楊鵬鳴，李家美

（1.河南科技學(xué)院，河南新鄉(xiāng) 453003；2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南鄭州 450002）

槭樹科屬于無患子目 （Sapindales）,包括槭屬AcerL和金錢槭屬DipteroniaOliv，約200種[1].槭樹科植物多為觀賞樹種,廣泛分布于北溫帶地區(qū)，只有少數(shù)種分布在熱帶地區(qū)，具有極高的觀賞價(jià)值.許多類群是研究東亞和北美植物間斷分布的典型材料,因此深受廣大學(xué)者的青睞.槭屬植物有較為完整的化石記錄，歷史、生物、地理學(xué)家常把槭屬植物作為模式去研究.槭屬與其近緣屬的分類界限清楚,依據(jù)其葉對(duì)生以及翅果等共源特征易與其它近緣類群區(qū)分,但槭屬分類研究因其形態(tài)特征變異顯著且高度可塑性而引起廣泛爭(zhēng)議.自從19世紀(jì)末以來,不同的學(xué)者建立了各自不同的分類系統(tǒng),導(dǎo)致此屬下分類一度模糊不清.本文查閱了大量文獻(xiàn)資料，就國(guó)內(nèi)外對(duì)槭樹科植物的分類歷史、孢粉學(xué)、同工酶、分子系統(tǒng)學(xué)以及支序分類學(xué)等方面的研究現(xiàn)狀做一簡(jiǎn)要評(píng)述，為以后槭樹科的研究提供重點(diǎn)和方向.

1 槭屬分類歷史

林奈在 《植物種志》中建立了槭屬AcerL，把A.pseudoplatanusLinn指定為此屬模式種.而De Candolle等依據(jù)Acer negundo葉子羽狀以及花無花盤而將其獨(dú)立成一屬[2].

Pax主要依據(jù)花盤發(fā)育程度和雄蕊著生的位置將槭屬分為4亞屬、13組和17系，如：subg.Entrastmina雄蕊位于花盤里面、subg.Intrastmina雄蕊位于花盤外邊緣、subg.Perigyna雄蕊位于花盤中央，而subg.Adiscantha無花盤.他還將A.cissifolium和A.nikoense放在具三葉組 sect.Trifoliata中[3].美國(guó)學(xué)者Rehder研究了中國(guó)槭屬植物，建立新組sectArguta.后來，他同意Pax分類，但將槭屬分為兩個(gè)組sect.Acer和sect.Negundo,而把Pax組降為系[4].Koidzum修訂了日本、琉球群島、臺(tái)灣和庫(kù)頁(yè)島等槭屬植物， 建立了 sect.Carpinifolia，sect.Cissifolia，sect.Diabolica，sect.Palmatoidea和 sect.Parviflora. 此外,他也依據(jù)蜜腺和花盤的位置，認(rèn)為Pax的sect.Entrastmina和sect.Intrastmina均為自然類群[5].1932年Metcalf研究了中國(guó)sect.Integrifoliapax植物,他依據(jù)葉基三出脈和非三出脈而建立了ser.Trinervia和ser.Penninervia,并將二者歸并入全緣葉組中.1933年P(guān)ojarkova的葉解剖證據(jù)驗(yàn)證了Koidzumi和Nakai組的單系性，而此單系性在Pax系統(tǒng)中被忽略了[6].此外，她認(rèn)為sect.Platanioidea和sect.Lithocarpa最原始,近似無患子科Sapindaceae植物,葉柄均具乳汁，花兩性和雄性，起源于無患子科.她還認(rèn)為此兩大類群為槭屬兩條演化線.然而，僅依據(jù)形態(tài)特征不足以進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育重建，因此這就需要進(jìn)一步對(duì)比研究.

