何亞平,費(fèi)世民**,蔡小虎,王樂(lè)輝,陳秀明,蔣建強(qiáng),雷徹虹

(1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院,四川 成都 610081;2.長(zhǎng)江造林局攀枝花分局,四川攀枝花 617000;

3.攀枝花市林業(yè)局,四川 攀枝花 617000)

一般而言,在植物開(kāi)花階段,雌性適合度主要表現(xiàn)在雌性生殖器官的數(shù)量與質(zhì)量上,而對(duì)于單性花同株同花序植物而言,雌性適合度則體現(xiàn)在雌花的數(shù)量、質(zhì)量、雌雄花比例與兩性資源配置等方面。很多研究都揭示了異質(zhì)性光照環(huán)境對(duì)雌性適合度的影響,林地多年生植物雌性適合度也隨著光照強(qiáng)度的增加而增加(Gregg,1975,1978);林地 1 a生植物在光照強(qiáng)度增加的環(huán)境中也存在明顯的雌性偏向的兩性配置(Cid-Benevento,1987)。一些研究都涉及到光照對(duì)性比波動(dòng)或變異的影響問(wèn)題,但對(duì)所有研究物種都沒(méi)有得出一致的結(jié)論(Cid-Benevento,1987)。其本身可能忽略了個(gè)體大小自身對(duì)性比的塑造作用,而 Cid-Benevento(1987)在研究 1 a生林地植物 Acalypha rhomboidea(Euphorbiaceae)and Pilea pumila(Urticaceae)光照對(duì)雌雄配置的影響時(shí),考慮了植株大小與環(huán)境濕度。植株大小或其他限制性環(huán)境因子、遺傳因素存在差異而使得環(huán)境影響存在明顯的不一致性,而使得對(duì)性比變異影響表現(xiàn)出復(fù)雜性與綜合性。何亞平等(2009a)研究麻瘋樹(shù)構(gòu)件層次上的性比變異時(shí)也發(fā)現(xiàn),性比與構(gòu)件大小指標(biāo)呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)。針對(duì)木本植物而言,從構(gòu)件層次上看性比變異,則明顯看到性比實(shí)質(zhì)上在構(gòu)件之間呈現(xiàn)頻度分布(何亞平等,2009a),即性比不是固定不變的,而是隨著光照、濕度、土壤厚度和植株大小,乃至遺傳因素而變異的(Lloyd,1972;Gregg,1975,1978;Cid-Benevento,1987;何亞平等,2008,2009a),性比對(duì)環(huán)境存在明顯的可塑性反應(yīng)(Conn＆Blum U,1981;Costich,1995;Jean-Michel＆Daniel,2003;尹春英,李春陽(yáng),2007)。

從綜述來(lái)看,有些報(bào)道主要是關(guān)于雌雄異株植物性比波動(dòng)問(wèn)題、生境對(duì)雌雄性個(gè)體的選擇問(wèn)題,以及雌雄性個(gè)體的適應(yīng)性表現(xiàn)問(wèn)題(尹春英,李春陽(yáng),2007),而對(duì)單性花同株植物性比對(duì)環(huán)境的可塑性反應(yīng)研究草本植物有所涉及。對(duì)于木本喜光植物而言,對(duì)其形態(tài)與生活史存在更為強(qiáng)烈的塑造作用,光照對(duì)其生殖器官及其相關(guān)特性的影響更為明顯。一些研究都報(bào)道了性比對(duì)光照環(huán)境的適應(yīng)性反應(yīng),在光照資源增加的條件下性比呈現(xiàn)偏雌性增加(Gregg,1975,1978;Cid-Benevento,1987;Cid-Benevento,1987),而對(duì)單性花同株木本植物的性比變異報(bào)道很少?；谟绊懶员茸儺愐蛩氐膹?fù)雜性與綜合性,探討光照對(duì)喜光植物性比的影響時(shí)需要排除其他因素,野外調(diào)查性研究需要考慮植物個(gè)體大小、大氣與土壤因素。麻瘋樹(shù)是一個(gè)適應(yīng)于世界熱帶地區(qū)的一個(gè)全球廣布泛熱帶植物(賈治邦,2008),具有耐干旱、耐熱、喜光、耐瘠薄的特性,被印度人稱之為“堅(jiān)強(qiáng)的植物”(Openshaw,2000)。麻瘋樹(shù)光合作用研究(竇新永等,2008;黃紅英等,2009;張?jiān)姮?樊衛(wèi)國(guó),2005;夏亮等,2008)也表明,其本身光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)在木本植物中均較高,表現(xiàn)出明顯的喜光特性。顯然,遮蔭條件下麻瘋樹(shù)可能會(huì)因?yàn)樽陨沓浞稚L(zhǎng)對(duì)光照強(qiáng)度的依賴性而呈現(xiàn)出可塑性反應(yīng),這種光限制會(huì)對(duì)單純依賴營(yíng)養(yǎng)供給來(lái)實(shí)現(xiàn)功能的生殖器官而言,表現(xiàn)得更為強(qiáng)烈,尤其是性比或兩性配置。此外,性比對(duì)光照可塑性變異可能還存在一個(gè)潛在的因素,那就是雌雄性器官自身在生物學(xué)與生態(tài)學(xué)差異存在性別差異。

