譚海麗,孫廣蓮,于 娟,唐學(xué)璽＊＊

(1.中國(guó)海洋大學(xué)生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室,山東青島266003;2.山東省醫(yī)學(xué)科學(xué)院基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)研究所,山東濟(jì)南250062)

指狀許水蚤和太平洋真寬水蚤對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)的敏感性比較

譚海麗1,孫廣蓮2,于 娟1,唐學(xué)璽1＊＊

(1.中國(guó)海洋大學(xué)生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室,山東青島266003;2.山東省醫(yī)學(xué)科學(xué)院基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)研究所,山東濟(jì)南250062)

采用實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)的方法,以半數(shù)致死濃度LD50為依據(jù),比較研究指狀許水蚤(Schmackeria inopinusBurckhardt, 1913)和太平洋真寬水蚤(Eurytemora pacif icaSato,1913)對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)的敏感性差異。結(jié)果表明,3個(gè)發(fā)育階段對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)的敏感性由高到低依次排序?yàn)闊o(wú)節(jié)幼體>橈足幼體>成體。而雄體成體比雌性成體敏感。2種海洋橈足類比較,太平洋真寬水蚤和指狀許水蚤對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)的敏感性同樣存有差異。在整個(gè)發(fā)育過(guò)程的各個(gè)時(shí)期,太平洋真寬水蚤的敏感性都明顯高于指狀許水蚤?？v觀整個(gè)發(fā)育過(guò)程,太平洋真寬水蚤對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)最敏感的時(shí)期是無(wú)節(jié)幼體NⅥ和橈足幼體CⅠ,而指狀許水蚤對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)最敏感性時(shí)期為無(wú)節(jié)幼體的NⅣ和NⅤ。

UV-B輻射增強(qiáng);敏感性;指狀許水蚤;太平洋真寬水蚤

臭氧層的減薄是當(dāng)今最引人注目的全球變化現(xiàn)象之一。根據(jù)聯(lián)合國(guó)世界氣象組織的報(bào)告,1995年南極臭氧洞比以往任何時(shí)候都大,而且臭氧層的侵蝕和破壞仍在日漸加重,我國(guó)青藏高原上空也出現(xiàn)季節(jié)性的臭氧低值中心。臭氧層的減薄使得到達(dá)地面的紫外線,尤其是對(duì)生物具嚴(yán)重?fù)p傷作用的紫外線B波段(UV-B)的輻射增強(qiáng),從而對(duì)全球產(chǎn)生明顯的生態(tài)學(xué)和生物學(xué)效應(yīng)[1-2]。研究表明:北海海水表面紫外線輻射率的10%能夠穿透6 m深的水層,而在北冰洋的清澈水域,其表面10%的輻射率可到達(dá)30 m的水層[3]。在南極水域30 m甚至60～70 m深的水層,紫外線輻射增強(qiáng)都能夠引起明顯的生態(tài)學(xué)效應(yīng)[4-5],而且底棲海洋生物對(duì)紫外線輻射的抗性遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于浮游生物[6],導(dǎo)致海洋生物,尤其是海洋浮游生物受紫外線輻射傷害的潛在危險(xiǎn)性不斷增加。全球UV-B輻射的增強(qiáng)對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)中的浮游生物將產(chǎn)生直接的影響,進(jìn)而引起浮游生物從生態(tài)系統(tǒng)、群落、種群、個(gè)體、細(xì)胞以及分子各個(gè)層次水平上發(fā)生變化。目前國(guó)內(nèi)對(duì)于UV-B輻射的研究多集中于小麥[7]、水稻[8]等農(nóng)作物和藻類[9-11]上。本文選用2種海洋橈足類:指狀許水蚤(Schmackeria inopinusBurckhardt, 1913)和太平洋真寬水蚤(Eurytemora pacif icaSato, 1913),比較研究其對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)的敏感性,以期為揭示UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)海洋富有動(dòng)物乃至海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)用海水

指狀許水蚤實(shí)驗(yàn)用海水鹽度為20,為煮沸后的0.45μm膜濾海水與去離子水配比而成。太平洋真寬水蚤實(shí)驗(yàn)用海水鹽度為35,為煮沸后的0.45μm膜濾海水。

1.2 餌料單胞藻的培養(yǎng)

金藻8701(Isochrysis galbanaParke,8701)。取自中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院藻種室,在f/2培養(yǎng)液、鹽度30、溫度20℃、光暗周期比12L:12D條件下培養(yǎng)至對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期待用。

