莫燦坤，徐大德,江波

(肇慶學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，廣東肇慶526061)

花狹口蛙兩性異形及其繁殖習(xí)性

莫燦坤，徐大德,江波

(肇慶學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，廣東肇慶526061)

本研究的81只（其中33雄，48雌）花狹口蛙(Kaloula pulchra pulhra Gray)成體標(biāo)本采自肇慶北嶺山地區(qū)，對(duì)其成體雌雄異形、繁殖行為和生境等進(jìn)行研究.成年雌雄蛙的體長(zhǎng)（t＝38.882，df＝79，P＜0.01）、體重（t＝11.299，df＝79，P＜0.01）、頭長(zhǎng)（F1,79＝3.27，P＜0.05）等形態(tài)特征差異顯著.成年雌雄蛙的頭長(zhǎng)（F1,79＝3.27，P＜0.05）、平均耳徑（F1,79＝1.91，P＝0.172）、吻長(zhǎng)（F1,79＝0.02，P＝0.878）、眼間距（F1,79＝0.003，P＝0.957）等其他局部特征與體長(zhǎng)皆呈正相關(guān).花狹口蛙的繁殖策略為r－對(duì)策.

兩棲動(dòng)物；花狹口蛙；兩性異形；繁殖

花狹口蛙(Kaloula pulchra pulhra Gray)，隸屬于姬蛙科（Microhylidae）狹口蛙屬（Kaloula），2000年被中國(guó)林業(yè)局列入“三有”保護(hù)名錄.在我國(guó)主要分布于廣東、廣西、云南、福建、臺(tái)灣和海南等熱帶和亞熱帶地區(qū).在國(guó)外分布于越南、老撾、馬來(lái)西亞、印度尼西亞的蘇門答臘島等地[1].

動(dòng)物兩性異形進(jìn)化主要基于性選擇[2－3].性選擇理論則認(rèn)為兩性異形進(jìn)化是對(duì)各自角色的適應(yīng)，以謀求各自最大的繁殖利益.雄性爭(zhēng)斗是導(dǎo)致雄體大于雌體兩性異形形成的動(dòng)力，而生育力選擇則被認(rèn)為是雌體大于雄體兩性異形的進(jìn)化動(dòng)力，自然選擇壓力也是促進(jìn)兩性異形的進(jìn)化動(dòng)力之一[2－5].本文中，筆者對(duì)花狹口蛙兩性個(gè)體外部形態(tài)特征的差異性進(jìn)行研究，并探討了其棲息環(huán)境、生活習(xí)性、繁殖特點(diǎn)和繁殖策略.

1 材料與方法

本研究的動(dòng)物標(biāo)本花狹口蛙，于2008年5—7月和2009年5—9月采自肇慶北嶺山地區(qū).我們?cè)谝巴庠O(shè)置了多個(gè)自然觀測(cè)點(diǎn)，觀察該物種的自然生境和繁殖行為.帶回實(shí)驗(yàn)室動(dòng)物的標(biāo)本經(jīng)測(cè)量后大部分又放回原采集點(diǎn)，小部分冰凍處死待用.用游標(biāo)卡尺（上海量具刃具廠0－200，精度0.02 mm）測(cè)定成體花狹口蛙的體長(zhǎng)(吻端至泄殖腔孔的距離，SVL)、頭長(zhǎng)(吻端至上下頜關(guān)節(jié)后緣的距離，HL)、頭寬(頭部最寬處的距離，HW)、頭高（頭部最高處的距離HH）、眼徑(與體軸平行的眼睛直徑，DE)、耳徑（鼓膜最大直徑，DT）、眼間距（兩眼間最短間距）、鼻間距（兩鼻孔間最短間距）、前肢全長(zhǎng)(肩關(guān)節(jié)至第3指末端的長(zhǎng)度，F(xiàn)LL)、后肢全長(zhǎng)(體后端正中部位至第4趾端的長(zhǎng)度，HLL)等形態(tài)指標(biāo).用日本生產(chǎn)的MOD－EL型·DJ－200S(精度0.1 mg)電子天平稱其體質(zhì)量.