很多學(xué)者都探討了單性花同株植物性比變異的植株大小依賴性問(wèn)題(Solomon,1989;Bickel and Freeman,1993;Shaanker and Ganeshaiah,1984;Carmen,1987)。光照對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的可塑性研究很多,其本身也通過(guò)限制光合作用而塑造生殖器官發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)載體,進(jìn)而影響到生殖性狀的發(fā)育。性比波動(dòng)與植株大小緊密相連,這本身也是生殖器官與營(yíng)養(yǎng)器官之間相關(guān)性的體現(xiàn)。眾多研究都表明,光照限制時(shí),植物葉片、個(gè)體、枝條、生物量配置、光合等都呈現(xiàn)明顯的可塑性(肖春旺,劉玉成,1999;何維明,鐘章成,2000;劉傳照等,1991;廖詠梅等,2006;張教方等,1993;吳載璋,陳紹栓,2004;張效平,1990;陳紹云,周國(guó)寧,1992;樊后保,王義弘,1992;閆興富,曹敏,2007;戴凌峰等,2008)。光照對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官的塑造必然會(huì)影響到生殖器官性狀。

關(guān)于麻瘋樹(shù)性比問(wèn)題,本文作者們做了一些研究。麻瘋樹(shù)為單性花同株同花序植物,花序?yàn)橐干蹅慊ㄐ?雌雄花在花序上存在明顯的規(guī)律性分布(何亞平等,2008),性比的遺傳作用極為強(qiáng)烈。但,初步研究表明,麻瘋樹(shù)雌雄花結(jié)構(gòu)特性也會(huì)被數(shù)量發(fā)育所改變,其中雌花和雄花會(huì)因?yàn)槟撤N因素而滯育,性比也具有明顯的樣地差異,環(huán)境可塑性明顯;而且在構(gòu)件水平上,性比存在明顯的頻度特征,與構(gòu)件大小直接相關(guān)(何亞平等,2008,2009a)。盡管生殖器官自身也存在光合生產(chǎn)能力(Bazzaz et al.,1979),考慮到生殖器官自身依賴于營(yíng)養(yǎng)器官提供物質(zhì)才能建成器官,而構(gòu)件是光合營(yíng)養(yǎng)的單位,在研究研究遮蔭對(duì)麻瘋樹(shù)性比的影響時(shí),需要對(duì)與性比相關(guān)的構(gòu)件營(yíng)養(yǎng)器官部分特征進(jìn)行相關(guān)調(diào)查與分析,兼顧傳統(tǒng)性比(或生殖特性)研究中對(duì)雌雄性功能自身載體重視的不足。在本文研究中,重點(diǎn)考慮以下兩個(gè)問(wèn)題:(1)麻瘋樹(shù)遮蔭條件下的構(gòu)件大小特征;(2)麻瘋樹(shù)遮蔭對(duì)雌花分化與性比特征的效應(yīng);(3)光照影響雌性適合度的過(guò)程問(wèn)題。重點(diǎn)討論光照資源限制通過(guò)影響構(gòu)件大小來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)性配置影響的過(guò)程,闡明性比環(huán)境可塑性的營(yíng)養(yǎng)限制本質(zhì)。

1 材料和方法

麻瘋樹(shù)群落物種組成較為復(fù)雜,但一般都呈現(xiàn)斑塊狀分布格局,或者與灌木呈現(xiàn)稀樹(shù)灌木草叢狀混交,不存在明顯的遮光現(xiàn)象。研究表明,攀西地區(qū)麻瘋樹(shù)群落存在明顯的喬木混交,主要混交樹(shù)種有攀枝花、桉樹(shù)、鳳凰木、臺(tái)灣相思等喬木與小喬木 14種,占植物種數(shù)的 31.82%(羅增斌等,2009)。而路旁、江邊坡面防護(hù)林中存在喬木與麻瘋樹(shù)的混交林,并且成為金沙江攀枝花段支流路邊防護(hù)林的主要特征。典型的遮光群落在倮果橋左側(cè)存在麻瘋樹(shù)與高大喬木的混合群落,其喬木樹(shù)種特征如表 1所示,構(gòu)成群落郁閉度在 0.8左右。而林外有一塊麻瘋樹(shù)林存在沒(méi)有高大喬木,僅有混交灌木種類,如夾竹桃等,兩塊樣地的麻瘋樹(shù)林分年齡差異不明顯,土壤狀況類似,樣地概況如表 2所示。倮果橋林下存在部分薄土層個(gè)體,但大部分都為人工廢物傾倒導(dǎo)致的松土堆積,土壤厚度大部分較大?？梢园哑渫寥篮穸绕骄鶠?60 cm以上,高大喬木生長(zhǎng)良好。土壤厚度相似時(shí)可以認(rèn)為其土壤養(yǎng)分和水分供給環(huán)境基本相同,二者具有相似的土壤環(huán)境,為分析光照環(huán)境影響和遮光處理提供了方便。

表 1 倮果橋喬木林樹(shù)種組成與大小參數(shù)

表 2 倮果橋林下和林外麻瘋樹(shù)種群的群落狀況與土壤環(huán)境

樣地的自然地理概況與麻瘋樹(shù)物種特性如文獻(xiàn)(何亞平等,2008,2009a,2009b)所示,為干熱河谷向干暖河谷交錯(cuò)地帶,其自身的植被存在明顯的差異。主要表現(xiàn)為灌木林增加,而草叢減少,主要呈現(xiàn)灌木林。為中山峽谷地帶,坡度較大,地勢(shì)陡峭,坡面土壤厚度較薄,植被發(fā)育為灌木林已經(jīng)達(dá)到頂級(jí)。