1.3 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物采集與培養(yǎng)

指狀許水蚤(S.inopinus)采自膠南蝦池,太平洋真寬水蚤(E.pacif ica)采自乳山蝦池。用200目自制浮游動(dòng)物網(wǎng)采集,暫養(yǎng)于10 L塑料桶中,于4 h內(nèi)返回實(shí)驗(yàn)室后,轉(zhuǎn)移到玻璃缸中。用大口吸管從中挑取活潑的指狀許水蚤和太平洋真寬水蚤成體進(jìn)行純化,純化后的指狀許水蚤和太平洋真寬水蚤在5 L盛實(shí)驗(yàn)用海水的圓形玻璃缸中,溫度為22℃的條件下飼養(yǎng),餌料為金藻8701,濃度為10×104mL。指狀許水蚤飼養(yǎng)鹽度為20,太平洋真寬水蚤飼養(yǎng)鹽度為35,不同鹽度以確保指狀許水蚤和太平洋真寬水蚤均能在最適條件下生長(zhǎng)。將指狀許水蚤和太平洋真寬水蚤在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)培養(yǎng)數(shù)月,待其種群數(shù)量增大后,取其子代成體作為實(shí)驗(yàn)動(dòng)物。

1.4 UV-B輻射處理方法

8根UV-B燈管,UV-B燈外用乙酸纖維素薄膜包被,以除去<280 nm的短波照射,整個(gè)裝置在實(shí)驗(yàn)前需連續(xù)照射72 h,以減少薄膜的濾過(guò)作用的不穩(wěn)定性。UV-B燈垂直下方有1個(gè)低速(16 r/min)轉(zhuǎn)動(dòng)的平臺(tái),培養(yǎng)皿與平臺(tái)同心距放置,以保證受光均勻而且模擬海水波動(dòng),防止水蚤沉底,保證浮游狀態(tài)。由于UV-B穿透力很弱,實(shí)驗(yàn)中,量取5 mL藻液倒于直徑為6 cm的培養(yǎng)皿中,置于距離UV-B燈20 cm的正下方處。實(shí)驗(yàn)將輻射強(qiáng)度(70μW/cm2)恒定,通過(guò)調(diào)整輻射時(shí)間控制輻射劑量。UV-B輻射一定時(shí)間后,放于黑暗中24 h,24 h后在解剖鏡下觀察水蚤的死亡情況。

1.5 敏感性實(shí)驗(yàn)方法

挑取一批帶卵囊的指狀許水蚤雌體(約200只)在燒杯中培養(yǎng),次日用細(xì)口吸管吸取同一天(盡量相同或相近時(shí)段)剛孵化出的NⅡ期幼體至盛約80 mL實(shí)驗(yàn)用海水中,在實(shí)驗(yàn)要求條件下飼養(yǎng)。當(dāng)天即挑取NⅡ期幼體放入盛有海水的培養(yǎng)皿中進(jìn)行照射,每個(gè)培養(yǎng)皿中裝入10只,UV-B輻射劑量根據(jù)幼體的敏感性不同設(shè)為7個(gè)輻射梯度,每個(gè)UV-B輻射劑量設(shè)4個(gè)平行樣。照射完后加入金藻,以保證金藻濃度為10×104mL。并放入黑暗中,于24 h后在解剖鏡下觀察死亡情況。以用解剖針輕輕觸動(dòng)后,3 s內(nèi)不活動(dòng)即視為死亡。以后每天用吸管隨機(jī)取出幼體在解剖鏡下觀察和鑒定,如果不能確定,則用目鏡測(cè)微尺測(cè)量其體長(zhǎng)(本文體長(zhǎng)是從額角前端到尾叉末端),以確定動(dòng)物的發(fā)育情況。依照NⅡ期幼體的測(cè)定方法依次測(cè)定NⅢ、NⅣ、NⅤ、NⅥ期無(wú)節(jié)幼體和CⅠ、CⅡ、CⅢ、CⅣ、CⅤ期橈足幼體及成體對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)的敏感性。每隔2 d換水并吸取燒杯底部的殘?jiān)?/p>

吸取大量太平洋真寬水蚤的卵放入100 mL的燒杯中,加入40 mL濃度為10×104mL的金藻餌料,用細(xì)口吸管吸取同一天(盡量相同或相近時(shí)段)剛孵化出的NⅡ期幼體至盛約80 mL實(shí)驗(yàn)用海水中,在實(shí)驗(yàn)要求條件下飼養(yǎng)。其它與指狀許水蚤相同。