1967年，Ogata依據(jù)形態(tài)學(xué)、胚胎學(xué)和木材解剖學(xué)等方面證據(jù),全面修訂了槭屬.他注重苞芽數(shù)目和花序類型等，將槭屬分為6類群,23組及30系.除sect.Syriaca外,他的屬下分類得到許多學(xué)者承認(rèn).Macrantha類群既包括如sect.Distyla,sect.Parviflora和sect.Spicata等原始類群,也包括近緣種極其豐富的類群，以此判斷Macrantha類群最原始.他還認(rèn)為槭屬屬下分類模糊不清歸功于組間演化線在長(zhǎng)期演化過程中丟失了，或者因?yàn)樵跇O短時(shí)間內(nèi)許多組就已分化完成[7].例如,在始新世中晚期槭屬分化為Spicata－Palmata類群與Platanoidea類群，漸新世前者分化出Rubra類群.

de Jong主要依據(jù)花結(jié)構(gòu)和性表達(dá)將槭屬分為14組和24系[2].他觀察發(fā)現(xiàn)原雄性的雌性樹種比單性樹種存活率更低，認(rèn)為槭樹存在昆蟲和風(fēng)傳粉，從蟲媒演化到風(fēng)媒傳粉.他認(rèn)為sect.Parviflora和sect.Palmata最原始，其花部特征接近于無患子科植物.古植物學(xué)家Tanai于1978年將槭屬葉尖脈紋分為具分枝和不分枝兩種類型，而就在他的圖解中也出現(xiàn)兩種類型的過渡性狀.因此，他的分類是人為的.他還依據(jù)化石證據(jù)進(jìn)行了槭屬系統(tǒng)發(fā)育重建[12].他的分類系統(tǒng)除sect.Syriaca外,基本上和Ogata的一致.

1979年，方文培發(fā)表了20種、13亞種和42變種的槭屬新類群[8].他反對(duì)把雄蕊著生位置和花盤的存在與否作為屬下分類的主要依據(jù)，而注重葉型，把槭屬分為具單葉的subg.Acer和具復(fù)葉的subg.Negundo.Delendick依據(jù)葉脈、花粉、種子萌發(fā)類型、子葉形狀以及類黃酮的化學(xué)成分等特征研究早期槭屬文獻(xiàn)和分類系統(tǒng),認(rèn)為Ogata和Jong的系統(tǒng)較為自然,但Jong的系應(yīng)提升為組.他把槭屬分為5個(gè)亞屬,21個(gè)組和 23個(gè)系[9].Mai僅依據(jù)果實(shí)將槭屬分為 4亞屬,17組和 30系[10].

Wolfe和Tanai總結(jié)前人的工作,依據(jù)形態(tài)和解剖特征,尤其葉脈和果實(shí)的變異,重建了包括現(xiàn)存植物和化石類群的系統(tǒng)發(fā)育，將槭屬現(xiàn)存植物類群分為4個(gè)亞屬,19組和21個(gè)系.他們還把化石槭屬植物進(jìn)行了分組.認(rèn)為sect.Spicata在現(xiàn)存植物中最原始[11].Sakai 1989年將槭屬植物分為單軸分枝和合軸分枝兩大類群.一年后,他觀察了20種日本槭屬的種芽個(gè)體發(fā)育,發(fā)現(xiàn)兩大類群的槭樹都出現(xiàn)了單軸分枝,以此推測(cè)合軸分枝可能是由單軸分枝演化來的.因此他認(rèn)為具單軸分枝的金錢槭屬(Dipteronia)較為原始，為槭屬的外類群[12].1996年，徐廷志研究槭屬芽、葉、花序、花和果實(shí)等形態(tài)特征,將槭屬分為 4 亞屬，23 組，33 系，200 種[13].

可以看出，自Pax對(duì)槭屬進(jìn)行系統(tǒng)研究之后，學(xué)者們不斷地提供新的證據(jù)研究種群關(guān)系,經(jīng)歷了從早期有關(guān)對(duì)槭屬組的界定問題上的不同處理到現(xiàn)在組和系的地位相對(duì)穩(wěn)定的時(shí)期.

