呂艷梅，譚偉平，肖層林

（1.湖南省水稻研究所，湖南 長(zhǎng)沙 410125；2.湖南泰邦種子有限公司，湖南 長(zhǎng)沙 410001；3.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410128）

隨著人們生活水平的提高，作為衡量稻米品質(zhì)好壞的香味性狀愈來愈受到消費(fèi)者的青睞和市場(chǎng)的歡迎，成為育種家們的育種目標(biāo)之一。因此，開展稻米香味研究，對(duì)改良我國稻米品質(zhì)，增加農(nóng)民收入，推進(jìn)水稻產(chǎn)業(yè)化，提高我國大米在國際市場(chǎng)上的競(jìng)爭(zhēng)力具有十分重要的意義。

1 水稻香味的遺傳及育種

水稻的香味遺傳大致有兩種表現(xiàn)：一是表現(xiàn)為香味程度的層次性；二是表現(xiàn)為香味物質(zhì)的多樣性。稻米的香味可分為食味香味和氣味香味兩類，且稻米香味和食味品質(zhì)相關(guān)程度甚為密切，研究表明其相關(guān)系數(shù)r=0.791 8（n=11）呈高度正相關(guān)，達(dá)1%顯著水平[1]。關(guān)于水稻香味的遺傳模式，沒有統(tǒng)一的說法，不過均認(rèn)為香味是由核基因組控制，與細(xì)胞質(zhì)基因無關(guān)。多數(shù)研究人員認(rèn)為稻米香味由單隱性基因控制[2-6]，也有人認(rèn)為由雙隱性基因支配[7-8]，還有人認(rèn)為其受制于多隱性基因，甚至有些學(xué)者還認(rèn)為由單基因顯性性狀控制以及多基因顯性性狀控制[9]。其中，周坤爐、任光俊認(rèn)為香味是雙基因隱性控制的性狀[7-8]；遲克生研究表明：香味除受單一隱性基因控制外，還存在著微效基因的修飾作用，他同時(shí)分析了10個(gè)香稻品種，認(rèn)為香氣基因是等位的，香氣在某些組合中有劑量效應(yīng)[10]；徐辰武等提出香稻性狀遺傳為質(zhì)量—數(shù)量遺傳，其遺傳控制主要受制于兩對(duì)獨(dú)立遺傳的隱性基因，同時(shí)受微效基因?qū)χ骰虻脑鰪?qiáng)或減弱作用，使表現(xiàn)型香味的程度出現(xiàn)差異[11]。隨著生物技術(shù)的快速發(fā)展，稻米香味基因的分子標(biāo)記輔助育種成為研究熱點(diǎn)。學(xué)者們均將隱性香味基因定位于第8染色體上，但可能因所選材料來源不同等因素，所定標(biāo)記與香味基因的遺傳距離不盡一致。Ahn等報(bào)道了香味基因與RFLP標(biāo)記RG28的遺傳距離為4.5 cm[12]，Lorieux等證實(shí)了香味基因與RG28連鎖遺傳，其遺傳距離為5.8 cm[13]。因此，在香味的遺傳研究中，由于研究者使用的材料不同，得出的結(jié)果各異。

傳統(tǒng)香稻品種以純系育種為主，目前世界上盛銷的香稻品種大多是純系育種的產(chǎn)物，如KDML105。雜交香稻的育種通常采用比較普通的回交育種法。在香稻和非香稻雜交的情況下，F(xiàn)1植株的香味是雜合的[14]。在香味分離植株群體中，由于水稻的香味是一個(gè)質(zhì)量性狀，加之鑒別方法較為簡(jiǎn)單，所以在育種上較易選擇和穩(wěn)定，一般在F2可以實(shí)施單株選種計(jì)劃。有的研究者嘗試采用r-射線和x-軟射線對(duì)香稻進(jìn)行誘變育種，但大多數(shù)誘變的結(jié)果只得到中間材料，審定品種很少。因此，解決香稻優(yōu)質(zhì)與豐產(chǎn)的矛盾，必須走雜交育種的路子，在選育方法上應(yīng)重視生物技術(shù)與傳統(tǒng)雜交育種技術(shù)的有機(jī)結(jié)合以及分子標(biāo)記輔助選育技術(shù)與雜交育種技術(shù)的結(jié)合。

2 香味成分

一般認(rèn)為，2-乙酰-1-吡咯啉{AP}是香米區(qū)別于普通米香氣的主要成分。Yajim等的測(cè)試結(jié)果表明：香米含有普通大米沒有的兩種化合物，一種尚未分析出來，另一種是α-吡咯烷酮[15]。孫樹俠等亦從香稻品種“越富”的糙米揮發(fā)物中檢測(cè)到α-吡咯烷酮的存在[16]。也有的學(xué)者認(rèn)為香味的主要成份是丙醛、戊醛和乙醛[17]。Ron G Buttery研究表明香稻品種間2-乙酰-1-吡咯啉濃度的差異，是品種間香味強(qiáng)弱不同的起因，他們還發(fā)現(xiàn)同一品種糙米的2-乙酰-1-吡咯啉濃度比精米高20～30倍[17]。隨著碾米程度的加深，精米的香味越來越淡。這說明稻米的外層對(duì)其香味的形成和積累可能起著很大的作用。Pinson認(rèn)為香稻和非香稻間的差異在于籽粒中2-AP含量多少[6]。因而，不同的化學(xué)成分也可能是造成香味基因不等位的原因之一。由于水稻香味與多種化學(xué)成分有關(guān)，多數(shù)研究者根據(jù)香米散發(fā)出來的不同香味，把稻米香味分為爆玉米型、茉莉花型、紫羅蘭型；也有研究者將其分為爆玉米花香、山核桃香、茉莉花香、萵苣筍香；還有一些研究人員將其分為8種，即爆玉米型、茉莉花型、紫羅蘭型、山核桃型、萵苣香型、巴斯馬蒂型、烤面包型和香鍋巴型等。稻米香味的多樣性，表明稻米香味資源豐富，也表明了其構(gòu)成的化學(xué)組分存在差異。

