劉志宏，周玉榮，張安英，龐小峰

(1. 成都信息工程學院電子工程學院 成都 610225; 2. 電子科技大學生命科學與技術(shù)學院 成都 610054;3. 攀枝花學院電氣信息工程學院 四川 攀枝花 617000)

最近的幾十年里，噪聲環(huán)境下神經(jīng)動力學系統(tǒng)的隨機共振現(xiàn)象和相干共振現(xiàn)象得到了廣泛的研究[1-3]。在沒有特定外部信號的環(huán)境中的噪聲作用下的可激發(fā)系統(tǒng)，當噪聲超過一定的閾值時，系統(tǒng)將產(chǎn)生脈沖放電現(xiàn)象，稱為相干共振現(xiàn)象[3-4]。相干共振現(xiàn)象表現(xiàn)為生命的節(jié)律或者包含著某種特殊的信息，因此對生命體系具有重要的意義，研究神經(jīng)系統(tǒng)的相干共振對認識人腦的學習和記憶功能有一定的參考價值。在神經(jīng)動力學中，相干共振可用神經(jīng)元點火峰峰間隔的變差系數(shù)和信噪比描述[5]。

近年來，對隨機共振和相干共振的研究越來越多地集中于耦合非線性系統(tǒng)[6-10]，由于一般情況下非線性系統(tǒng)不是孤立的，系統(tǒng)之間存在耦合，通過噪聲與耦合系統(tǒng)作用，系統(tǒng)會產(chǎn)生比單個系統(tǒng)的隨機共振和相干共振更強的效應，即系統(tǒng)的隨機共振和相干共振可以通過耦合得到加強。以往的許多研究主要考慮白噪聲的作用[11-12]，而噪聲往往都具有一定的相關(guān)性，具有相關(guān)性的噪聲稱為色噪聲。本文通過有限耦合的FitzHugh-Nagumo (FHN)模型，在考慮色噪聲作用下，研究耦合神經(jīng)元個數(shù)、色噪聲相關(guān)率和色噪聲強度對耦合神經(jīng)元系統(tǒng)相干共振的影響。

1 模型和方法

色噪聲作用下的耦合FHN神經(jīng)元模型，其隨機微分方程為[11-13]：

式(1)所表達的生物學意義是，當神經(jīng)元xj達到閾值xu后，神經(jīng)元立即放電，同時產(chǎn)生一個放電脈沖，進而對下一個神經(jīng)元xi產(chǎn)生影響。當系統(tǒng)的分岔參數(shù)在只存在閾上振蕩響應的區(qū)域內(nèi)且在分岔點的小鄰域內(nèi)時，系統(tǒng)在微弱的內(nèi)噪聲下攝動，分岔參數(shù)在分岔點的兩側(cè)隨機地變化，進而使系統(tǒng)的運動在分岔發(fā)生前后的吸引子之間躍遷。當系統(tǒng)在微弱的外噪聲下攝動，由于分岔點的移動使系統(tǒng)的運動在分岔發(fā)生前后的吸引子之間躍遷[14]。

2 結(jié)果與分析

本文通過運用隨機龍格-庫塔法[18-19]求解非線性微分方程式(1)，可以得到不同條件下，耦合神經(jīng)元個數(shù)N、色噪聲相關(guān)率λ和色噪聲強度D與神經(jīng)元放電脈沖和變差系數(shù)之間的關(guān)系曲線，如圖1～圖6所示。參數(shù)選擇如下[16-19]：ε=0.01，a=1.05，G=0.08，計算積分步長Δt=0.001 s，持續(xù)時間100 s。對于耦合神經(jīng)元體系，色噪聲相關(guān)率、色噪聲強度和耦合神經(jīng)元個數(shù)都可能會對系統(tǒng)的相干共振產(chǎn)生影響，分別進行討論。

2.1 噪聲相關(guān)率的影響

固定色噪聲強度和耦合神經(jīng)元個數(shù)、不同色噪聲相關(guān)率下，膜電位隨時間的變化曲線如圖1所示，取D=0.03，N=10。從圖中可以看出，在不同的色噪聲相關(guān)率下，膜電位變化的規(guī)整性不一致，當色噪聲相關(guān)率為λ=0.6時，膜電位更規(guī)整，該特性定性表明色噪聲相關(guān)率對神經(jīng)元放電產(chǎn)生的影響是非單調(diào)的，存在一個最優(yōu)的噪聲相關(guān)率水平，能使神經(jīng)元放電更規(guī)則。

不同色噪聲強度下，變差系數(shù)CV隨色噪聲相關(guān)率λ的變化曲線如圖2所示，取N=10。從圖中可以看出，當色噪聲強度取不同值時，變差系數(shù)是色噪聲相關(guān)率λ的非單調(diào)函數(shù)。當色噪聲相關(guān)率λ增大時，變差系數(shù)逐漸減??；達到一個最小值后，變差系數(shù)又逐漸增大，說明固定色噪聲強度時，存在一個最優(yōu)的色噪聲相關(guān)率，使系統(tǒng)出現(xiàn)相干共振現(xiàn)象。綜合圖1和圖2可知，當色噪聲相關(guān)率λ和色噪聲強度D相匹配時，能使神經(jīng)元放電的有序性達到最大。