2 利用花粉形態(tài)對(duì)槭樹科分類的研究

有花植物的花粉形態(tài)因其穩(wěn)定性，保守性和可靠性而在植物分類、系統(tǒng)發(fā)育、起源與演化等方面得到廣泛運(yùn)用.近年來國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)槭樹屬花粉形態(tài)進(jìn)行大量地觀察和研究，探討了花粉形態(tài)特征與其親緣關(guān)系以及遺傳性狀的相關(guān)性.

最早，王伏雄觀察到一種金錢槭具孔花粉，并以此與三溝型花粉相區(qū)別.張靜敏等用光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡觀察了我國(guó)東北七種槭屬植物花粉，發(fā)現(xiàn)其花粉外壁多為條狀紋飾,有時(shí)在條狀紋飾上分布多個(gè)小穿孔，只有糖槭（Acer negundoL.）花粉外壁為細(xì)網(wǎng)狀紋飾,且網(wǎng)脊連成條紋，結(jié)果支持糖槭置于梣葉槭亞屬[14].

田欣等觀察槭屬花粉形態(tài)時(shí)發(fā)現(xiàn):①sect.Carpinifolia和sect.Negundo可能最特化,而 sect．Cissifolia與其他種花粉形態(tài)無顯著區(qū)別.②七葉樹科和無患子科花粉大多為三孔溝型與金錢槭基本相似，認(rèn)為金錢槭屬較槭屬原始.③槭屬植物起源東亞[15].

3 利用分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)槭樹科分類的研究

同工酶分析技術(shù)是通過電泳和組織化學(xué)方法進(jìn)行特異性染色而把酶蛋白分子分離,并將其位置和活性直接在染色區(qū)帶以酶譜的形式標(biāo)記出來.該技術(shù)逐漸成為分子水平上研究生命現(xiàn)象的一種重要手段，也在槭樹科植物研究上得到了廣泛地運(yùn)用[16].

最早由Nybom和Rogstad利用限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性(RFLP)和Southern雜交方法對(duì)Acer negundo進(jìn)行分析，結(jié)果表明物種基因變異與取樣距離正相關(guān).因此他們推測(cè)Acer negundo因昆蟲傳粉引起了基因流阻礙[17].Hasebe等1998年選取64種槭屬植物，代表Ogata的17個(gè)組，對(duì)這些植物的葉綠體DNA進(jìn)行限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性(RFLP)分析，從演化速率上估計(jì)穗狀槭組sect.Spicata和 sect.Rubra至少于中新世晚期分化，然后經(jīng)過多次遷移和間斷，最終間斷分布于東亞和北美.雖然該研究結(jié)果與Ogata分類系統(tǒng)高度一致，但他們?nèi)硬]有包括sect.Glabra,sect.Hyptiocarpa,sect.Indivisa,sect.Macrophylla和sect.Pentaphylla組間關(guān)系沒得到很好解決.另外，他們依據(jù)化石記錄，把槭屬sect.Spicata作為外類群,其結(jié)果相當(dāng)不可信.由于缺乏具信息的性狀，系統(tǒng)樹基部類群關(guān)系也模糊不清[18].

1998年，Skepner和 Krane利用RAPD揭示糖槭A.saccharum和黑槭A.nigrum基因差異只與地理分布有關(guān),而與形態(tài)差異無關(guān)，故認(rèn)為環(huán)境因子和一些基因調(diào)控導(dǎo)致其極端類型形成.2001年,劉學(xué)海等用聚丙烯酰胺凝膠電泳測(cè)定復(fù)葉槭A.negundo、平基槭A.truncatum和五角楓A.mono過氧化物酶同工酶，闡明其酶譜特征及分布，通過排序方法分析這些種親緣關(guān)系表明：后二者關(guān)系近,而與復(fù)葉槭關(guān)系遠(yuǎn)，從酶帶數(shù)量和染色深淺發(fā)現(xiàn)五角楓的抗性及適應(yīng)性都比較強(qiáng).2004年，Iddrisu和Ritland分析Acer macrophyllumPursh的遺傳多樣性和種群遺傳結(jié)構(gòu)以及和北美其他被子植物進(jìn)行了比較,結(jié)果表明,其遺傳差異與地理距離明顯正相關(guān).

