王 琛,余新曉,陳麗華,朱建剛,梁?jiǎn)Ⅸi

（北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院,水土保持與荒漠化防治教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100083）

近年來(lái),國(guó)內(nèi)外對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)與環(huán)境變化關(guān)系的研究主要集中在觀察分析樹(shù)木年輪的寬度等特征因素與環(huán)境變化的對(duì)應(yīng)關(guān)系,或者通過(guò)年輪特征來(lái)推測(cè)以前的氣候特征,通過(guò)樹(shù)木年輪的變化特征,不但可以了解樹(shù)木的生長(zhǎng)情況及其所在地當(dāng)年氣候變化的情況和規(guī)律,還能得出氣候變化對(duì)人類賴以生存的生態(tài)系統(tǒng)的影響[1]。張寒松等利用樹(shù)木年輪寬度資料重建長(zhǎng)白山地區(qū)240年來(lái)降水量的變化[2]。陳振舉等證明沈陽(yáng)油松年輪寬度與全球氣溫變化、全球陸地和海洋溫度變化和北半球氣溫變化有一定的相關(guān)性[3]。范敏杰等用樹(shù)木年輪重建伊犁南天山北坡西部的降水量序列[4]。

在國(guó)外,帶狀樹(shù)木徑向變化記錄儀(Dendrometer)早在20世紀(jì)60年代就被應(yīng)用于樹(shù)木生長(zhǎng)與氣候因子關(guān)系的研究[18],直到70年代中期才被廣泛應(yīng)用于樹(shù)木徑向生長(zhǎng)過(guò)程的研究中。而在我國(guó)此類研究才剛剛開(kāi)始,熊偉等應(yīng)用帶狀樹(shù)木徑向變化記錄儀在六盤(pán)山對(duì)華北落葉松的樹(shù)干徑向生長(zhǎng)與氣象因子的關(guān)系進(jìn)行了研究[8]。

研究樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)具有及其重要的生態(tài)學(xué)意義。但其中也存在許多不確定因素,給這個(gè)領(lǐng)域的研究帶來(lái)諸多不便,本文旨在通過(guò)連續(xù)測(cè)量樹(shù)木的徑向變化,以探求氣象因子以及樹(shù)木蒸騰對(duì)樹(shù)木徑向變化的影響,以期為進(jìn)一步研究提供參考。

1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)設(shè)在北京林業(yè)大學(xué)妙峰山林場(chǎng),它位于北京市西北郊太行山北部,燕山東端,116°28′E,39°54′N,面積811.73 hm2。植被屬于溫帶落葉松林帶的山地櫟林和油松林帶,氣候?qū)儆诖箨懶约撅L(fēng)氣候型;春季干旱多風(fēng),夏季炎熱多雨,冬季干旱寒冷,年均溫12.2℃,最高氣溫39.7℃,最低氣溫-19.6℃,降水量近700 mm,多集中在7-8月。

2 研究材料與方法

2.1 研究材料

在油松側(cè)柏混交林中設(shè)置40 m×40 m標(biāo)準(zhǔn)地作為試驗(yàn)地,用鐵蒺藜四周圍起來(lái)以防止游人、牲畜的隨意進(jìn)入。標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)土層厚度為40～60 cm,土壤粘重、通氣透水性較差;林下灌木為荊條(Verbenaceae)、酸 棗 [Ziziphus jujuba Var.Spinosa(Bunge)Hu]、孩兒拳頭(Grewia biloba vra)和構(gòu)樹(shù)(Broussonetia papyri f era),蓋度80%以上。林相整齊,長(zhǎng)勢(shì)中庸。試驗(yàn)地油松平均樹(shù)高8.4 m,平均胸徑15.9 cm;側(cè)柏平均樹(shù)高10.7 m,平均胸徑20.9 cm。

