浙江大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，杭州310029鄭火青 胡福良

（續(xù)2010年第1期）

四、海角蜂災(zāi)難

東非蜜蜂分布于南非夏季雨季區(qū)，海角蜂則僅分布于南非的東、南、西部開普海角海岸。歷史上由于地貌的影響，兩個(gè)亞種地理隔絕，在其分布區(qū)之間存在基因滲透區(qū)。由于東非蜂更加兇猛，而且海角蜂分布區(qū)域狹小，總共的種群僅在2萬群左右。早在1977年時(shí)，Rutter曾提出應(yīng)該建立海角蜂保護(hù)區(qū)，以避免海角蜂受到更加兇猛的東非蜂的威脅而滅絕[5]。但是上世紀(jì)90年代初引發(fā)的“海角蜂災(zāi)難”徹底改變了人們的想法。

1990年，南非南部的蜂農(nóng)把海角蜂轉(zhuǎn)地到北部區(qū)域授粉后，將蜂群出售給當(dāng)?shù)胤滢r(nóng)；同時(shí)，又有北部蜂農(nóng)將東非蜂轉(zhuǎn)地到海角區(qū)域授粉后運(yùn)回北部，引發(fā)了由海角蜂工蜂侵染東非蜂蜂群導(dǎo)致的海角蜂災(zāi)難。海角蜂工蜂侵入東非蜂蜂群后，在不受東非蜂蜂王信息素控制的情況下卵巢高度發(fā)育，分泌類似蜂王信息素的物質(zhì)，成為“假蜂王”。不同于一般工蜂產(chǎn)下的卵是單倍體，海角蜂工蜂行孤雌產(chǎn)雌生殖，產(chǎn)下的卵是二倍體，能發(fā)育成工蜂甚至為蜂王。但這些工蜂在東非蜂蜂群中極少參與群體除產(chǎn)卵之外的職能，而成為東非蜂蜂群的“寄生蜂”。東非蜂蜂群被寄生后，通常在數(shù)星期后失王，最終隨著寄生蜂增加，宿主工蜂的減少，蜂群走向衰亡。該問題對南非養(yǎng)蜂業(yè)產(chǎn)生巨大的影響，被稱為海角蜂災(zāi)難。在最初的兩年內(nèi)，已有超過6萬箱蜜蜂毀于這一災(zāi)難（南非總共僅有約7萬箱飼養(yǎng)蜂群）。盡管之后南非政府采取強(qiáng)制措施，限制蜂農(nóng)將海角蜂和東非蜂轉(zhuǎn)地到對方的自然領(lǐng)地，規(guī)定受感染蜂群必須在發(fā)現(xiàn)后72小時(shí)內(nèi)銷毀，而且各國科學(xué)家對該問題展開大量的研究，同時(shí)得到了養(yǎng)蜂界的大力支持，但至今這仍是南非養(yǎng)蜂業(yè)面臨的嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)。另外，后續(xù)的報(bào)道也表明，海角蜂工蜂同樣可以侵染西方蜜蜂種下的其他亞種，包括意大利蜂（A.m.ligustica），卡尼鄂拉蜂（A.m.carnica），高加索蜂（A.m.caucasica）和歐洲黑蜂（A.m.mellifera）。因此，海角蜂的侵染性，不僅對南非及整個(gè)非洲的養(yǎng)蜂業(yè)造成影響，對世界范圍的養(yǎng)蜂業(yè)和生態(tài)系統(tǒng)都存在巨大的潛在影響。

