mutation; Breeding; Pepper; Review

S641.3

A

1000-6346（2010）24-0014-05

2010-07-01；接受日期:2010-08-24

國(guó)家“十一五”科技支撐計(jì)劃（2008BAD97B06-2）

扈新民，碩士，專業(yè)方向:蔬菜育種與生物技術(shù)，E-mail:hxm821219@126.com

*通訊作者（Corresponding author）:李亞利，專業(yè)方向:蔬菜育種與生物技術(shù)，E-mail:chairsh@126.com