調(diào)查方法:大枝取樣,測(cè)量頭年生枝條的直徑與枝長(zhǎng),統(tǒng)計(jì)雌花與雄花的數(shù)量。

數(shù)據(jù)分析:構(gòu)件直徑以 0.4 cm劃分大小級(jí),長(zhǎng)度以 5 cm劃分大小級(jí);雌花數(shù)量以 3為單位劃分大小級(jí),性比以 0.02為單位劃分大小級(jí)。把構(gòu)件直徑、枝長(zhǎng)、雌花數(shù)量與性比進(jìn)行頻度分析,并作林內(nèi)與林外比較,用 Spss for Windows 13.0進(jìn)行 oneway ANOVA analysis。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮光環(huán)境中的構(gòu)件大小特征

遮光使得麻瘋樹(shù)光合作用受到光資源限制的影響,整體光合作用減弱,分支能力減弱,而頭年生枝條發(fā)生顯著性的變化,使得長(zhǎng)度增加而直徑減少。倮果橋林下與林外麻瘋樹(shù)構(gòu)件頭年生枝徑、枝長(zhǎng)如表 3所示,表明,林下構(gòu)件直徑為0.8112 cm±0.1973 cm,長(zhǎng)度為 8.3255 cm±10.057 cm,而林外麻瘋樹(shù)構(gòu)件直徑為0.9125 cm±0.2809 cm,枝長(zhǎng)為18.548 cm±19.3817 cm,并且直徑與枝長(zhǎng)在林下與林外存在極顯著差異(如表 4所示)。從構(gòu)件大小的頻度分布來(lái)看,麻瘋樹(shù)林下構(gòu)件直徑頻度主要集中在直徑 0.4 cm～1.1 cm之間,占到 90%以上,而林外構(gòu)件直徑則以 0.4 cm～1.5 cm為主體,也占到90%以上(如圖 2所示)。表明林下麻瘋樹(shù)直徑偏小,而林外麻瘋樹(shù)構(gòu)件直徑明顯偏大,與平均值相一致。構(gòu)件枝長(zhǎng)的頻度分布在林外與林下差異明顯(如圖 2所示)。林下麻瘋樹(shù)構(gòu)件枝長(zhǎng)在較小長(zhǎng)度級(jí)上明顯較高,并隨著長(zhǎng)度級(jí)增加而逐漸減少。林外麻瘋樹(shù)構(gòu)件枝長(zhǎng)在較小長(zhǎng)度級(jí)上頻度較低,而在較大長(zhǎng)度級(jí)上頻度相對(duì)較高,并且頻度隨著長(zhǎng)度級(jí)的增加而逐漸增加。從整體上看,林下構(gòu)件長(zhǎng)度偏小,而林外麻瘋樹(shù)構(gòu)件長(zhǎng)度明顯偏大,與構(gòu)件長(zhǎng)度平均值結(jié)果一致。光照資源不足使得林下麻瘋樹(shù)相對(duì)高生長(zhǎng)明顯,而直徑生長(zhǎng)不明顯,構(gòu)件相對(duì)較細(xì);而林外光照充足,麻瘋樹(shù)構(gòu)件生長(zhǎng)較為充足,直徑較粗,構(gòu)件絕對(duì)直徑較大,相對(duì)較粗。不同光照資源使得構(gòu)件大小存在明顯差異,這種差異必然會(huì)對(duì)雌花分化與性比產(chǎn)生影響,這種影響也與雌雄花分化的生態(tài)學(xué)機(jī)制緊密相關(guān)。

2.2 遮光環(huán)境中的雌花數(shù)量與性比特征

遮光使得雌花分化能力呈現(xiàn)明顯的差異,主要體現(xiàn)在雌花數(shù)量與性比上(如表 3所示)。倮果橋林下麻瘋樹(shù)雌花數(shù)量為2.7160/支 ±3.3052/支,而林外為5.0417/支 ±4.4106/支,二者差異極為明顯(如表 4所示)。倮果橋林下性比為0.0278/支 ±0.0215/支,林外麻瘋樹(shù)性比為0.0378/支 ±0.0738/支,二者存在顯著差異。從雌花數(shù)量與性比的頻度上考慮,林下麻瘋樹(shù)雌花數(shù)量在低數(shù)量級(jí)上比例較高,如 0～2朵雌花的占到 60%以上,隨著雌花數(shù)量級(jí)的增加而頻度逐漸降低;林外麻瘋樹(shù)雌花數(shù)量在較低數(shù)量級(jí)較大,從圖 2看頻度都是逐漸降低。表明,林下雌花數(shù)量低數(shù)量級(jí)頻度相對(duì)較大,而林外麻瘋樹(shù)構(gòu)件雌花數(shù)量在同等級(jí)上逐漸增加,在高雌花數(shù)量級(jí)上頻度相對(duì)較大(如圖 2所示)。麻瘋樹(shù)性比以 0.02為等級(jí),劃分性比級(jí),整體上攀枝花麻瘋樹(shù)性比級(jí)以低性比級(jí)為主體,而呈現(xiàn)倒 J型(何亞平等,2009)。林下遮光環(huán)境中麻瘋樹(shù)構(gòu)件性比在 0～0.01上相對(duì)較高,而從 0.02級(jí) ～0.03級(jí)以后逐漸降低,頻度相對(duì)降低,并持續(xù)到較高的性比等級(jí)。而林外麻瘋樹(shù)構(gòu)件性比在較低性比等級(jí)上較低,而在較高性比等級(jí)上性比頻度逐漸增加。顯然,遮光環(huán)境中麻瘋樹(shù)性比以低性比級(jí)頻度相對(duì)較高,而強(qiáng)光環(huán)境中構(gòu)件性比級(jí)以較高性比等級(jí)的構(gòu)件頻度相對(duì)較高,與林下與林外性比平均值差異一致(如圖 2所示)?？傮w看來(lái),遮光環(huán)境中麻瘋樹(shù)構(gòu)件雌花分化能力相對(duì)較低,這與光照限制環(huán)境對(duì)構(gòu)件生長(zhǎng)的塑造有關(guān),而性比與雌花分化現(xiàn)狀與構(gòu)件大小緊密相關(guān)。