兩性異形程度的計(jì)算參照如下公式：

兩性異形程度指數(shù)＝1－體型較小性別的平均體長(zhǎng)/體型較大性別的平均體長(zhǎng)[4].形態(tài)特征數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析用Kolmogorov－Simirnov和Bartlett（Statistica統(tǒng)計(jì)軟件包）分別檢驗(yàn)數(shù)據(jù)分布的正態(tài)性和方差的同質(zhì)性.用線性回歸分析局部形態(tài)特征與體長(zhǎng)的關(guān)系，t檢驗(yàn)檢測(cè)兩性個(gè)體的體長(zhǎng)及其體質(zhì)量，以體長(zhǎng)為協(xié)變量的協(xié)方差分析比較其他形態(tài)指標(biāo)的兩性差異.描述性統(tǒng)計(jì)值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(范圍)表示，顯著性水平設(shè)置為α＝0.05.

2 結(jié)果與分析

2.1 生境與形態(tài)特征

根據(jù)對(duì)肇慶北嶺山地區(qū)生境的觀測(cè)，該物種常見(jiàn)棲息地為有水的溝渠旁邊，或雨季時(shí)暴雨過(guò)后的臨時(shí)性水塘邊和池塘岸邊的土穴或石縫中.土穴或石縫周圍的植被多為禾本科的狗牙根和白茅，以及菊科的野菊花、勝紅薊、三葉鬼針草和南美蟛蜞菊等組成的草叢、灌叢.花狹口蛙棲息地的氣溫在23～27℃之間，地表溫度在23～30℃之間.棲息地周圍水域的水溫在21～28℃之間，pH值在5.5～7.2之間，為中性偏弱酸性水質(zhì).

2.1.2 生活習(xí)性

據(jù)觀察該蛙捕食多在晚上，在棲息地附近開(kāi)闊道路上及路旁沒(méi)有植被或植被較少的光地上均可見(jiàn)到其捕食.經(jīng)解剖發(fā)現(xiàn)，花狹口蛙胃中的主要食物有等翅目的白蟻，雙翅目的庫(kù)蚊、按蚊及蛛形綱的蜘蛛，該蛙的食物組成主要是一些小昆蟲(chóng)等較小型的節(jié)肢動(dòng)物.在4—10月，肇慶北嶺山地區(qū)可見(jiàn)該蛙活動(dòng)，它們一般選擇傍晚時(shí)分出來(lái)活動(dòng),進(jìn)行繁殖交配和覓食，白天偶爾也可見(jiàn)其活動(dòng).其中5—7月為每年的繁殖高峰期，繁殖期內(nèi)雄蛙發(fā)出低沉的“嗯—嗡、嗯—嗡”之鳴聲吸引雌性.11月到第2年的3月為休眠期.

2.1.3 形態(tài)特征

花狹口蛙體形略呈三角形，四肢短小，指（趾）端呈方形平切狀，膨大成吸盤，皮膚厚而光滑，但有一些圓形顆粒.皮膚富有腺體，能分泌大量的粘液.背面深棕色或棕褐色，有一個(gè)深棕色大三角形斑，上有棕黃色斑點(diǎn)，有一條“Λ”形棕黃色帶自鼻孔后端貫穿兩眼間并斜向體兩側(cè)延伸至胯部.腹面為黃白色，密布棕色小色斑.

雄蛙前肢較雌蛙粗壯，前肢內(nèi)側(cè)有皮膚腺，抱對(duì)時(shí)能分泌粘液粘住雌蛙.在陸上運(yùn)動(dòng)時(shí)，雄性多以低跳的方式運(yùn)動(dòng).繁殖期間，雄蛙體形稍顯較瘦，胸腹部布滿皮膚腺分泌的粘液.雄蛙的鼓膜較雌蛙小（見(jiàn)表1），具單咽外聲囊，每次鳴叫，其咽部都可見(jiàn)一個(gè)囊狀泡.在水中，其四肢自然張開(kāi)，身體鼓圓，漂浮在水面上.受驚時(shí)潛入水中或游入水草中.

雌蛙前肢內(nèi)側(cè)為灰白色，內(nèi)側(cè)皮膚沒(méi)有或有少量皮膚腺，沒(méi)有粘液分泌.在陸上運(yùn)動(dòng)時(shí)，雌蛙多以爬行方式運(yùn)動(dòng).繁殖期間，懷卵雌蛙體形豐滿.雌蛙較雄蛙鼓膜稍大，在水中時(shí)與雄蛙一樣，受驚亦會(huì)潛入水中或游入水草中.