1.6 LD50的測(cè)定

根據(jù)周永欣和章宗涉[12]毒性實(shí)驗(yàn)方法,在預(yù)實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)上,設(shè)定不同的UV-B輻射劑量,以使所設(shè)最高UV-B輻射劑量使橈足類受到50%以上的死亡,用直線內(nèi)插法求出LD50。

1.7 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用數(shù)理統(tǒng)計(jì)法,將處理組與對(duì)照組差異進(jìn)行顯著性的t檢驗(yàn)。

圖1 UV-B輻射對(duì)指狀許水蚤的無(wú)節(jié)幼體、橈足幼體、成體致死率的影響Fig.1 Effects of UV-B radiation on the mortality of nauplii,copepodite and adult ofS.inopinus

2 結(jié)果

2.1 指狀許水蚤對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)的敏感性

由圖1可以看出,增強(qiáng)的UV-B輻射對(duì)指狀許水蚤的無(wú)節(jié)幼體、橈足幼體、成體有致死作用,并且隨著UVB輻射劑量的增大,致死率逐漸升高。但指狀許水蚤的不同發(fā)育階段(無(wú)節(jié)幼體、橈足幼體、成體)對(duì)UV-B輻射的敏感性不同,通過(guò)直線內(nèi)插法,由UV-B輻射劑量和致死率的回歸方程可求得UV-B輻射對(duì)指狀許水蚤的無(wú)節(jié)幼體、橈足幼體、成體的24 h和48 h半數(shù)致死劑量如表1所示。由表1可知:第一,指狀許水蚤的無(wú)節(jié)幼體的24 h·LD50小于橈足幼體的24 h·LD50,而橈足幼體的24 h·LD50又小于成體24 h·LD50,因此總體上來(lái)說(shuō),指狀許水蚤的無(wú)節(jié)幼體對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)的敏感性大于橈足幼體,而橈足幼體又大于成體,3個(gè)發(fā)育階段對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)的敏感性由大到小依次排序?yàn)闊o(wú)節(jié)幼體>橈足幼體>成體。第二,在無(wú)節(jié)幼體的發(fā)育階段,NⅣ～NⅤ和NⅤ～NⅥ階段的24 h·LD50較小,因此它們對(duì)UVB輻射增強(qiáng)較敏感,按敏感性由大到小的順序依次排為NⅣ～NⅤ>NⅤ～NⅥ>NⅢ～NⅣ>NⅡ～NⅢ;在橈足幼體的發(fā)育階段,24 h·LD50則隨著齡期的增加呈現(xiàn)出逐漸增大趨勢(shì),敏感性大小依次排定為CⅠ～CⅡ>CⅡ～CⅢ>CⅢ～CⅣ>CⅣ～CⅤ,CⅠ～CⅡ發(fā)育階段最敏感;第三,成體中雌體比雄體的24 h·LD50大,雌體在最大劑量10.08 K J/m2時(shí),24 h未出現(xiàn)半數(shù)致死,而其48 h·LD50為5.04 K J/m2,所以成熟雄體比成熟雌體敏感;第四,縱觀整個(gè)發(fā)育過(guò)程,無(wú)節(jié)幼體NⅣ和NⅤ時(shí)期對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)最敏感,而雌性成體的抗性最大。

表1 指狀許水蚤的無(wú)節(jié)幼體、橈足幼體、成體的24h·LD50和48h·LD50Table 1 24 h·LD50and 48 h·LD50of nauplii,copepodite and adults ofS.inopinus/kJ·(m2·K)-1

圖2 UV-B輻射對(duì)太平洋真寬水蚤的無(wú)節(jié)幼體、橈足幼體、成體致死率的影響Fig.2 Effects of UV-B radiation on the mortality of nauplii,copepodite and adult ofE.pacif ica

表2 太平洋真寬水蚤的無(wú)節(jié)幼體、橈足幼體、成體的24 h·LD50Table 2 24 h·LD50of nauplii,copepodite and adults ofE.pacif ica/kJ·(m2·K)-1