圖 1 倮果橋林下與林外麻瘋樹(shù)構(gòu)件直徑與長(zhǎng)度級(jí)的頻度

圖 2 倮果橋林下與林外麻瘋樹(shù)性比與雌花數(shù)量級(jí)的頻度

表 3 遮蔭與不遮蔭林地麻瘋樹(shù)群體構(gòu)件頭年生枝徑、枝長(zhǎng)、性比與雌花數(shù)量及其差異性

表 4 遮蔭與不遮蔭林地麻瘋樹(shù)群體構(gòu)件頭年生枝徑、枝長(zhǎng)、性比與雌花數(shù)量的ANOVA分析

3 討論

光照是綠色植物生長(zhǎng)發(fā)育不可或缺的資源,光照限制明顯影響植物個(gè)體性狀發(fā)育,使得植物產(chǎn)生與光照相關(guān)的形態(tài)與結(jié)構(gòu)表現(xiàn),這種影響在構(gòu)件、器官、個(gè)體與群體上都有所體現(xiàn)。國(guó)內(nèi)很多研究都探討了光照限制條件下植物個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育與開(kāi)花結(jié)實(shí)的特性(肖春旺,劉玉成,1999;何維明,鐘章成,2000;劉傳照等,1991;廖詠梅等,2006;張教方等,1993;吳載璋,陳紹栓,2004;張效平,1990;陳紹云,周國(guó)寧,1992;樊后保,王義弘,1992;閆興富,曹敏,2007),在形態(tài)與生理上從個(gè)體水平上闡明了光照對(duì)植物生長(zhǎng)與生殖性狀的影響表現(xiàn)。生殖是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的副產(chǎn)物,與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)能力緊密相關(guān)。麻瘋樹(shù)雌花分化與性比表現(xiàn)都與構(gòu)件營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)能力緊密相關(guān),麻瘋樹(shù)性比與構(gòu)件大小的多項(xiàng)指標(biāo)呈現(xiàn)二次多項(xiàng)式關(guān)系,表明了極為強(qiáng)烈的構(gòu)件大小依賴性(何亞平等,2008,2009a)。同時(shí),麻瘋樹(shù)雌花分化與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的凈配置有關(guān),是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)配置在自身營(yíng)養(yǎng)器官構(gòu)建與生殖器官發(fā)育二者之間權(quán)衡的結(jié)果。在群體水平上,作為單性花同株同花序植物麻瘋樹(shù)雌花分化與性比狀態(tài)顯然會(huì)受到群體營(yíng)養(yǎng)環(huán)境的影響,尤其是決定光合作用的光照條件。在遮光條件下,生物柴油植物麻瘋樹(shù)雌花分化可能會(huì)受到光照因素的影響,并且這種影響是通過(guò)光照對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官的塑造來(lái)實(shí)現(xiàn)的。

對(duì)于麻瘋樹(shù)群體而言,度量群體生長(zhǎng)特征的基本指標(biāo)就是群體構(gòu)件大小與相關(guān)的構(gòu)件性狀了,如構(gòu)件直徑、長(zhǎng)度等,而群體生殖性狀則主要體現(xiàn)在生殖器官上,如雌花數(shù)量與性比等。雌花或雌性器官由于在雌性適合度實(shí)現(xiàn)中作用明顯,從而具有較長(zhǎng)的生理壽命,雄花在實(shí)現(xiàn)雄性適合度——花粉傳遞后迅速萎蔫而喪失生活力。生殖是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)達(dá)到一定階段的產(chǎn)物,雌花或雌性器官發(fā)育狀況最能體現(xiàn)資源狀況,資源較為充沛,雌花發(fā)育較為強(qiáng)烈,性比較高,否則雌花發(fā)育較為一般,性比較低。植物對(duì)雌性的保障需要用足夠的能量來(lái)維持雌性器官受精后胚胎的發(fā)育,乃至種子成熟,足以顯示雌花發(fā)育背后蘊(yùn)藏的巨大資源供給潛力。從這一方面來(lái)看,雌花發(fā)育自身的數(shù)量指標(biāo)表征了植物自身的資源狀況。理論推理,在光照資源限制時(shí),群體光照資源不足則光合能力受到限制,使得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)合成不足,營(yíng)養(yǎng)器官構(gòu)建受到限制,從而生殖器官發(fā)育尤其是雌性生殖器官也受到制約,可能會(huì)出現(xiàn)雌花數(shù)量減少與性比降低的現(xiàn)象。這一推理得到了數(shù)據(jù)的支持。倮果橋林下麻瘋樹(shù)群體雌花數(shù)量相對(duì)較少,性比相對(duì)較低,這就是在遮光環(huán)境中整體無(wú)機(jī)資源供給不足而導(dǎo)致生殖器官發(fā)育不良的結(jié)果。遮光環(huán)境中雌花數(shù)量較低(2.7 vs 5.04),其本身在雌花受精后胚胎發(fā)育中耗費(fèi)資源較少,是對(duì)光照資源限制環(huán)境的一種適應(yīng)對(duì)策。麻瘋樹(shù)為腋生聚傘花序,雌花與雄花具有明顯的位置配置,雌花位于有限花序頂端,而雄花位于無(wú)限花序頂端,并且在雌花與雄花位置轉(zhuǎn)換時(shí)呈現(xiàn)出資源充足發(fā)育為雌花而資源不足時(shí)發(fā)育為雄花的特點(diǎn)(何亞平等,2008)。遮光環(huán)境中麻瘋樹(shù)性比相對(duì)較低(0.027 8 vs 0.037 8),表明部分雌花位點(diǎn)發(fā)育不良或者為雄花所代替,從而降低了雌花比例或性比,性比本身也是資源狀況的一種表征指標(biāo)。分析麻瘋樹(shù)構(gòu)件兩性配置認(rèn)為,麻瘋樹(shù)性比樣地之間差異可能是資源限制所致(何亞平等,2009),光照資源限制就是較為普遍的一種,如喬木遮蔭、坡向弱光、大密度遮蔭、異種大個(gè)體遮蔭等等,這都造成了局部構(gòu)件雌雄花發(fā)育的光照資源限制,其結(jié)果就是導(dǎo)致雌花發(fā)育不良,使得雌花數(shù)量降低,性比降低。表明,在群體缺乏資源或者資源限制時(shí),兩性配置都會(huì)呈現(xiàn)雌性不良而雄性相對(duì)較旺的配置格局,使得雌性適合度較低而雄性適合度較高,成為花粉輸出的源地,而雌性適合度相對(duì)較低,種子產(chǎn)量也隨之降低。光照限制時(shí),雌性適合度降低,以適應(yīng)有機(jī)營(yíng)養(yǎng)不足導(dǎo)致的雌性適合度保障不力的無(wú)機(jī)資源現(xiàn)狀。顯然,在光照限制時(shí),麻瘋樹(shù)的雌性適合度明顯降低(雌花減少,性比降低),這是一種對(duì)群體無(wú)機(jī)資源環(huán)境的一種生態(tài)適應(yīng)策略。