海角蜂災(zāi)難引發(fā)于南非境內(nèi)的南北轉(zhuǎn)地養(yǎng)蜂行為，但其根本原因在于海角蜂本身具備不同于普通蜜蜂的生物學(xué)特性，具有侵染其他亞種蜜蜂的能力?？梢哉f，海角蜂是蜜蜂生物學(xué)中的特例。例如，海角蜂群中有數(shù)量較多的工蜂有發(fā)育的卵巢，這些工蜂通過孤雌產(chǎn)雌生殖能與蜂王分享生殖權(quán)力，使得蜂群中有部分工蜂是產(chǎn)卵工蜂的克隆體；海角工蜂在蜂群失王后信息素和卵巢能較快地蜂王化，在失王6天后就可出現(xiàn)產(chǎn)卵工蜂；海角蜂群中有一定比例的工蜂具有一般只有蜂王才有的受精囊。海角蜂災(zāi)難在對南非養(yǎng)蜂業(yè)造成重大影響的同時(shí)，將海角蜂的特殊性再次呈現(xiàn)在科學(xué)家的面前，引起了科研人員的高度重視。同時(shí)，這一災(zāi)難也被認(rèn)為是生物入侵的典型，與肆虐美洲的“殺人蜂”問題一起使得非洲的蜜蜂成為研究和輿論的焦點(diǎn)。

五、對我國養(yǎng)蜂業(yè)的啟示

自19世紀(jì)末西方蜜蜂開始傳入我國以來，我國養(yǎng)蜂業(yè)在幾代人的努力下取得了舉世矚目的成績，我國已成為蜂產(chǎn)品生產(chǎn)和出口第一大國。經(jīng)過長期的人工選育，西方蜜蜂的生產(chǎn)性能已經(jīng)得到大幅提高。但在輝煌的發(fā)展過程中，同樣存在值得擔(dān)憂的問題。

1、人工選育及缺少野生種群導(dǎo)致遺傳背景單一

我國不是西方蜜蜂的自然分布區(qū)域，幾乎不存在野生狀態(tài)的西方蜜蜂。雖然我國絕大部分區(qū)域氣候適合養(yǎng)殖西方蜜蜂，但由于螨害或其他因素，西方蜜蜂極少能在野生狀態(tài)下生存繁衍。而長期的人工選育主要朝著提高蜂蜜和蜂王漿產(chǎn)量的方向努力。雖說我國科研單位不定期地從國外引進(jìn)新的種質(zhì)資源，但對于整個(gè)種群來講毫無疑問猶如杯水車薪，而且這些引種也主要是以育種為目的。長期的人工選育及缺少野生種群勢必使飼養(yǎng)的種群遺傳背景越來越單一，從而使得抗逆性進(jìn)一步降低。在這一方面，我國蜂業(yè)的現(xiàn)狀與非洲蜂業(yè)正好相反。

蜜蜂抗病力的下降，病原抗藥性的增強(qiáng)，藥物殘留問題的加劇等已經(jīng)給整個(gè)蜜蜂產(chǎn)業(yè)帶來巨大影響。隨著國際市場一體化，國際貿(mào)易及人口流動的增加加大了外來病原傳播的可能性。試想，如果蜂箱小甲蟲或CCD在我國暴發(fā)，我們將面臨何等境地？原本脆弱的養(yǎng)蜂業(yè)是否能承受得起如此重大的打擊？在沒有野生種群的支持下，如此單一遺傳背景的種群是否會似多米諾骨牌一樣滿盤皆輸？

2、外來物種的引入對我國生態(tài)的影響

西方蜜蜂原產(chǎn)于非洲、歐洲東南部和亞洲西部，至今幾乎已經(jīng)遍及世界各國，成為分布最廣、數(shù)量最多的物種之一。外來物種（包括亞種）的成功定居，要求該物種至少能適應(yīng)當(dāng)?shù)貧夂?，且比本地相似物種具有某些強(qiáng)勢特征。例如，歷史上人們?yōu)榱颂岣叻侵廾鄯涞臏伛Z性，曾多次引進(jìn)歐洲的西方蜜蜂亞種，并嘗試推廣養(yǎng)殖。但這些歐洲蜜蜂都在短期之內(nèi)滅絕，其主要原因是受到當(dāng)?shù)貎疵偷姆侵廾鄯涞耐{。