4 利用分子系統(tǒng)學(xué)對(duì)槭樹科分類的研究

20 世紀(jì)90年代以來,分子系統(tǒng)學(xué)的飛速發(fā)展給植物系統(tǒng)學(xué)中很多疑難問題的解決提供了重要佐證.植物DNA序列由于進(jìn)化速率上的差異而適用于不同分類階元的系統(tǒng)發(fā)育研究,因此近年來針對(duì)槭樹科、七葉樹科以及無患子科系統(tǒng)演化關(guān)系問題,一些學(xué)者做了大量工作.

Judd等1994年進(jìn)行了無患子目植物分支分析發(fā)現(xiàn)：七葉樹科和槭樹科埋入狹義無患子科內(nèi)，且均非單系類群[19].同樣,Thorne把無患子科分為5個(gè)族,而分離出七葉樹科.Gadek等1996年依據(jù)rbcL數(shù)據(jù)認(rèn)為無患子目有五條演化線,其中槭樹科、七葉樹科和狹義無患子科構(gòu)成一個(gè)分支,強(qiáng)烈支持前二者為后者的姐妹群.Suh等依據(jù)ITS數(shù)據(jù),以28個(gè)槭屬種為內(nèi)類群，將一種金錢槭作為外類群來研究槭屬系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，結(jié)果高度支持雞爪槭組為槭屬基部類群，與de Jong的觀點(diǎn)完全一致[2].

2002年，Pfosser等聯(lián)合57個(gè)槭屬植物AFLP數(shù)據(jù)以及trnL和trnL-F數(shù)據(jù)重建槭屬系統(tǒng)發(fā)育，發(fā)現(xiàn)韓國(guó)蔚陵島一特有種Acer takesimense近緣于韓國(guó)大陸種A.pseudosieboldi-anum,前者是從韓國(guó)半島遷移到蔚陵島后而形成的.另一特有種A.okamotoanum也許是多元起源的,至少兩次起源于韓國(guó)大陸而不是日本的A.mono兩個(gè)居群.

田欣等2002年依據(jù)ITS和trnL-F數(shù)據(jù)研究槭屬系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系時(shí)，用無患子科2個(gè)種（Sapindus mukorossiGaerin.和S.delavayi(Franch.)Radlk.）和七葉樹科的AesculuswangiiHu作為外類群,結(jié)果發(fā)現(xiàn)云南金線槭（D.dyeranaHenry）聚在槭屬內(nèi)部,表明金線槭屬和槭屬可能均非單系類群.金錢槭屬兩種并不聚集也得到Grimm進(jìn)一步驗(yàn)證，不過,在田欣等研究中,徐廷志一些組并沒有得解決.兩年后，田欣和李德銖?fù)ㄟ^45個(gè)廣義形態(tài)學(xué)性狀對(duì)槭樹科做了分支分析，認(rèn)為多數(shù)分類性狀在不同類群間經(jīng)歷了平行演化和逆轉(zhuǎn)演化，因而很難選擇合適的性狀通過分支分析構(gòu)建其系統(tǒng)發(fā)育，還認(rèn)為雞爪槭組最原始，而強(qiáng)烈支持金錢槭和槭屬作為姐妹類群.Harrington等2005年依據(jù)葉綠體基因matK和rbcL數(shù)據(jù)，把槭樹科和七葉樹科歸并入無患子科里,并證明前二科為單系類群.