2.2 兩性異形

郭永旺：農(nóng)藥的應(yīng)用為農(nóng)業(yè)的增產(chǎn)增收起到了重要作用，它幫助人類解決了饑荒和貧困，豐富了農(nóng)產(chǎn)品的種類，把農(nóng)民從繁重的勞動(dòng)中解放出來(lái)。

成體雌性花狹口蛙平均體長(zhǎng)（67.60±1.05 mm，n＝48），雄性體長(zhǎng)（65.81±1.32 mm，n＝33），雌性成體體長(zhǎng)大于雄性成體(見(jiàn)表1).花狹口蛙在其體長(zhǎng)（t＝38.882，df＝79，P＜0.01）及其體質(zhì)量（t＝11.299，df＝79，P＜0.01）上均表現(xiàn)出顯著的兩性異形.兩性異形程度指數(shù)為0.026.以體長(zhǎng)為協(xié)方差分析表明：雌成體蛙較雄成體蛙在頭寬（F1,79＝1.11，P＝0.296）、平均眼徑（F1,79＝2.22，P＝0.140）、吻長(zhǎng)（F1,79＝0.02，P＝0.878）、前肢全長(zhǎng)（F1,79＝0.47，P＝0.495）、后肢全長(zhǎng)（F1,79＝0.63，P＝0.429）等上無(wú)明顯的兩性差異，在頭長(zhǎng)（F1,79＝3.27，P＜0.05）上有顯著差異(見(jiàn)表1).

2.3 局部形態(tài)特征與體長(zhǎng)關(guān)系

花狹口蛙其他局部形態(tài)特征與體長(zhǎng)皆呈正相關(guān)(見(jiàn)圖1)，即隨體長(zhǎng)的增長(zhǎng)呈增長(zhǎng)的態(tài)勢(shì).本實(shí)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明：雌雄兩性個(gè)體的局部特征隨體長(zhǎng)的增長(zhǎng)呈同速增長(zhǎng)（頭長(zhǎng)F1,79＝3.27，P＜0.05；眼間距F1,79＝0.003，P＝0.957；鼻間距F1,79＝2.56，P＝0.114；平均眼徑F1,79＝2.22，P＝0.140）.從線性回歸方程的斜率可以看出，成年雌雄花狹口蛙吻長(zhǎng)、頭高、頭寬隨體長(zhǎng)的增長(zhǎng)速率有顯著的兩性差異，雌蛙吻長(zhǎng)、頭高和頭寬的增長(zhǎng)速率顯著大于雄蛙(見(jiàn)圖1).以體長(zhǎng)為協(xié)變量的協(xié)方差分析表明：若成年雌雄花狹口蛙個(gè)體大小相似，則大多數(shù)所檢測(cè)的指標(biāo)不存在兩性差異，或者差異不顯著（見(jiàn)表1和圖1).

2.4 繁殖

花狹口蛙在肇慶市北郊北嶺山地區(qū)的出蟄時(shí)間大概在3月上旬—4月上旬.每年4月下旬—5月初，雨后的傍晚至次日清晨均可聽(tīng)到花狹口蛙的鳴叫聲.隨著時(shí)間的推移，能聽(tīng)到蛙的鳴聲更大，在暴雨過(guò)后的白天甚至也可以聽(tīng)到蛙的鳴聲.此時(shí)花狹口蛙進(jìn)入了繁殖期，一直從4月下旬持續(xù)到9月.進(jìn)入9月后幾乎聽(tīng)不到蛙的鳴聲，但仍然可以觀察到該蛙晚上活動(dòng)的蹤跡.由此推斷花狹口蛙在肇慶北嶺山地區(qū)的繁殖期為每年的4月下旬至9月，其中5—7月為繁殖高峰期.卵巢發(fā)育成熟雌蛙的懷卵量為1 500～3 000粒，花狹口蛙抱對(duì)產(chǎn)卵多在夜間至次日清晨進(jìn)行，受精卵呈散開(kāi)漂浮狀分布在水面；蝌蚪發(fā)育及變態(tài)形成幼體上岸等過(guò)程所需時(shí)間超過(guò)20 d.