3 稻米香味的鑒定

傳統(tǒng)的香味鑒定方法是咀嚼法，該法操作簡(jiǎn)單，是一種很實(shí)用的方法。在水稻成熟時(shí)，育種者可以咀嚼單株植株上的少量稻米鑒嘗種子有無香味。Dhulappanavar描述了這一過程，先將米粒嚼碎，隨后呼吸一次，香氣便通過鼻呼出。隨著香稻育種工作的進(jìn)展，育種家開始研究香味的單粒選擇技術(shù)。將糙米橫切為兩部分，咀嚼不含胚的部分糙米，如果有香味，則將另一含胚的糙米保留下來，再發(fā)芽、播種、培育成香味植株[18]。人們還可通過蒸煮的方法同時(shí)鑒別出稻米的氣味香味和食味香味。此外，在遺傳和育種中，大多采用B.C.Sood等所創(chuàng)的KOH溶液浸泡法來鑒定稻米香味的有無，其主要過程是：將2 g左右的樣品放入加有10 mL 1.7%氫氧化鉀溶液的培養(yǎng)皿中，加蓋；在室溫下浸泡10～30 min；然后揭蓋逐一嗅其氣味，該方法簡(jiǎn)捷易行，有較好的重復(fù)性。

4 香米的營養(yǎng)品質(zhì)

香米的營養(yǎng)價(jià)值極高，富含多種氨基酸和蛋白質(zhì)、生物堿、維生素B1、維生素B2以及人體必需的營養(yǎng)成份[19]。Sekhar等測(cè)定了Basmati370等12個(gè)香稻品種和無香味品種的稻米氨基酸組成。12個(gè)香稻品種的氨基酸總量平均為77.13 mg/100g蛋白質(zhì)，比無香味品種高14.03%；12個(gè)香稻品種的谷粒蛋白質(zhì)含量為11.22%～11.36%，均明顯高于對(duì)照[20]。這說明香米不僅蛋白質(zhì)含量較高，而且具有較好的氨基酸組成。據(jù)報(bào)道，河南陽光香稻富含人體有益的微量元素硒、鋅、鈣及多種維生素和人體必需的多種氨基酸。

5 環(huán)境因素對(duì)香稻品質(zhì)和香味的影響

稻米香味受遺傳基因的控制，也與一定的環(huán)境條件和存儲(chǔ)加工因素有關(guān)。

土壤性質(zhì)明顯影響著香米品質(zhì)。香稻產(chǎn)地土壤的有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、全磷、速效磷都明顯高于非產(chǎn)地，植株莖葉的氮磷鉀含量也較非產(chǎn)地高，說明土壤有機(jī)質(zhì)和氮磷鉀養(yǎng)分是香稻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的基礎(chǔ)。我國的一些傳統(tǒng)香稻，如“江永香米”，產(chǎn)地只限于江永的某個(gè)地方，將它移栽到別的地方，根本就沒有香味。研究發(fā)現(xiàn)，該地土壤養(yǎng)分中鋅、鐵、鑭元素是影響稻米香味形成的重要因素。鋅是一些酶的組成成分，與植物體內(nèi)生長(zhǎng)素的合成和光合作用等重要的生理活動(dòng)有密切的關(guān)系。因此，增施鋅肥不但可以增加產(chǎn)量，還可以改良水稻的風(fēng)味品質(zhì)[21]。鑭元素是影響稻米香味形成的重要營養(yǎng)元素，能夠促進(jìn)成香物質(zhì)的形成[22]。產(chǎn)地地下巖隙水富含多種極微量的稀有營養(yǎng)元素，如鑭、鈦、鈷、釩等，是產(chǎn)地土壤局部分布和稻米品質(zhì)優(yōu)良的重要原因。

稻米香味性狀表達(dá)也受環(huán)境溫度的影響。在低溫條件下成熟的糙米中的2-乙酰-1-吡咯啉含量要比高溫的高[23]，即成熟時(shí)期的低溫有利于稻米快速形成香氣化合物。相反，在高溫條件下干燥或干燥過度，易使香氣散逸，導(dǎo)致香味減弱。例如，在高海拔地區(qū)栽培的香稻香味較濃，經(jīng)梅雨季節(jié)后香味會(huì)大幅度的減弱。因此，灌漿成熟期的低溫和土壤中較少的水分含量，亦有利于水稻香味的積累。在生產(chǎn)上，要提高香米的香氣強(qiáng)度，有必要提前收割，一般以早割1周為宜，否則收獲越遲，香氣越弱。此外，米碾得過于精白，香氣也會(huì)減弱；增加施肥量，稻米隨著產(chǎn)量的提高而香氣減弱；隨著存儲(chǔ)時(shí)間的延長(zhǎng)，稻米中的香氣也會(huì)逐漸消失。

6 結(jié) 論

由于研究者所采用的香稻材料不同，香稻的起源和香味成分不一樣，控制香味性狀的基因和基因作用方式存在差異，研究者們對(duì)水稻香味的遺傳模式至今尚無一致看法。因此，在遺傳和育種研究中，人們應(yīng)當(dāng)重視以下幾個(gè)方面的工作：（1）香稻的產(chǎn)量性狀、品質(zhì)性狀和恢復(fù)系、不育系的配合力選擇；（2）水稻香味基因精細(xì)定位和克隆研究；（3）香味基因種質(zhì)資源的篩選和利用；（4）香味的持效性研究。

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