林下與林外雌性生殖特性的相對(duì)現(xiàn)狀必然與營(yíng)養(yǎng)器官特性相對(duì)影響,在生殖器官發(fā)育的構(gòu)件特性上也有相對(duì)應(yīng)的生長(zhǎng)發(fā)育表現(xiàn)。遮光環(huán)境中,由于光照的減弱而使得葉片光合能力不足,絞股藍(lán)的相對(duì)生長(zhǎng)速率、凈同化速率和總生物量隨光照強(qiáng)度減弱而降低,總?cè)~面積、比莖長(zhǎng)、株高、分枝角度、葉面積率和比葉面積卻增加(何維明,鐘章成,2000)。在構(gòu)件水平上,遮光也使得蒙古櫟構(gòu)件高生長(zhǎng)明顯減弱,而強(qiáng)光下使得高生長(zhǎng)存在明顯的次生生長(zhǎng)現(xiàn)象(樊后保,王義弘,1992)。在個(gè)體水平上,紅松遮光條件下個(gè)體高度生長(zhǎng)減弱,盡管其為耐蔭性,但光照較強(qiáng)時(shí)高生長(zhǎng)加快(劉傳照等,1991)。麻瘋樹(shù)為喜光植物,光照飽和點(diǎn)較高,補(bǔ)償點(diǎn)也較高,遮蔭時(shí)麻瘋樹(shù)光合作用受到影響,出現(xiàn)適應(yīng)性的生理性變化,光合能力降低(戴凌峰等,2008)。遮光降低了其光照強(qiáng)度,使得麻瘋樹(shù)在低光照強(qiáng)度下?tīng)I(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)受到限制,而使得光合產(chǎn)物積累降低,除了在生殖器官配置資源以適應(yīng)生殖生長(zhǎng)外,主要把光合營(yíng)養(yǎng)配置到莖上構(gòu)建身體,并為將來(lái)營(yíng)養(yǎng)器官發(fā)育與生殖器官發(fā)育儲(chǔ)備資源,顯然這種儲(chǔ)備會(huì)按照比例或者加權(quán)而降低。一般而言,光環(huán)境限制時(shí),植物生長(zhǎng)會(huì)出現(xiàn)節(jié)間延長(zhǎng)而直徑降低的可塑性反應(yīng)。進(jìn)一步研究還表明,前者限制因素出現(xiàn)時(shí),會(huì)降低對(duì)后續(xù)出現(xiàn)的限制因素,即植物莖出現(xiàn)節(jié)間延長(zhǎng)時(shí),對(duì)后續(xù)的昆蟲(chóng)捕食反應(yīng)不明顯(Kurashige and Agrawal,2005)。麻瘋樹(shù)構(gòu)件出現(xiàn)光照脅迫時(shí),構(gòu)件自身相對(duì)較細(xì)(0.811 2 vs 0.912 5),長(zhǎng)度縮短 (8.325 5 vs 18.548),而林外則呈現(xiàn)明顯的正常直徑生長(zhǎng)與長(zhǎng)度效應(yīng)。對(duì)比林外、林外,麻瘋樹(shù)構(gòu)件對(duì)光照反應(yīng)更為明顯的是枝長(zhǎng),而林外枝長(zhǎng)是林內(nèi)構(gòu)件枝長(zhǎng)的 2倍多!觀測(cè)表明,麻瘋樹(shù)枝條直徑生長(zhǎng)較為緩慢,一般而言,當(dāng)年生枝條與頭年生枝條直徑僅差 1 mm～2mm,直徑生長(zhǎng)在緊鄰年際間直徑生長(zhǎng)差異不明顯,這與麻瘋樹(shù)為節(jié)律性生長(zhǎng)的構(gòu)型特性有關(guān)(陳波等,2002)。其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)量差異主要體現(xiàn)在長(zhǎng)度生長(zhǎng)上,顯然麻瘋樹(shù)林內(nèi)林外長(zhǎng)度生長(zhǎng)效應(yīng)極為明顯本身就體現(xiàn)了營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)量的實(shí)質(zhì)性差異。而麻瘋樹(shù)在光照限制環(huán)境中,枝條出現(xiàn)了對(duì)光照的可塑性反應(yīng),而后續(xù)的生殖生長(zhǎng)則也明顯無(wú)法維持較高的水平,理論上也會(huì)使得生殖生長(zhǎng)呈現(xiàn)比例性或加權(quán)性的降低。關(guān)于林外與林內(nèi)麻瘋樹(shù)生殖性狀的適應(yīng)性反應(yīng)在前面一段已經(jīng)得到闡明,生殖性狀與營(yíng)養(yǎng)性狀自身的狀況極為吻合,表明生殖性狀的可塑性反應(yīng)與營(yíng)養(yǎng)器官的可塑性反應(yīng)緊密相連,或者說(shuō)群體光環(huán)境限制對(duì)生殖性狀的影響是通過(guò)影響營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)性狀來(lái)實(shí)現(xiàn)的,光環(huán)境自身無(wú)法直接作用于生殖器官,生殖器官是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的副產(chǎn)物(如下圖 3所示)。