圖1 不同色噪聲相關(guān)率下FHN模型隨時間的變化曲線

圖2 D取不同值時變差系數(shù)隨色噪聲相關(guān)率λ的變化曲線

2.2 噪聲強度的影響

固定耦合神經(jīng)元個數(shù)、色噪聲相關(guān)率和耦合強度，不同色噪聲強度下，膜電位隨時間的變化曲線如圖3所示，取λ=0.5，N=10。從圖中可以看出，在不同的噪聲強度下，膜電位變化的規(guī)整性不一致，當色噪聲強度D=0.08時，膜電位更規(guī)整，說明不同的色噪聲強度對FN模型放電產(chǎn)生的影響不一樣，存在一個最優(yōu)的色噪聲強度水平，能使神經(jīng)元出現(xiàn)規(guī)則，即出現(xiàn)相干共振現(xiàn)象。

色噪聲相關(guān)率λ取不同值時，變差系數(shù)CV隨噪聲強度D變化的關(guān)系曲線如圖4所示，取N=10。從圖中可以看出，當色噪聲相關(guān)率取不同值時，變差系數(shù)CV是色噪聲強度D的非單調(diào)函數(shù)。當色噪聲強度增大時，變差系數(shù)逐漸減小；到達一個最小值后，變差系數(shù)又逐漸增大。該特性表明在色噪聲強度較小時，由于沒有外加激勵，故色噪聲讓神經(jīng)元隨機放電；當色噪聲強度到達某一個最優(yōu)值時，變差系數(shù)達到一個極小值。表明神經(jīng)元放電的峰序列有序度達到一個最佳狀態(tài)，不同的色噪聲強度能影響神經(jīng)元放電的規(guī)則性，色噪聲強度太大或太小都會使神經(jīng)元放電的規(guī)則性減弱，存在一個最優(yōu)的色噪聲強度水平，使得神經(jīng)元放電峰序列的規(guī)則性最強，即出現(xiàn)相干共振現(xiàn)象。

圖3 不同噪聲強度下FHN模型隨時間的變化曲線

圖4 不同噪聲相關(guān)率λ下，變差系數(shù)隨色噪聲強度D的變化曲線

2.3 耦合神經(jīng)元個數(shù)的影響

固定色噪聲相關(guān)率、噪聲強度和耦合系數(shù)，耦合神經(jīng)元個數(shù)N取不同值時，膜電位隨時間的變化曲線如圖5a～圖5c所示，取D=0.08，λ=0.6。圖5a為耦合數(shù)N=2時，F(xiàn)N模型輸出的放電脈沖序列。從圖中可以看出，放電脈沖的峰峰間隔很不規(guī)整。圖5b和圖5c分別為耦合數(shù)N=8和N=16時，F(xiàn)N模型輸出的放電脈沖序列。從圖中可以看出，隨著耦合數(shù)的增加，神經(jīng)元放電脈沖的峰峰間隔越來越規(guī)整，說明色噪聲在耦合可激發(fā)模型中隨耦合數(shù)的增加而使放電脈沖的相干性得到加強。由于擴散耦合，局域的激發(fā)產(chǎn)生的脈沖將會擴散到相鄰的區(qū)域，并將相鄰區(qū)域的單元也激發(fā)到閾值水平之上，相鄰的神經(jīng)元也被激活，無序的能量轉(zhuǎn)化為有序的動力，從而促使系統(tǒng)新序的建立。這樣通過神經(jīng)元之間的耦合可使得不規(guī)則的放電脈沖經(jīng)過若干神經(jīng)元后，形成更規(guī)則的放電序列。

圖5 神經(jīng)元個數(shù)N取不同值時的放電脈沖序列

圖6 D取不同值時，變差系數(shù)隨神經(jīng)元個數(shù)N的變化曲線

色噪聲強度取不同值時，變差系數(shù)CV隨耦合神經(jīng)元個數(shù)N變化的關(guān)系曲線如圖6所示，取λ=0.6。從圖中可以看出，隨神經(jīng)元個數(shù)N增加，變差系數(shù)單調(diào)減小，神經(jīng)元個數(shù)越多，神經(jīng)元放電脈沖的規(guī)則性越強。該特性說明，適合的耦合可以使整個神經(jīng)元鏈上的相干性得到增強，不至于被色噪聲破壞，還可以合理利用噪聲能量使系統(tǒng)輸出序列的變差系數(shù)減小。在小的神經(jīng)元個數(shù)下，變差系數(shù)隨色噪聲強度的增大而單調(diào)減小，說明合適的噪聲強度能使耦合神經(jīng)系統(tǒng)的相干性得到增強，該結(jié)果與圖4相吻合。