Grimm等2006年主要依據(jù)核基因ITS,用最大似然法和分離圖法重建81種槭屬和兩種金線槭系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系.另外他們還比較了槭屬和GenBank里幾百個(gè)漆樹科Anacardiaceae.橄欖科Burseraceae,楝科Meliaceae,蕓香科Rutaceae以及無患子科ITS序列.結(jié)果發(fā)現(xiàn)其系統(tǒng)樹與Jong（1994）系統(tǒng)分類完全一致，槭屬協(xié)同進(jìn)化的速率很快.然而 ITS數(shù)據(jù)并沒足夠的系統(tǒng)演化信息，且Acer和Dipteronia里出現(xiàn)相同的變異位點(diǎn)，而依據(jù)四個(gè)基因片（trnL區(qū)間,rpl16內(nèi)含子,psbA-trnH間隔區(qū)和rbcL），用62種槭屬和兩種金錢槭植物作內(nèi)類群，以無患子科作為外類群，分析結(jié)果強(qiáng)烈支持槭屬和金錢槭為單系類群.

Li等（2006）依據(jù)葉綠體兩個(gè)非編碼區(qū)psbM-trnD和trnD-trnT數(shù)據(jù)研究槭屬和金錢槭屬系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，結(jié)果表明：兩種金錢槭在MP和mL樹上未成單系，僅在NJ樹上組成一個(gè)弱的分支.在所有系統(tǒng)樹上，槭屬均為單系，其中sect.Arguta等八個(gè)組為單系類群，而sect.Cissifolia與sect.Arguta而不是與A.negundo近緣.被Jong認(rèn)為間斷分布于東亞和北美的姐妹種Acer caudatum和A.spicatum并不成立.

綜上所述,雖然國(guó)內(nèi)外學(xué)者分別從形態(tài)學(xué)、孢粉學(xué)以及分子標(biāo)記和基因序列分析等多方面對(duì)槭屬種類間的關(guān)系進(jìn)行了研究，但由于不同研究所用的材料不完全相同，且材料代表性有限，因此研究結(jié)果并不完全一致.到目前為止我們對(duì)槭樹科植物的屬間以及屬下類群親緣關(guān)系仍然缺乏完整的了解.

Grimm等2006年主要依據(jù)核基因ITS,用最大似然法和分離圖法重建81種槭屬和兩種金線槭系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系.另外他們還比較了槭屬和GenBank里幾百個(gè)漆樹科Anacardiaceae.橄欖科Burseraceae,楝科Meliaceae,蕓香科Rutaceae以及無患子科ITS序列.結(jié)果發(fā)現(xiàn)其系統(tǒng)樹與Jong（1994）系統(tǒng)分類完全一致，槭屬協(xié)同進(jìn)化的速率很快.然而 ITS數(shù)據(jù)并沒足夠的系統(tǒng)演化信息，且Acer和Dipteronia里出現(xiàn)相同的變異位點(diǎn)，而依據(jù)四個(gè)基因片（trnL區(qū)間,rpl16內(nèi)含子,psbA-trnH間隔區(qū)和rbcL），用62種槭屬和兩種金錢槭植物作內(nèi)類群，以無患子科作為外類群，分析結(jié)果強(qiáng)烈支持槭屬和金錢槭為單系類群.

Li等（2006）依據(jù)葉綠體兩個(gè)非編碼區(qū)psbM-trnD和trnD-trnT數(shù)據(jù)研究槭屬和金錢槭屬系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，結(jié)果表明：兩種金錢槭在MP和mL樹上未成單系，僅在NJ樹上組成一個(gè)弱的分支.在所有系統(tǒng)樹上，槭屬均為單系，其中sect.Arguta等八個(gè)組為單系類群，而sect.Cissifolia與sect.Arguta而不是與A.negundo近緣.被Jong認(rèn)為間斷分布于東亞和北美的姐妹種Acer caudatum和A.spicatum并不成立.

綜上所述,雖然國(guó)內(nèi)外學(xué)者分別從形態(tài)學(xué)、孢粉學(xué)以及分子標(biāo)記和基因序列分析等多方面對(duì)槭屬種類間的關(guān)系進(jìn)行了研究，但由于不同研究所用的材料不完全相同，且材料代表性有限，因此研究結(jié)果并不完全一致.到目前為止我們對(duì)槭樹科植物的屬間以及屬下類群親緣關(guān)系仍然缺乏完整的了解.

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