圖 3 麻瘋樹(shù)雌花分化的光照調(diào)控機(jī)制

麻瘋樹(shù)為單性花同株同花序植物,性比與雌花分化在構(gòu)件水平上就得以體現(xiàn),這一點(diǎn)與單性花同株異花序植物明顯不同,其雌花分化與性比在個(gè)體水平上才得以體現(xiàn)。也與雌雄異株植物截然不同,其雌花分化與性比需要在種群水平上界定。顯然,麻瘋樹(shù)性表達(dá)特點(diǎn)為研究生殖性狀的生態(tài)適應(yīng)帶來(lái)方便。同時(shí),麻瘋樹(shù)自身喜光、耐熱,對(duì)光照強(qiáng)度較高、溫度較高的熱帶河谷地區(qū)較為“偏好”,在個(gè)體與構(gòu)件水平上的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)對(duì)光照環(huán)境也較為敏感,可塑性反應(yīng)強(qiáng)烈。對(duì)光照環(huán)境強(qiáng)烈的適應(yīng)性反應(yīng)與麻瘋樹(shù)自身的生物學(xué)特性有關(guān)?？紤]雌花分化與構(gòu)件之間的聯(lián)系,其本身就是雌花分化與性比的構(gòu)件大小依賴性,這在文獻(xiàn)(何亞平等,2008,2009a)中已經(jīng)得到初步的闡明。倮果橋麻瘋樹(shù)林外與林內(nèi)中種群光照強(qiáng)度不同,林下群體雌性器官分化能力降低,與弱光照使得枝條變小,小構(gòu)件的相關(guān)生殖生長(zhǎng)器官也小,使得雌雄花數(shù)量減小,質(zhì)量降低,表現(xiàn)為雌花數(shù)量低、性比較低。從本質(zhì)上考慮,小構(gòu)件生殖器官相應(yīng)變小是相關(guān)生長(zhǎng)理論在起作用,即構(gòu)件大小與生殖功能之間可能存在冪函數(shù)關(guān)系。小構(gòu)件自身的光合同化能力、蒸騰拉力、水分和養(yǎng)分輸導(dǎo)能力、養(yǎng)分輸送能力等都出現(xiàn)比例性或加權(quán)性降低,使得生殖器官也出現(xiàn)類似的反應(yīng)。構(gòu)件是麻瘋樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育的觸手,是捕獲光能,利用光能的反應(yīng)器,光照對(duì)雌花分化與性比的影響是通過(guò)降低光合作用而減少營(yíng)養(yǎng)器官物質(zhì)構(gòu)建與積累,進(jìn)而產(chǎn)生生殖效應(yīng)的。