2.2 研究方法

2.2.1 樹(shù)木徑向變化的測(cè)定及其生長(zhǎng)的確定 選擇3株油松(Pinus tabulaef ormis,胸徑14.9 cm、15.8 cm 、14.2 cm,樹(shù)高 8.5 m 、8.9 m 、8.4 m)和 3株側(cè)柏(Platycladusorientalis,胸徑20.5 cm、22.8 cm、22.4 cm,樹(shù)高 10 m 、9.1 m 、10.3 m)作為樣本,在1.3 m樹(shù)高處安裝DC型植物生長(zhǎng)測(cè)量?jī)x(德國(guó),Ecomatick公司)從6-11月連續(xù)測(cè)定樹(shù)干的徑向變化,每5 min記錄一次數(shù)據(jù)。

本試驗(yàn)采用單通道樹(shù)木徑向變化記錄測(cè)量?jī)x,利用下面公式來(lái)計(jì)算樹(shù)干周長(zhǎng):

式中:V——莖桿周長(zhǎng)的變化量(μ m);R——通道所截獲的電阻值(歐姆);CF——每臺(tái)儀器的矯正值。

樹(shù)木徑向增長(zhǎng)(Stem radius increment),簡(jiǎn)稱SRI(圖1),指因?yàn)闃?shù)木的生長(zhǎng)而引起的徑向增長(zhǎng),通常用徑向生長(zhǎng)計(jì)測(cè)量出來(lái)的結(jié)果包含因氣象因素影響的變化量和因生長(zhǎng)造成的變化量,四階段法旨在分離出SRI。

四階段法是Dowens等通過(guò)方法論描述完成的,將近似24 h的生理周期劃分為三個(gè)分界清晰的階段。這三個(gè)階段定義如下:(1)收縮階段,開(kāi)始于上午的最高值到日最低值結(jié)束。(2)膨脹階段,從一天中的最低值開(kāi)始到第二天的最高值結(jié)束。(3)樹(shù)干徑向增長(zhǎng)階段,如果膨脹階段超出了前一天的日最高值,那么從剛剛超出的那一刻算起到這天日最高值結(jié)束。如果沒(méi)有超出,則認(rèn)定增長(zhǎng)量為零。人們通常通過(guò)比較兩天(大約兩個(gè)周期)的最高值來(lái)計(jì)算樹(shù)干的徑向增長(zhǎng)量。(4)三個(gè)階段的總合統(tǒng)稱為第四階段[7]。

根據(jù)圓周長(zhǎng)的計(jì)算公式可以輕易得出樹(shù)干周長(zhǎng)的變化量與半徑(直徑)的變化量呈直線線性關(guān)系,所以樹(shù)干莖周長(zhǎng)的變化可以替代樹(shù)干胸徑變化。本文在論述中運(yùn)用了兩個(gè)徑向變化因素:樹(shù)干莖周長(zhǎng)變化,樹(shù)干莖周長(zhǎng)生長(zhǎng)量。

2.2.2 樹(shù)干液流的測(cè)定 在上述所選的3株油松和3株側(cè)柏樣木上,分別在1.7 m樹(shù)高處的西北側(cè)安裝SF-L型熱擴(kuò)散式樹(shù)液流測(cè)定儀(德國(guó),Ecomatick公司)從 6-11月連續(xù)測(cè)定樹(shù)干的液流變化,每30 min記錄一次數(shù)據(jù)。

SF-L型熱擴(kuò)散式樹(shù)液流測(cè)定裝置包括4根熱電偶探針,其4根探針中只有中間的上針加熱,左右兩針與底針間的溫差ΔTR1和ΔTR2就是樹(shù)干兩個(gè)高度間的自然溫差。

自然溫差

溫差更正

樹(shù)干液流速率式中:Uc——樹(shù)干液流速率[ml/(cm2?min)];ΔTCmax——溫差最大值,即在降雨日液流速度為零,空氣濕度100%時(shí)的溫差值。

2.2.3 土壤水勢(shì)的測(cè)定 在所選的3株油松和3株側(cè)柏樣木上,分別在樹(shù)根部地面下20 cm深土壤中埋設(shè)EQ土壤水勢(shì)儀(德國(guó),Ecomatick公司)從6-11月連續(xù)測(cè)定樹(shù)下土壤水勢(shì)變化,每30 min記錄一次數(shù)據(jù)。

