范繁榮

(福建三明林業(yè)學校,福建 三明 365001)

繁殖作為植物有機體生活周期中最為關鍵、并相對脆弱的一個特殊生活史環(huán)節(jié),對生殖成功率和種群的有效更新起著關鍵性作用,而對植物的生殖物候、花的結構、繁育系統(tǒng)的研究是認識植物生活史的前提[1]。為找出白桂木 (Artocarpus hypargyreus Hance)種群瀕危在其生殖物候和繁育系統(tǒng)方面的原因機制,通過對白桂木天然林的定位觀測,分析白桂木的生殖物候,在此基礎上分別從生殖發(fā)育過程、花序結構和繁育系統(tǒng)方面對白桂木有性生殖過程中的瀕危環(huán)節(jié)進行系統(tǒng)研究,分析瀕危植物白桂木有性生殖過程的生活史環(huán)節(jié),從中發(fā)現(xiàn)導致白桂木瀕危的某些因素,為揭示白桂木種群的瀕危機制和該種群的保護提供科學依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗地設在福建省三明市梅列區(qū)陳大白桂木天然林內,位于北緯 26°14′～ 26°25′,東經(jīng) 117°30′～117°47′,屬武夷山脈與戴云山脈之間的低山丘陵。為中亞熱帶季風氣候區(qū),有明顯的山地氣候特征。年平均氣溫 19.5℃,極端最高氣溫 42.6℃,極端最低溫度 -6.7℃,年均無霜期 272 d～328 d,年均降雨量1 725mm,全年平均日照時數(shù) 1 840 h,年平均相對濕度 79%。林地主要成土母巖為花崗巖,土層厚度 1 m以上,土壤為山地紅壤。地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林,主要分布樹種有甜櫧(Castanopsis eyrei)、擬赤楊 (Alniphyllum fortunei)、石櫟 (Lithocarpus glabra)、木荷 (Schima superba)、南酸栆 (Choerospondiasaxillaris)等。

2 研究方法

2.1 白桂木生殖物候觀測

針對目前國內缺乏白桂木生殖物候資料的現(xiàn)實,本研究參照《中國動植物物候觀測年報》(1966-1972,第 3號)的研究方法[2],以福建省三明市梅列區(qū)陳大白桂木天然種群為觀測對象,進行了為期兩年的白桂木生殖物候觀測。通過對白桂木天然林的全面踏查,選擇生長健壯、并具代表性的白桂木進行定位定株觀測。觀測時間從 2005年 1月開始至2006年 12月結束,每隔半個月觀測 1次(即每月 11日和 26日進行定期觀測)。在開花結實期(2006年5月 1日至 2006年 9月 20日)則每兩天觀測 1次。觀察項目有白桂木的形態(tài)特征,枝、葉、芽生長的起始時間,花序形態(tài)、花芽膨脹、開花、盛花、末花起始時間,果實成熟及起始脫落時間等。

2.2 白桂木雜交指數(shù)(Outcrossing index,OCI)的估算

按照 Dafni的標準進行花序直徑、花朵大小及開花行為的測量,并進行繁育系統(tǒng)評判[3]。具體方法是:(1)花朵或花序直徑＜ 1mm記為 0;1 mm～2 mm記為 1;2 mm～6mm記為 2;＞ 6 mm記為 3。(2)花藥開裂時間與柱頭可授期之間的時間間隔,雌蕊先熟記為 0;雄蕊先熟記為 1。(3)柱頭與花藥的空間位置,同一高度記為 0;空間分離記為 1。三者之和為 OCI值。評判標準為:OCI=0時,繁育系統(tǒng)為閉花受精(Cleistogamy);OCI=1時,繁育系統(tǒng)為專性自交(Obligate autogamy);OCI=2時,繁育系統(tǒng)為兼性自交(Facultative autogamy);OCI=3時,繁育系統(tǒng)為自交親和,有時需要傳粉者;OCI=4時,繁育系統(tǒng)為部分自交親和、異交、需要傳粉者。

2.3 白桂木花粉 -胚珠比(Pollen-ovule ratio,P/O)的估算

依據(jù) Cruden的標準[4],P/O為 2.7時 ～5.4時,其繁育系統(tǒng)為閉花受精;P/O為 18.1時 ～39.0時,繁棄育系統(tǒng)為專性自交;P/O為 31.9時 ～396.0時,繁育系統(tǒng)為兼性自交;P/O比為 244.7時 ～2 588.0時,繁育系統(tǒng)為兼性異交;P/O比為2 108.0時 ～195 525.0時,繁育系統(tǒng)為專性異交。采用宋志平等方法[82]進行花粉量與胚珠比(P/O)測定。

2.4 白桂木風媒傳粉或蟲媒傳粉的確定或排除

采用重力玻片法進行風媒傳粉或蟲媒傳粉的確定或排除[5]。即以盛花期的植株為花粉源,用涂布凡士林的玻片收集花粉,自花粉源起布片,在樹冠中層東西南北四個方向布片,每個方向布 5個玻片,間距 0.5 m,24 h后收片,用 16*10的顯微鏡進行鏡檢,取 3次結果的平均值。若鏡檢結果沒發(fā)現(xiàn)花粉,則排除風媒傳粉的可能。