對(duì)于麻瘋樹(shù)雌花數(shù)量與性比而言,主要體現(xiàn)為頻度分布,而無(wú)絕對(duì)統(tǒng)一的數(shù)值,這一點(diǎn)在文獻(xiàn)(何亞平等,2009a)中也得到體現(xiàn)。一個(gè)構(gòu)件對(duì)應(yīng)一個(gè)雌花數(shù)量和性比,而其本身由于構(gòu)件大小緊密相關(guān),表明性比與雌花數(shù)量的差異就是構(gòu)件大小差異所致,其頻度或變異性本身與構(gòu)件的大小、分布格局有關(guān)。在群體水平上,構(gòu)件位置層次不同、方位不同,接受的光照環(huán)境不同,物質(zhì)同化能力不同,雌花分化與性比也不同?？臻g位置使得光照環(huán)境不同,導(dǎo)致了構(gòu)件自身的雌花分化能力呈現(xiàn)出差異,這就是影響生殖性狀的結(jié)構(gòu)限制,即構(gòu)件分布的位置性因素使得雌花分化能力不同。結(jié)構(gòu)限制背后一般都蘊(yùn)藏著資源限制,而資源限制發(fā)生的實(shí)質(zhì)則是構(gòu)件的大小依賴性,即構(gòu)件大小之間存在物質(zhì)輸導(dǎo)、光合同化與光能利用上的差異。大小依賴性可能是環(huán)境調(diào)節(jié)生殖性狀的實(shí)質(zhì)性解釋工具。統(tǒng)計(jì)上考慮,林外與林內(nèi)構(gòu)件直徑、頭年生枝長(zhǎng)的頻度差異實(shí)質(zhì)體現(xiàn)在大小構(gòu)件頻度上,雌花數(shù)量與性比也是如此?？傮w上就是光限制時(shí),小構(gòu)件頻度較大,低雌性數(shù)量構(gòu)件較多。從統(tǒng)計(jì)上考慮,遮光降低了大構(gòu)件的頻度,降低了雌性器官分化能力,使得小雌花數(shù)量與性比的頻度提高。任何性狀主要表現(xiàn)為頻度,這是數(shù)據(jù)表述的一種方法,這種頻度自身就是生態(tài)因素時(shí)空作用的變異性產(chǎn)物,需要引起重視。一些研究表明,林地多年生植物雌性適合度也隨著光照強(qiáng)度的增加而增加(Gregg,1975,1978);林地一年生植物在光照強(qiáng)度增加的環(huán)境中也存在明顯的雌性偏向的兩性配置(Cid-Benevento,1987)。本文研究木本植物麻瘋樹(shù)雌花數(shù)量與性比隨著光照的減弱而降低,表明在弱光環(huán)境中生殖潛力降低?；诼榀倶?shù)單性花同株同花序的性表達(dá)特點(diǎn),對(duì)性比的揭示較為容易,同時(shí)構(gòu)件大小容易度量,使得性比與大小關(guān)系很容易就得到了闡明。顯然,性比與雌性適合度研究可知,其本身對(duì)環(huán)境可塑性研究較為容易探討,這是一個(gè)很傳統(tǒng)的命題,而對(duì)于大小在塑造性比與雌性適合度中的作用則很難。而一旦抓住大小依賴性這一本質(zhì)則性比和雌性適合度則很容易得到認(rèn)識(shí)清楚。大小依賴性在生殖性狀塑造中的作用可能還會(huì)引起生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的普遍關(guān)注,其本身在生活史理論中的地位有待闡明。同時(shí),本文研究再一次強(qiáng)調(diào)了植物生理學(xué)中的一個(gè)古老命題,即營(yíng)養(yǎng)器官與生殖器官的相關(guān)性問(wèn)題,需要從系統(tǒng)整體上把握研究問(wèn)題,而不是孤立看待事物,從而揭示相互聯(lián)系事物的本質(zhì)或本性及其維持機(jī)制。

在生產(chǎn)實(shí)踐中,麻瘋樹(shù)生物柴油原料林的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)經(jīng)營(yíng)可以避免光照限制,需要在斑塊中進(jìn)行強(qiáng)光經(jīng)營(yíng),避免喬木與異種灌木對(duì)麻瘋樹(shù)的遮光作用,并調(diào)節(jié)個(gè)體密度與構(gòu)件密度,使得雌花發(fā)育與雌性適合度表達(dá)的光照限制解除,保證雌花良好發(fā)育的光照環(huán)境。同時(shí),生產(chǎn)中需要明確營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的關(guān)系,以及種子生產(chǎn)依賴的雌性適合度表達(dá)的大小依賴性,來(lái)促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),通過(guò)較強(qiáng)的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)來(lái)保證生殖生長(zhǎng),提高雌花分化能力和性比,為提高種子生產(chǎn)打基礎(chǔ)。此外,營(yíng)養(yǎng)系統(tǒng)與生殖系統(tǒng)為物質(zhì)生產(chǎn)與輸出的關(guān)系,促進(jìn)雌花分化與性比提高的技術(shù)措施能夠促進(jìn)物質(zhì)生產(chǎn)系統(tǒng)的物質(zhì)源向生殖系統(tǒng)匯轉(zhuǎn)移,從而形成拉動(dòng)光合作用、提高資源利用效率,進(jìn)而提高麻瘋樹(shù)雌性的生殖產(chǎn)量的調(diào)節(jié)措施。

農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營(yíng)具有較高的資源利用效率,并且在經(jīng)營(yíng)中可以以耕代撫,間接提高麻瘋樹(shù)經(jīng)營(yíng)管理水平,進(jìn)而促進(jìn)種子的高產(chǎn)與穩(wěn)產(chǎn)。但,林分地表弱光環(huán)境使得光補(bǔ)償點(diǎn)較低,、耐受(或喜好)弱光的矮桿作物高產(chǎn)獲得可能,喜光植物麻瘋樹(shù)農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營(yíng)的林農(nóng)間作型需要考慮喜弱光植物的選育和模式配置,以保證山地麻瘋樹(shù)“林油一體化”、“林藥一體化”與“林農(nóng)一體化”林業(yè)生態(tài)產(chǎn)業(yè)體系構(gòu)建,并保證生物柴油原料培育的高產(chǎn)與穩(wěn)產(chǎn)。需要研究光能利用與產(chǎn)量最大化的密度問(wèn)題、策略問(wèn)題與實(shí)踐可行性問(wèn)題,這些問(wèn)題的實(shí)質(zhì)都是麻瘋樹(shù)構(gòu)件與個(gè)體水平上雌性適合度最大化表達(dá)問(wèn)題,雌花分化能力的提高問(wèn)題。顯然,喬木麻瘋樹(shù)混交林是不可取的,而透光度提高則利于性比的提高和雌花分化。

[1] Bazzaz F A,etal.Contribution to reproductive effort by ohotosy nthesis of flowers and fruits[J].Nature,1979,279:554～555.