2.2 太平洋真寬水蚤對(duì)UV-B輻射的敏感性

由表2和圖2可知,太平洋真寬水蚤的各個(gè)發(fā)育過(guò)程對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)的敏感性變化類似于指狀許水蚤。(1)太平洋真寬水蚤的無(wú)節(jié)幼體的24 h·LD50總體上小于橈足幼體的24 h·LD50,而橈足幼體的24 h· LD50又小于成體24 h·LD50,因此總體上來(lái)說(shuō),太平洋真寬水蚤3個(gè)發(fā)育階段對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)的敏感性由大到小依次排序?yàn)闊o(wú)節(jié)幼體>橈足幼體>成體;

(2)在無(wú)節(jié)幼體的發(fā)育階段,NⅤ～NⅥ階段的24 h· LD50較小,表現(xiàn)出對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)的較高敏感性,按敏感性由大到小的順序依次為NⅤ～NⅥ>NⅢ～NⅣ>NⅣ～NⅤ;在橈足幼體的發(fā)育階段,24 h·LD50則隨著齡期的增加呈現(xiàn)出逐漸增大趨勢(shì),敏感性由大到小依次為CⅠ～CⅡ>CⅡ～CⅢ>CⅢ～CⅣ>CⅣ～CⅤ,CⅠ～CⅡ發(fā)育階段最敏感;

(3)成體中雌體比雄體的24 h·LD50大,所以成熟雄體比成熟雌體敏感;

(4)縱觀整個(gè)發(fā)育過(guò)程,從無(wú)節(jié)幼體到橈足幼體的過(guò)渡發(fā)育階段(NⅥ～CⅠ)的24 h·LD50最小,所以無(wú)節(jié)幼體NⅥ和橈足幼體CⅠ時(shí)期對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)最敏感,而雌性成體的抗性最大。

2.3 指狀許水蚤和太平洋真寬水蚤對(duì)UV-B輻射敏感性的比較

比較表1和2不難發(fā)現(xiàn),太平洋真寬水蚤和指狀許水蚤對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)的敏感性存有差異。首先,在整個(gè)發(fā)育過(guò)程中,無(wú)論是無(wú)節(jié)幼體和橈足幼體階段,還是成體階段,太平洋真寬水蚤都比指狀許水蚤的敏感性高。其次,太平洋真寬水蚤對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)最敏感的時(shí)期是無(wú)節(jié)幼體NⅥ和橈足幼體CⅠ,發(fā)生在從無(wú)節(jié)幼體到橈足幼體的過(guò)渡階段,而指狀許水蚤對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)最敏感性時(shí)期為無(wú)節(jié)幼體的NⅣ和NⅤ。

3 討論

橈足類在從受精卵到成體的發(fā)育過(guò)程中須經(jīng)過(guò)以下3個(gè)敏感時(shí)期:

(1)從受精卵發(fā)育至無(wú)節(jié)幼體;

(2)從無(wú)節(jié)幼體Ⅲ期變態(tài)為Ⅳ期(開(kāi)始攝食);

(3)從無(wú)節(jié)幼體Ⅵ期變態(tài)為橈足幼體Ⅰ期。這3個(gè)發(fā)育時(shí)期對(duì)環(huán)境變化較為敏感,且由于環(huán)境的變化較易引起死亡。如果能夠正確掌握這些敏感期,那么,對(duì)橈足類的人工培養(yǎng)將有很大幫助。

UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)海洋橈足類無(wú)節(jié)幼體、橈足類幼體、成體的致死作用及海洋橈足類無(wú)節(jié)幼體、橈足類幼體、成體對(duì)UV-B輻射的敏感性比較研究已有陸續(xù)報(bào)道。Karanas[13]研究了克氏紡錘水蚤(Acartia clausii)的無(wú)節(jié)幼體、橈足類幼體和成體對(duì)UV-B輻射的敏感性差異,指出NⅤ-NⅥ期由于是由無(wú)節(jié)幼體向橈足幼體轉(zhuǎn)型的最后一個(gè)形態(tài)過(guò)渡期,所以對(duì)UV-B輻射最敏感,而Vega and Pizarro[14]認(rèn)為,在整個(gè)生活史中,Ⅳ期的橈足幼體對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)最為敏感。本研究同樣證實(shí),與橈足類成體比較,無(wú)節(jié)幼體、橈足幼體對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)更敏感。而且在太平洋真寬水蚤的各個(gè)發(fā)育階段中,NⅥ～CⅠ階段處于由無(wú)節(jié)幼體向橈足幼體轉(zhuǎn)型期,也是對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)最敏感的發(fā)育時(shí)期,這與Karanas[13]的研究結(jié)果完全一致。指狀許水蚤對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)最敏感性時(shí)期為無(wú)節(jié)幼體的NⅣ～NⅤ,這與Vega and Pizarro[14]相類似。