2.2.4 氣象因子的測(cè)定 氣象數(shù)據(jù)由試驗(yàn)地旁的標(biāo)準(zhǔn)氣象站觀測(cè)而來(lái)。

其中,空氣水汽壓虧缺(kPa),由以下公式求出:

式中:RH——空氣濕度;T——攝氏溫度,常數(shù)a=0.611 kPa,b=17.502,c=240.97℃[8]。

3 結(jié)果與分析

3.1 油松、側(cè)柏樹(shù)干徑向變化與莖液流速率的動(dòng)態(tài)分析

從圖中可以看出,油松與側(cè)柏的樹(shù)干周長(zhǎng)的變化趨勢(shì)是相同的,由于在相同的立地條件下,所以初步推斷影響兩個(gè)樹(shù)種樹(shù)干周長(zhǎng)變化趨勢(shì)的氣象因子是大致相同的。

圖1 樹(shù)干徑向生理周期中三個(gè)階段的劃分

圖3 油松長(zhǎng)期樹(shù)干莖周長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化

另外,比較兩個(gè)樹(shù)種的樹(shù)干徑向變化量可以得出:側(cè)柏的徑向變化幅度要大于油松,經(jīng)計(jì)算,油松樹(shù)干周長(zhǎng)的日平均變化幅度為579.01 μ m,胸徑的日平均變化幅度為184.3 μ m,側(cè)柏樹(shù)干周長(zhǎng)的日平均變化幅度為2 204.82 μ m,胸徑的日平均變化幅度為 701.81 μ m 。

圖2 油松、側(cè)柏長(zhǎng)期樹(shù)干莖周長(zhǎng)與液流速率動(dòng)態(tài)變化

經(jīng)計(jì)算,2007年6-10月油松的日平均液流速率為0.029 8 ml/(cm2?min),側(cè)柏的日平均液流速率為0.108 1 ml/(cm2?min),側(cè)柏日平均液流速率為油松的三倍多,而側(cè)柏樹(shù)干周長(zhǎng)和胸徑的日變化幅度是油松的三倍多。從表1中可以看出油松、側(cè)柏的莖周長(zhǎng)變化與其液流速率關(guān)系顯著,但相關(guān)程度不大,這說(shuō)明莖液流活動(dòng)的確能引起樹(shù)干徑向的微變化,但不唯一;油松為正相關(guān),側(cè)柏為負(fù)相關(guān),觀察數(shù)據(jù)后認(rèn)為可能是由于觀測(cè)期的幾次降水,浸水后的側(cè)柏樹(shù)皮過(guò)于松軟,導(dǎo)致樹(shù)干徑向變化測(cè)量結(jié)果出現(xiàn)遲鈍、滯后的現(xiàn)象。

表1 油松、側(cè)柏莖周長(zhǎng)變化與液流速率之間的Pearson相關(guān)系數(shù)

3.2 油松、側(cè)柏樹(shù)干徑向變化與氣象因子的動(dòng)態(tài)分析

按照周期分段法法計(jì)算油松、側(cè)柏的莖周長(zhǎng)變化和莖周長(zhǎng)的生長(zhǎng)量,如圖3-4。

圖4 側(cè)柏長(zhǎng)期樹(shù)干莖周長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化