3 結果與分析

3.1 白桂木開花的物候規(guī)律

兩年的觀測結果表明:白桂木為雌雄同株單性花,雄花的花芽膨脹期開始于 4月下旬,雌花則開始于 5月上旬,止于 6月下旬,其間出現(xiàn)兩次現(xiàn)蕾高峰,第 1次在 5月 10日左右,第 2次在 5月 20日左右。從表 1可看出,白桂木的盛花時間為 15 d左右,但其花期長達 3個月左右。觀測中發(fā)現(xiàn)在當年7月白桂木樹上還有零星的雌花序在開放,但此時開放的花發(fā)育不良,多不結果,可見開花盛期是白桂木最有效的有性生殖時間。

表 1 白桂木的開花結果進程Table 1 Flowering course of Artocarpus hypargyreus

觀測中發(fā)現(xiàn):白桂木在盛花期偶見鳳蝶停留片刻,但沒有發(fā)現(xiàn)其它傳粉昆蟲,而且在試驗所布玻片的鏡檢中均發(fā)現(xiàn)有白桂木花粉,因此認為白桂木是存在風媒傳粉現(xiàn)象的自花傳粉植物。

根據(jù)白桂木的開花規(guī)律,白桂木屬于同步發(fā)生花期(Synchonous flowering)植物。所謂同步發(fā)生花期是指具有較短的花期但擁有大量的花[6]。Bawa等的研究發(fā)現(xiàn):在植物群落內個體分布較少的物種常通過同步發(fā)生花期吸引大量的傳粉者,以保證生殖的順利進行;在群落中喬木層樹種以及呈鑲嵌格局分布的物種一般也是同步發(fā)生花期,風媒植物的花期也常屬于同步發(fā)生花期[7]。繁育系統(tǒng)通常的定義是代表直接影響后代遺傳組成的所有有性特征[8],主要包括花綜合特征、花各性器官的壽命、花開放式樣、自交親和程度和交配系統(tǒng),它們結合傳粉者和傳粉行為是影響生殖后代遺傳組成和適合度的主要因素[9]。觀測中發(fā)現(xiàn)白桂木在群落中的個體分布較少,為保證生殖的順利進行,在長期的進化過程中以同時大量開花并進行自花授粉形式來保障生殖成功。

3.2 白桂木的雜交指數(shù)與花粉胚珠比

按照 Dafni的方法對白桂木進行雜交指數(shù)的測定結果見表 2。白桂木為單性花,同一植株上具有雄花序和雌花序,而且花藥散粉初期雌蕊尚未成熟。因此可認為其雄、雌器官在時間和空間上是分離的,其雜交指數(shù)(OCI)大于 4,根據(jù) Dafni的標準其繁育系統(tǒng)可以定為異交、部分自交親和、需要傳粉者。

表 2 白桂木的雜交指數(shù)Table 2 Outcrossing index(OCI)of Artocarpus hypargyreus

按照宋志平等的方法測定白桂木的花粉 -胚珠比,其結果見表 3。從表 3中可看出:白桂木的 P/O約為 1 248,按照 Cruden的標準,該物種的繁育系統(tǒng)屬于兼性異交類型。

表 3 白桂木的花粉胚珠比Table 3 Pollen-ovlue ration of Artocarpus hypargyreus

3.3 白桂木花序的解剖結構

分別將白桂木雄、雌花序進行切片,在電子顯微鏡下進行觀察和拍片,結果見圖 1。從圖 1中可明顯看出:白桂木花序為頭狀花序,雄花序中單個小花分離,密集著生于球狀的花序軸上,雌花序中單個小花相連著生于花序軸上,柱頭細小,且周圍苞片較多,不易接受花。

圖 1 白桂木雄雌花序的切片(×80)Fig.1 Male and female inflorescence's slice(×80)

4 小結

白桂木屬于同步發(fā)生花期植物,花粉以風媒傳播。根據(jù) Dafni的標準所得出的雜交指數(shù)(OCI)大于 4,表明白桂木的繁育系統(tǒng)為異交、部分自交親和、需要傳粉者。按照 Cruden的花粉 -胚珠比(P/O)的標準劃分,白桂木的花粉 -胚珠比(P/O)約為1248,其繁育系統(tǒng)屬于兼性異交類型。

由于白桂木在群落中的個體分布較少,為保證生殖的順利進行,在長期的進化過程中形成了以同時大量開花的形式來保障生殖成功。但由于開花時期雨水較多,影響花藥散粉,而且從花序的解剖結構看,其柱頭細小,且受周圍苞片的影響,接受花粉量少,同時,由于個體數(shù)量少,自交和近交現(xiàn)象嚴重,這可能是導致白桂木結實率低、種子質量差的原因之一。

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