3 結(jié) 論

本文研究了耦合FN模型中，不同耦合神經(jīng)元個數(shù)、色噪聲相關(guān)率和色噪聲強度情況下的相干共振現(xiàn)象。研究表明，在非線性系統(tǒng)的分岔點附近，通過非線性與隨機力的作用，無序的能量可能會轉(zhuǎn)化為有序的動力，從而促進建立系統(tǒng)新序，通過選擇合適的耦合強度、耦合神經(jīng)元個數(shù)和色噪聲相關(guān)率，可以增加峰電壓序列的有序度，使相干性達到最大，從而增強系統(tǒng)的相干共振。本文的研究結(jié)果可對色噪聲作用下耦合可激發(fā)動力學的時空研究起到補充作用，并對研究色噪聲作用下神經(jīng)元網(wǎng)絡信號傳輸?shù)葐栴}具有一定的理論和指導意義。

[1] JOSE M C. Noise-induced coherence in a excitable system[J]. Physics Letters A, 1997, 235: 489-492.

[2] JOHN A W, JAY T R, ALAN R K. Channel noise in neurons[J]. Physical Review, 2000, 23(3): 131-136.

[3] LONGTIN A, CHIALVO D D. Stochastic and deterministic resonances for excitable systems[J]. Phys Rev Letter, 1998,391: 4012-4015.

[4] BENJAMIN L. Effects of noise in neurons[J]. Phys Reports,2004, 392: 321-424.

[5] BENJAMIN L. Maximizing spike train coherence or incoherence in the leaky integrate-and fire model[J].Physical Review E, 2002, 66: 031916/1-6.

[6] 李紅英, 侯中懷, 辛厚文. 耦合生物細胞體系中噪聲誘導鈣信號的傳遞和增強[J]. 化學物理學, 2005, 18(2): 174-178.LI Hong-ying, HOU Zhong-huai, XIN Hou-wen. Noise induced signal propagation and enhancement in coupled biological cell system[J]. Chinese Journal of Chemical Physics, 2005, 18(2): 174-178 .

[7] WANG Yu-qing, CHIK D T W, WANG Z D. Coherence resonance and noise induced synchronization in globally coupled Hodgkin-Huxley neurons[J]. Physical Review E,2000, 61(1): 740-746.

[8] HAUSCHILDT B, JANSON N B, BALANOV A, et al.Noise induced cooperative dynamics and its control in coupled neuron models[J]. Physical Review E, 2006, 74:051906051906/1-11.

[9] JUMARIE G. New stochastic fractional models for mammalian growth, the poisson birth process and optimal management of populations[J]. Math and Computer Modeling, 2006, 44: 231-254.

[10] 鄭志剛. 耦合非線性系統(tǒng)的時空動力學與合作行為[M].北京: 高等教育出版社, 2004.ZHENG Zhi-gang．Spatiotemporal dynamics and collective behaviors in coupled nonlinear systems[M]. Beijing:Higher Education Press, 2004.

[11] KANAMARU T, HORITA T, OKABE Y. Theoretical analysis of array-enhanced stochastic resonance in the diffusively coupled FitzHugh-Nagumo equation[J].Physical Review E, 2001, 64: 031908/1-10.

[12] TANABE S, PAKDAMAN P. Dynamics of moments of FitzHugh-Nagumo neuronal models and stochastic bifurcation[J]. Physical Review E, 2001, 63: 031911/1-9.

[13] MIDDLETON J W, GIRARD E H, MALER L, et al.Envelope gating and noise shaping in populations of neurons[J]. Physical Review E, 2007, 75(2): 021918/1-5.

[14] 胡 崗. 隨機力與非線性系統(tǒng)[M]. 上海: 上海科技教育出版社, 1994.HU Gang. Noise and stochastic resonance[M]. Shanghai:Science and Education Publishing Company, 1994.

[15] 周玉榮, 郭 峰, 蔣世奇, 等. 色噪聲作用下線性系統(tǒng)的隨機共振[J]. 電子科技大學學報, 2008, 37(2): 232-234.ZHOU Yu-rong, GUO Feng, JIANG Shi-qi, et al.Stochastic resonance of a linear system with colored noise[J]. Journal of University of Electronic Science and Technology of China, 2008, 37(2): 232-234.

[16] OKYU K, HANG-HYUN J, HIE-TAC M. Effect of spatially correlated noise on coherence resonance in a network of excitable cells[J]. Physical Review E, 2005, 72:066121/1-4.

[17] CHEN Han-shuang, ZHANG Jia-qian, LIU Jia-qing.Enhancement of neuronal coherence by diversity in coupled Rulkov map models[J]. Physical A, 2008, 387:1071-1076.

[18] RONALD F, IAN R, ROY R, et al. Fast, accurate for numerical of exponentially correlated colored noise[J].Physical Review A, 1988, 11: 5938-5940.

[19] TOCINO A, ARDANUY R. Runge-Kutta methods for numerical solution of stochastic differential equations[J].Journal of Computational and Applied Mathematics, 2002,128: 219-241.