3.2.1 土壤水勢(shì) 經(jīng)分析油松、側(cè)柏的樹(shù)干莖周長(zhǎng)生長(zhǎng)量與土壤水勢(shì)沒(méi)有相關(guān)性,樹(shù)干莖周長(zhǎng)變化與日變化量只有側(cè)柏與土壤水勢(shì)保持了低顯著水平的相關(guān)性,而且相關(guān)程度極低,不到0.2。例如,土壤水勢(shì)在無(wú)雨期時(shí)保持了長(zhǎng)時(shí)間的低水平,8月26日,9月13日、14日三天日均降水不足10 mm的降雨(9.5 mm、7.1 mm、7.6 mm)并沒(méi)有引起土壤水勢(shì)的明顯增加,而降雨的確造成了樹(shù)干徑向變化第三階段的延遲,即樹(shù)干周長(zhǎng)的持續(xù)增長(zhǎng)(油松:2.29 mm 、0.79 mm 、3.36 mm,側(cè)柏:21.25 mm 、4.32 mm、15.98 mm),使其趨勢(shì)關(guān)系與平日相悖。這說(shuō)明土壤水勢(shì)對(duì)樹(shù)干徑向變化的影響不明顯,不是直接影響因子。

表2 油松、側(cè)柏莖周長(zhǎng)動(dòng)態(tài)與環(huán)境因子之間的Pearson相關(guān)系數(shù)側(cè)柏莖周長(zhǎng)

3.2.2 空氣水汽壓虧缺與相對(duì)濕度 油松、側(cè)柏樹(shù)干的莖周長(zhǎng)變化、生長(zhǎng)量與空氣水汽壓虧缺之間都呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。這與樹(shù)干液流速率與空氣水汽壓的趨勢(shì)關(guān)系相同。說(shuō)明空氣水汽壓虧缺是影響油松、側(cè)柏樹(shù)干徑向變化和樹(shù)木生長(zhǎng)的氣象因素之一。

油松、側(cè)柏樹(shù)干的莖周長(zhǎng)變化與相對(duì)濕度呈正相關(guān),但莖生長(zhǎng)量與相對(duì)濕度不相關(guān),說(shuō)明空氣的相對(duì)濕度的確影響油松、側(cè)柏樹(shù)干的徑向變化,但對(duì)兩樹(shù)種的生長(zhǎng)不起決定性作用。

空氣水汽壓虧缺和相對(duì)濕度與樹(shù)干莖周長(zhǎng)變化的關(guān)系,前者為負(fù)相關(guān),后者為正相關(guān),這是在相對(duì)濕度很高或空氣水汽壓虧缺很低的天氣條件下(如雨或霧),由于樹(shù)冠蒸騰作用大大減弱和根系繼續(xù)吸水引起樹(shù)干含水量增加導(dǎo)致的結(jié)果[6]。

3.2.3 氣溫 油松、側(cè)柏樹(shù)干的莖周長(zhǎng)變化與日平均氣溫、日最高氣溫、日最低氣溫和日溫差的關(guān)系顯著,呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,且最有效影響莖周長(zhǎng)變化的氣象因素是日最高氣溫。這是由于研究期雨水較充足,空氣濕度大和較高的溫度導(dǎo)致樹(shù)干莖流量減少所造成的。

油松、側(cè)柏樹(shù)干的莖周長(zhǎng)生長(zhǎng)量與日平均氣溫、日最高氣溫和日最低氣溫的關(guān)系顯著,呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,最有效影響莖周長(zhǎng)生長(zhǎng)量的氣象因素是日平均氣溫。大多研究都證明氣溫確是影響樹(shù)木生長(zhǎng)的決定因素之一,生長(zhǎng)季高溫有利于樹(shù)木的生長(zhǎng),但樹(shù)木的生長(zhǎng)與氣象因素的關(guān)系是極其復(fù)雜的,有待進(jìn)一步研究[1]。此研究領(lǐng)域現(xiàn)階段的認(rèn)識(shí)為在生長(zhǎng)季開(kāi)始時(shí),最低溫度的升高有利于延長(zhǎng)生長(zhǎng)季,故溫度與年輪寬度(干徑向生長(zhǎng))呈正相關(guān),而在生長(zhǎng)旺季,溫度升高會(huì)導(dǎo)致蒸散加劇,土壤含水量降低,從而抑制樹(shù)木的生長(zhǎng),故多表現(xiàn)出與年輪寬度(干徑向生長(zhǎng))呈負(fù)相關(guān)[17]。