蜜蜂作為重要的授粉昆蟲，種群的變化與整個(gè)生態(tài)環(huán)境息息相關(guān)。海角蜂進(jìn)入東非蜂領(lǐng)地激發(fā)了急劇的反應(yīng)——“海角蜂災(zāi)難”，引起極大關(guān)注，激發(fā)了相關(guān)領(lǐng)域的大量研究，同時(shí)也使得相關(guān)部門及時(shí)應(yīng)對。而非洲系西方蜜蜂（主要是東非蜂）進(jìn)入美洲則形成了另一類典型。在19世紀(jì)末20世紀(jì)初，就已有非洲系西方蜜蜂被引入歐洲和北美洲的例子，但都無下文。因改良品種之需，50余群東非蜂于1956年被引進(jìn)巴西，次年部分蜂群發(fā)生飛逃，但在8年后（1964年）該消息才公之于眾，由飛逃的非洲系蜜蜂引起的相關(guān)問題引起關(guān)注。此時(shí)，該問題已經(jīng)無法控制，科學(xué)家們只能期望這些兇猛的非洲蜜蜂能在亞馬遜盆地或達(dá)連（Darien）叢林遇到天敵而停止蔓延。如今，非洲化蜜蜂（由非洲系蜜蜂和當(dāng)?shù)氐奈鞣矫鄯潆s交得到的后代）因其某些強(qiáng)勢特征已遍布大半個(gè)美洲。雖說目前還不清楚非洲化蜜蜂的傳播會在當(dāng)?shù)卦斐稍鯓拥呢?fù)面生態(tài)影響，但8年的滯后時(shí)間已經(jīng)使得人類錯(cuò)失了選擇的機(jī)會。

我國是中華蜜蜂的自然分布區(qū)，但自西方蜜蜂引進(jìn)我國后的100多年來，中蜂的群數(shù)已經(jīng)大幅下降。Goulson（2003）指出，外來蜂種的引入會導(dǎo)致下列問題：與本土訪花生物競爭資源，與本土生物競爭巢穴，傳播寄生蟲及病原，改變本土植物的種子數(shù)，為外來植物授粉[6]。楊冠煌先生曾撰文精辟論述引入西方蜜蜂對中蜂的危害和生態(tài)影響[7]。文中指出，自引進(jìn)西方蜜蜂以來，中蜂分布區(qū)域縮小75%以上，種群數(shù)量減少80%以上。當(dāng)然，這與環(huán)境的惡化、森林的砍伐等問題也不無關(guān)系。西方蜜蜂的盜蜂行為、干擾中蜂的自然交尾、傳播新的疾病、人為更替蜂種等等引進(jìn)西方蜜蜂的危害，應(yīng)該引起關(guān)注。生態(tài)學(xué)認(rèn)為，如果兩個(gè)物種以相似的方式利用同一有限的資源，它們必定會發(fā)生競爭和相互排斥。中華蜜蜂和西方蜜蜂兩個(gè)相近種間，前者顯然成了弱勢群體。

非洲“海角蜂災(zāi)難”是由亞種間的寄生引起的現(xiàn)象；美洲的“殺人蜂事件”屬于亞種間的競爭；西方蜜蜂與中華蜜蜂的關(guān)系則是兩個(gè)相似物種間的競爭，在研究領(lǐng)域有其特殊意義和價(jià)值。與前兩者相比，西方蜜蜂和中華蜜蜂間的競爭關(guān)系比較緩和，由此帶來的影響容易被忽略。但是，令人擔(dān)憂的是，西方蜜蜂的引入對我國生態(tài)環(huán)境的具體影響尚沒有細(xì)致的研究。

居安思危，環(huán)視國際形勢，目睹我國自然環(huán)境的惡化，我們必須清醒地認(rèn)識到我國養(yǎng)蜂業(yè)面臨的潛在問題。我國蜂業(yè)的可持續(xù)發(fā)展需要更深更廣的研究。

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[5]Ruttner F.The problem of the Cape bee (Apis mellifera capensis Escholtz):parthenogenesis-size of population-evolution.Apidologie,1977,8:281-294

[6]Goulson D.Effects of introduced bees on native ecosystems.Annual Review of Ecology,Evolution,and Systematics,2003,34:1-26

[7]楊冠煌.引入西方蜜蜂對中蜂的危害及生態(tài)影響.昆蟲學(xué)報(bào),2005,48:401-406