武季玲,靳奇峰,??×x,高玉紅
(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院,甘肅,蘭州 730070;2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院,甘肅 蘭州 730070;3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,甘肅蘭州 730070)
麻黃為麻黃科麻黃屬(Ephedra)多年生草本狀小灌木植物,我國(guó)現(xiàn)存15種2變種和1變型,麻黃是治療風(fēng)寒感冒、全身疼痛、咳嗽和氣喘的良藥,也是提取麻黃素的唯一原料。麻黃中所含麻黃堿、揮發(fā)油、黃酮類和鞣質(zhì)及麻黃多糖等化學(xué)成分,具有平喘、生壓、收縮血管、利尿、降壓和降溫的作用;除藥用價(jià)值外,麻黃還具有重要的生態(tài)價(jià)值,麻黃多生長(zhǎng)在沙丘、黃土丘陵,對(duì)防治水土流失,保護(hù)草地,改善沙地生態(tài)環(huán)境等發(fā)揮著巨大作用[1]。近年來(lái)葉表面細(xì)微結(jié)構(gòu)的研究在植物分類學(xué)和植物鑒定上的應(yīng)用價(jià)值倍受關(guān)注,將掃描電鏡應(yīng)用于葉類藥材鑒定或植物學(xué)的研究以往多有報(bào)道[2-5]。有關(guān)麻黃化學(xué)成分、藥理作用及臨床應(yīng)用等方面的研究,國(guó)內(nèi)外學(xué)者已積累了豐富的資料[6-9],但對(duì)其微形態(tài)特征的研究報(bào)道較少,麻黃葉表面微形態(tài)特征的研究曾有報(bào)道[10]。本研究借助掃描電子顯微鏡,對(duì)草麻黃、中麻黃、膜果麻黃、木賊麻黃4種麻黃屬植物的種子進(jìn)行掃描電鏡觀察,探討4種麻黃屬植物種子表面細(xì)微結(jié)構(gòu)特征的差異,以期為麻黃屬植物的起源、進(jìn)化、遺傳育種及分類提供依據(jù)。
供試材料于2006年9月采自中國(guó)科學(xué)院新疆吐魯番沙漠植物園,分別為膜果麻黃(Ephedra przewalskii)、草麻黃(E.sinisa)、中麻黃(E.intermedia)、木賊麻黃(E.equisitina)。儀器為SBC-2試樣表面處理機(jī),JEM-5600JV掃描電鏡。
選擇發(fā)育良好的成熟種子,蒸餾水漂洗,超聲波振蕩清洗 5 min,蒸餾水漂洗 2~3次,依次用 30%,50%,70%,90%及100%乙醇處理,每次10 min。臨界點(diǎn)干燥,粘貼,噴金,掃描電鏡下觀察照相。
種子狹卵形,背面隆起,腹面平;表面光滑,種子背面表皮細(xì)胞長(zhǎng)條形,縱軸與種子長(zhǎng)軸向相同,表面紋飾為縱條紋狀,溝槽較淺;腹面表皮細(xì)胞、表面紋飾與背面略有不同,細(xì)胞呈長(zhǎng)方形,表面有小凸起或凹陷。種子紅褐色或灰褐色,有光澤(圖1,1~2;圖2,1~4)。
種子狹卵形,背面隆起,腹面平。種子表面光滑。種子背面表皮細(xì)胞長(zhǎng)條形,縱軸與種子長(zhǎng)軸向相同,表面紋飾為縱條紋狀,有溝槽;腹面表皮細(xì)胞、表面紋飾與背面相似。種子栗褐色或淡紅褐色,有光澤(圖1,3~4;圖2,5~ 8)。
種子狹卵形,三棱狀,頂端縮小為尖頭。淡黃褐色,稍有光澤。掃描電鏡下,種子表面紋飾為不規(guī)則縱條紋狀,條紋常有扭曲或傾斜交錯(cuò)現(xiàn)象;腹面有明顯的縱向窄條狀隆起和溝槽。種子淡黃褐色,稍有光澤(圖1,7;圖2,9~14)。
圖1 4種麻黃屬植物種子外觀Fig.1 Seeds of Ephedra species
圖2 4種麻黃屬植物種子表面掃描電鏡觀察Fig.2 Seed epidermal of Ephedra species observed by SEM
種子長(zhǎng)卵形,背腹兩側(cè)凸起。種子表面具疣狀凸起。種子表面紋飾為縱條紋狀,條紋較不規(guī)則。表皮細(xì)胞長(zhǎng)條形,縱軸向與種子長(zhǎng)軸向相同。種子棕褐色,光滑、有光澤(圖1,5~6;圖2,15~19)。
成熟麻黃種子具2層蓋被,外蓋被革質(zhì),內(nèi)蓋被膜質(zhì),外蓋被是由2個(gè)葉性器官變態(tài)、融合形成,而并非由真正的珠被發(fā)育形成的種皮,膜質(zhì)內(nèi)蓋被為其真正的珠被[11,12]。本研究集中在外蓋被表面的飾紋式樣。限于材料,僅對(duì)草麻黃等4個(gè)麻黃種的種子形狀、顏色、表面特征進(jìn)行了研究。結(jié)果表明,草麻黃和中麻黃種子在顏色、形狀上較相似,較難區(qū)分,但與木賊麻黃容易辨別;草麻黃、中麻黃和木賊麻黃雌球花成熟后苞片呈肉質(zhì),在麻黃屬植物分類中均屬于肉苞組。膜果麻黃雌球花成熟后苞片具寬膜質(zhì)翅,屬于膜苞組,膜果麻黃也是我國(guó)僅有的一種屬于膜苞組的麻黃屬植物。木賊麻黃和膜果麻黃的種子在外形、大小和顏色上于其他2種有明顯區(qū)別;麻黃種子表面微形態(tài)特征在種內(nèi)相當(dāng)穩(wěn)定,每個(gè)種僅有一種類型的種子表面微形態(tài),且?guī)缀醪皇艿乩矸植嫉挠绊?可作為分種的重要依據(jù)。草麻黃、中麻黃具有相似的種子表面特征,膜果麻黃和木賊麻黃具有獨(dú)特的種子表面飾紋。由于種子表面特征與其他特征(如種子大小、數(shù)量等)存在一定的相關(guān)性,因此,種子表面微構(gòu)造的特化式樣可能也反映了麻黃屬的屬內(nèi)分化的一些式樣。這些性狀為該屬分類的自然性和種間密切的親緣關(guān)系提供了又一佐證,對(duì)麻黃屬植物的分類是有價(jià)值的。從植物分類學(xué)上看,草麻黃和中麻黃為歐亞麻黃亞派,屬麻黃組;膜果麻黃為翅麻黃亞派,屬膜果麻黃組;木賊麻黃為單子麻黃亞派。
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