3.2.4 日降水量 從表2可知油松、側(cè)柏樹(shù)干徑向變化與日降水量沒(méi)有關(guān)系,而降雨確實(shí)引起了樹(shù)干徑向變化第三階段的延續(xù),但是在沒(méi)有降水的時(shí)候,空氣水汽壓虧缺、氣溫等氣象因素亦可以引起樹(shù)干的徑向變化,所以在長(zhǎng)時(shí)間序列的尺度上,樹(shù)干徑向變化與日降水量表現(xiàn)為不相關(guān)。另外,降水量并不直接影響樹(shù)木的生理變化,而要經(jīng)過(guò)影響土壤水分變化而起間接作用,具有滯后性和其他氣象因子的限制也是造成有相關(guān)性的主要原因。

3.2.5 日平均風(fēng)速和日照時(shí)數(shù) 總體來(lái)看,油松、側(cè)柏樹(shù)干莖周長(zhǎng)生長(zhǎng)量都與日平均風(fēng)速關(guān)系顯著。油松樹(shù)干莖周長(zhǎng)變化與日平均風(fēng)速在5%顯著水平下顯著。都呈正相關(guān)關(guān)系,但相關(guān)程度都很低。這是因?yàn)榇箫L(fēng)能帶走林地上方近乎飽和的空氣,促進(jìn)樹(shù)木蒸騰,加大樹(shù)干莖流,但風(fēng)速過(guò)大也能使樹(shù)木葉片毛孔關(guān)閉,不利于蒸騰。

油松、側(cè)柏樹(shù)干的莖周長(zhǎng)日變化量與日照時(shí)數(shù)呈顯著關(guān)系,且為負(fù)相關(guān)。側(cè)柏莖周長(zhǎng)變化與日照時(shí)數(shù)關(guān)系顯著,亦呈負(fù)相關(guān),但相關(guān)程度比較低,只有-0.27。許多研究表明適度的太陽(yáng)輻射能促進(jìn)樹(shù)木的生長(zhǎng),但由于實(shí)驗(yàn)條件限制,在本研究中用日照時(shí)數(shù)來(lái)替代太陽(yáng)輻射,其中所造成的偏差在所難免。

3.2.6 油松、側(cè)柏樹(shù)干徑向動(dòng)態(tài)模擬 以2007年6-10月時(shí)間段內(nèi)測(cè)定的樹(shù)干徑向變化、樹(shù)干莖液流和各氣象因子數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),選擇油松、側(cè)柏樹(shù)干莖周長(zhǎng)變化V1和莖周長(zhǎng)生長(zhǎng)量V2為因變量,樹(shù)干液流速率和各氣象因子為自變量建立回歸模型。分別為:

多元逐步回歸分析表明,在樹(shù)干莖周長(zhǎng)變化模型中,油松的模擬程度(R2=0.504)要優(yōu)于側(cè)柏(R2=0.356),兩樹(shù)種的影響因子只共同擁有空氣水汽壓虧缺,油松的莖周長(zhǎng)變化趨勢(shì)還受到日照時(shí)數(shù)、日溫差和日平均氣溫的影響,而影響側(cè)柏的氣象因子還有日平均風(fēng)速。

兩個(gè)樹(shù)干徑向變化因素中,對(duì)莖周長(zhǎng)生長(zhǎng)量的模擬是模擬程度最好的,對(duì)油松和側(cè)柏的解釋程度分別為0.563,0.691,經(jīng)過(guò)對(duì)比發(fā)現(xiàn)影響兩樹(shù)種的氣象因子十分相似,都有空氣水汽壓虧缺、日照時(shí)數(shù)、日平均氣溫、日平均風(fēng)速、日最低氣溫、土壤水勢(shì)和日平均相對(duì)濕度,而側(cè)柏多出了側(cè)柏液流速率一個(gè)因子。由此可知,油松、側(cè)柏兩樹(shù)種的徑向生長(zhǎng)主要受水汽壓虧缺、日照時(shí)數(shù)、溫濕度、土壤水勢(shì)甚至風(fēng)速的影響,與眾所周知的莖液流影響因子相同,但油松的徑向生長(zhǎng)在莖液流變化時(shí)變化不如側(cè)柏敏感,導(dǎo)致對(duì)油松莖周長(zhǎng)生長(zhǎng)量回歸分析時(shí)將莖液流速率排除在解釋因子之外。