3 討論

3.1 雌雄兩性差異

一些研究表明,兩棲類雌雄異形可以表現(xiàn)在體型大小及頭部的差異，體形異形主要有如下類型：1)雌性成體大于雄性成體型；2)雄性成體大于雌性成體型；3)成年兩性個(gè)體大小沒(méi)有顯著差異，但雄性頭部顯著大于雌體型[2,6].第1種類型較為普遍，有利于雌體提高繁殖輸出；第2和第3種類型與雄體追逐配偶,提高受精和繁殖成功率有關(guān).其中雌體大于雄體型較為普遍，花狹口蛙屬于第1種類型，雌體大于雄體型.在自然界中兩棲類生存繁衍受生境的限制，花狹口蛙在卵孵化過(guò)程中易受臨時(shí)性水塘干涸的影響，蝌蚪發(fā)育時(shí)期易受水鳥(niǎo)等其他天敵捕食，蝌蚪變態(tài)過(guò)程中會(huì)大量死亡.雌蛙會(huì)以增大自己的體型增加腹腔容量來(lái)增大懷卵量，以此提高繁殖輸出率.以r－繁殖對(duì)策保證種群的延續(xù)，這與國(guó)內(nèi)的相關(guān)研究報(bào)道相一致[5－7].

3.2 雌雄繁殖差異

繁殖過(guò)程中，兩性的配對(duì)、選擇與抱對(duì)都要消耗能量，但它們所消耗能量利用的方式不同[8－9].雌蛙所消耗的能量主要用于形成卵、選擇雄蛙、抱對(duì)時(shí)背負(fù)雄蛙及產(chǎn)卵等過(guò)程，因此繁殖期雌蛙體內(nèi)脂肪體含量密度增大；而雄蛙所消耗的能量主要用于精子的形成和求偶鳴唱.兩性在生殖投入上的不一致，導(dǎo)致了兩性異形的形成，也形成了以雌性為配偶選擇的主動(dòng)方向[10].

高質(zhì)量的互補(bǔ)基因是雌蛙選擇雄蛙的前提，較大的雄蛙所面臨的捕食壓力和生存競(jìng)爭(zhēng)較大，往往攜帶著優(yōu)質(zhì)基因[4,11].雌蛙選擇較大的雄蛙可提高后代的成活率和雌蛙基因的傳承，但是雄蛙過(guò)大會(huì)給抱對(duì)雌蛙帶來(lái)背負(fù)過(guò)重的影響.在抱對(duì)過(guò)程中配對(duì)雌蛙會(huì)受到其他雄蛙的不斷搶奪，使抱對(duì)的蛙不能完成產(chǎn)卵受精的過(guò)程[11]；因此，雄性既要增加個(gè)體大小以獲得抱對(duì)的機(jī)會(huì)，但又不能讓個(gè)頭體長(zhǎng)增加得太多，由此導(dǎo)致兩性個(gè)體的異形.性選擇壓力與雌體繁殖輸出和雄體獲得配偶的機(jī)率直接有關(guān),導(dǎo)致許多動(dòng)物的兩性異形并顯著影響繁殖成功率[12－21].

本文研究結(jié)果表明，花狹口蛙雌體通過(guò)個(gè)體大小的增加和腹部形態(tài)的改變?cè)黾痈骨蝗萘?，調(diào)整用于生長(zhǎng)和繁殖的能量分配，增加雌體的繁殖輸出，提高繁殖適合度.作用于雌體的生育力選擇和作用于雄體的性選擇在花狹口蛙這里達(dá)到平衡，它們通過(guò)活動(dòng)性能的增加提高繁殖成功率.

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Sexual Dimorphism and Multiplication of Kaloula pulchra pulhra Gray

MOCankun,XU Dade,JIANGBo
(College of Life Sciences,Zhaoqing University,Zhaoqing,Guangdong 526061,China)

This study took81 adultspecimens(33 male and48 female)of Kaloula pulchra pulhra Gray,collected from Zhaoqing Beiling Hill,and the adult sexual dimorphism,reproductive behavior,habitat were studied Adult male and female frogs’body length（t=38.882,df=79,P＜0.01）,weight（t=11.299,df=79,P＜0.01）,head length F1,79=3.27,P＜0.05）and other morphological characteristics were significantly different.Head length of adult male and female frog（F1,79=3.27,P＜0.05）,the average ear diameter（F1,79=1.91,P=0.172）,snout length（F179=0.02,P=0.878）,eye space（F1,79=0.003,P=0.957）,and otherlocal features and factors exhibited a positive correlationof body length.Breeding strategy of K.pulchra pulhra was rcountermeasures.

amphibians;Kaloula pulchra pulhra gray;sexual dimorphism;multiplication

Q13;Q959.5

A

1009－8445（2010）05－0033－06

（責(zé)任編輯：禤展圖）

2010－06－22

廣東省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(9252606101000006)；肇慶學(xué)院自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(201043)

莫燦坤(1964－),男,廣東郁南人,肇慶學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院實(shí)驗(yàn)師.