[2] Carmen R.Cid-Benevento.Relative effects of light,soilmoisture availability and vegetative size on sex ratio of twomonoeciouswoodland annual herbs:Acalypha rhomboidea(Euphorbiaceae)and Pilea pumila(U rticaceae)[J].Bulletin of the Torrey Botanical Glub,1987,114(3):293～306.

[3] Conn JS,Blum U.Sex Ratio of Rumex hastatulus:The Effect of Environmental Factorsand Certation[J].Evolution,1981,35(6):1108～1116.

[4] Costich D E.Gender Specialization Acrossa Climatic Gradient:Experimental Comparison of Monoecious and Dioecious Ecballium[J].Ecology,1995,76(4):1036～1050.

[5] Gregg K B.The effect of light intensity on sex expression in species of Cycnochesand Catasetum(Orchidaceae)[J].Selbyana,1975,1:101～113.

[6] Gregg K B.The interactionsof light intensity,plant size,and nutrition in sex expression in Cycnoches(Orchidaceae)[J].Selbyana,1978,2:212～223.

[7] Jean-Michel G,Daniel F.Environmental Sex Determination in Response to Light and Biased Sex Ratios in Equisetum gametophytes[J].The Journal of Ecology,2003,91(1):49～57.

[8] Kurashige NS,Agrawal A A.Phenotypic plasticity to lightcompetition and herbivory in Chenopodium album(Chenopodiaceae)[J].American Journal of Botany,2005,92(1):21～26.

[9] Lloyd DG.Breeding Systems in Cotula L.(Compositae,Anthemideae).II.Monoecious Populations[J].New Phytologist,1972,71(6):1195～1202.

[10] Openshaw K.A review of Jatropha curcas-an oil plant of unfulfilled prom ise[J].Biomass and Bioenergy,2000,19(1):1～15.

[11] 陳波,宋永昌,達(dá)良俊.木本植物的構(gòu)型及其在植物生態(tài)學(xué)研究的進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)雜志,2002,21(3):52～56.

[12] 陳紹云,周國(guó)寧.光照強(qiáng)度對(duì)山茶花形態(tài)、解剖特征和生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué),1992,(3):144～146.

[13] 竇新永,吳國(guó)江,黃紅英,等.麻瘋樹(shù)幼苗對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2008,19(7):1425～1430.

[14] 樊后保,王義弘.不同光照條件下蒙古棟物候期及樹(shù)高生長(zhǎng)節(jié)律的研究[J].福建林學(xué)院學(xué)報(bào),1992,12(2):148～153.

[15] 何維明,鐘章成.攀援植物絞股藍(lán)幼苗對(duì)光照強(qiáng)度的形態(tài)和生長(zhǎng)反應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2000,24(3):375～378.

[16] 何亞平,費(fèi)世民,蔡小虎,等.攀枝花市麻瘋樹(shù)生殖構(gòu)件特征與雌雄花配置研究[J].四川林業(yè)科技,2009a,30(1):8～17.

[17] 何亞平,費(fèi)世民,蔡小虎,等.麻瘋樹(shù)構(gòu)件的生殖配置研究[J].四川林業(yè)科技,2009b,30(3):1～7.

[18] 何亞平,費(fèi)世民,徐嘉,等.四川麻瘋樹(shù)花序結(jié)構(gòu)和雌雄花動(dòng)態(tài)研究[J].四川林業(yè)科技,2008,29(2):1～8.

[19] 黃紅英,竇新永,孫蓓育,等.兩種不同生態(tài)型麻瘋樹(shù)夏季光合特性的比較[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(6):2861～2867.

[20] 廖詠梅,雷濘菲,陳勁松.異質(zhì)性光照條件下甸甸莖草本野草驀的克隆整合[J].廣西植物,2006,26(5):503～506.

[21] 劉傳照,李俊清,金奎剛.林下光照條件與紅松幼樹(shù)生長(zhǎng)的相關(guān)性研究[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1991,19(3):103～108.

[22] 吳載璋,陳紹栓.光照條件對(duì)楠木人工林生長(zhǎng)的影響[J].福建林學(xué)院學(xué)報(bào),2004,24(4):371～373.

[23] 夏亮,邢杰,王勝華,陳放.麻瘋樹(shù)光合生理特征研究[J].四川大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2008,45(2):413～418.

[24] 肖春旺,劉玉成.不同光環(huán)境的四川大頭茶幼苗的生態(tài)適應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1999,19(3):422～426.

[25] 閆興富,曹敏.不同光照梯度的遮蔭處理對(duì)絨毛番龍眼幼苗生長(zhǎng)的影響[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào),2007,15(6):465～472.

[26] 尹春英,李春陽(yáng).雌雄異株植物與性別比例有關(guān)的性別差異研究現(xiàn)狀與展望[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2007,13(3):419～425.

[27] 張教方,劉曉東,于海濱,等.毛百合繁殖生物學(xué)研究亞光照梯度上的形態(tài)性狀差異與繁殖對(duì)策[J].植物學(xué)通報(bào),1993,13(3):285～293.

[28] 張?jiān)姮?樊衛(wèi)國(guó).麻瘋樹(shù)的光合特性[J].種子,2005,24(8):13～15.

[29] 張效平.光照強(qiáng)度對(duì)唐菖蒲花芽發(fā)育的影響[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1990,13(4):35～38.

[30] 賈治邦.麻瘋樹(shù)實(shí)用栽培技術(shù)[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社,2008.

[31] 戴凌峰,崔令軍,張志翔.遮陰處理對(duì)小桐子幼苗生長(zhǎng)的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)利學(xué),2008,36(14):5729～5731.