表3 油松、側(cè)柏樹(shù)干徑向變化與環(huán)境因子的多元回歸模型

4 結(jié)論與討論

通過(guò)相關(guān)分析和逐步回歸分析發(fā)現(xiàn),兩種分析的結(jié)果不是完全相同的,譬如對(duì)油松、側(cè)柏樹(shù)干莖周長(zhǎng)變化量的相關(guān)分析結(jié)果中,日最高氣溫與兩樹(shù)種的相關(guān)性是顯著的,而日照時(shí)數(shù)是不相關(guān)的,但在擬合模型中,日最高氣溫被排除,日照時(shí)數(shù)加入解釋因子當(dāng)中,日照時(shí)數(shù)并不直接作用于樹(shù)干莖周長(zhǎng)的生長(zhǎng),而是通過(guò)改變空氣溫濕度等因子來(lái)影響樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的,這就使得在兩變量的相關(guān)分析中變現(xiàn)為不相關(guān),而在逐步回歸分析中由于確實(shí)對(duì)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)起到了關(guān)鍵作用而被認(rèn)定為解釋因子。

按照常理,較高的氣溫有利于光合作用,應(yīng)該有利于樹(shù)木的徑向生長(zhǎng),增加樹(shù)木年輪的寬度[5]。Sheppard、Akkemik、M?kinen 以及 Deslauriers的研究亦證明生長(zhǎng)季開(kāi)始時(shí)最低溫度的升高有利于延長(zhǎng)樹(shù)木的生長(zhǎng)時(shí)間,增加樹(shù)木徑向生長(zhǎng)量[7,9,12,15]。但本文所作分析表明油松、側(cè)柏的樹(shù)干莖周長(zhǎng)生長(zhǎng)量與氣溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,Rolland、Larsen等和Szeicz等研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)生長(zhǎng)季的溫度過(guò)高而水分又不足時(shí),生長(zhǎng)季的高溫多表現(xiàn)為與年輪寬度的負(fù)相關(guān),抑制了樹(shù)木的徑向生長(zhǎng)[11,14,16],這與本文的研究結(jié)論相符。

研究表明,當(dāng)樹(shù)木生長(zhǎng)季節(jié)需要充分的水分和適合生長(zhǎng)的溫度時(shí),強(qiáng)度的太陽(yáng)輻射會(huì)使表層土壤的含水量降低而不利于樹(shù)木根系吸收土壤肥力,結(jié)果導(dǎo)致減緩樹(shù)木的生長(zhǎng)[13-14],本文用日照時(shí)數(shù)來(lái)代替由于設(shè)備問(wèn)題而無(wú)法測(cè)定的太陽(yáng)輻射,但日照時(shí)數(shù)并不能反映太陽(yáng)輻射的強(qiáng)弱,而樹(shù)木光合作用對(duì)陽(yáng)光的需求使得莖周長(zhǎng)生長(zhǎng)量模型中日照時(shí)數(shù)的系數(shù)為正。

從目前研究狀況來(lái)看,通過(guò)古樹(shù)的年輪特征來(lái)推測(cè)若干年前的氣候已經(jīng)成為國(guó)內(nèi)外研究的一個(gè)熱點(diǎn),但其中也存在了許多不確定因素,為了更能精確地研究年輪與其影響因子的關(guān)系,對(duì)現(xiàn)在樹(shù)木生長(zhǎng)與氣候關(guān)系的研究就顯得十分必要,也會(huì)是未來(lái)研究的一個(gè)方向,運(yùn)用現(xiàn)代科技在這一領(lǐng)域的進(jìn)一步綜合研究將會(huì)對(duì)人類文明、自然科學(xué)的進(jìn)步產(chǎn)生重大貢獻(xiàn)。

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