本研究的結(jié)果還表明,無(wú)節(jié)幼體對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)比橈足類幼體更敏感,推測(cè)其原因可能是無(wú)節(jié)幼體的體長(zhǎng)比橈足類幼體的體長(zhǎng)短,體重也相應(yīng)的小,所以對(duì)UV-B輻射的抗性低。其次,由于無(wú)節(jié)幼體只具有附肢,還不具備游泳足,而橈足類幼體已經(jīng)開(kāi)始有游泳足,比無(wú)節(jié)幼體的活動(dòng)能力強(qiáng),活動(dòng)范圍相對(duì)大,致使橈足類幼體可以通過(guò)游動(dòng)避開(kāi)UV-B輻射,以減少UV-B輻射的傷害。另外,無(wú)節(jié)幼體和橈足類幼體對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)比成體又更加敏感,這可能是因?yàn)闊o(wú)節(jié)幼體和橈足類幼體的體長(zhǎng)和體重都明顯小于成體,所以對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)抗性相應(yīng)降低,同時(shí)與無(wú)節(jié)幼體和橈足類幼體相比,成體的游泳足已經(jīng)發(fā)育齊備,活動(dòng)范圍較大,對(duì)UV-B輻射具有更強(qiáng)的躲避行為。Wiebke J. Boeing等人的研究就指出UV-B輻射對(duì)橈足類和其他浮游動(dòng)物的影響隨著水深的增加而減弱[15]。

指狀許水蚤與太平洋真寬水蚤對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)的敏感性存在明顯的差異,說(shuō)明海洋橈足類對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)的敏感性具種的差異性[16-18]。指狀許水蚤是偽鏢水蚤科(Family Pseudodiaptomidae),許水蚤屬(GenusSchmackeria),該種采用將卵囊懸掛于生殖孔上的抱卵方式,對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力比較強(qiáng),適溫范圍和適鹽范圍比較廣,對(duì)逆境的抗性比較強(qiáng),所以對(duì)UV-B輻射增強(qiáng)的抗性也比較強(qiáng);太平洋真寬水蚤是哲水蚤目(Order Calanoida),寬水蚤科(Family Temoridae),真寬水蚤屬(GenusEurytemoraGiesbrecht,1881),該種將卵直接排于水中,易受環(huán)境因子的影響,同時(shí)在實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)過(guò)程中發(fā)現(xiàn),培養(yǎng)溫度和鹽度的突然變化,也會(huì)造成部分太平洋真寬水蚤的死亡,表明其對(duì)逆境的抗性比較弱,對(duì)UV-B輻射較為敏感。

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Abstract: The sensitivities of two species of marine copepods(Schmackeria inopinusBurckhardt,1913 andEurytemora pacif icaSato,1913)to UV-B radiation enhancement were studied under controlled experimental conditions.(1)The comparative results among the different developmental stages showed that:nauplii and copepodites were more sensitive than their adults,and the order of the sensitivity to UVB radiation enhancement was:nauplii>copepodites>adult.Moreover,the male adults were more sensitive than the females one.(2)The comparative results between different species of copepods showed that: theE.pacif icawas more sensitive thanS.inopinusto UV-B radiation enhancement in almost every developmental stage,and naupliusⅥand copepoditeⅠofE.pacif icaand naupliusⅣandⅤofS.inopinuswere the most sensitive stages to UV-B radiation enhancement.

Key words: UV-B radiation enhancement;sensitivity;Schmackeria inopinusBurckhardt;Eurytemora pacif icaSato

責(zé)任編輯 于 衛(wèi)

The Comparative Studies on Sensitivity of Schmackeria inopinus Burckhardt and Eurytemora pacifica Sato to UV-B Radiation Enhancement

TAN Hai-Li1,SUN Guang-Lian2,YU Juan1,TANG Xue-Xi1
(1.Laboratory of Ecology,College of Marine Life Sciences,Ocean University of China,Qingdao 266003,China;2.Insititute of Basic Medical Science,Shandong Academy of Medical Science,Jinan 250062,China)

X171.5

A

1672-5174(2010)09Ⅱ-117-05

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30270258);教育部新世紀(jì)優(yōu)秀人才支持計(jì)劃項(xiàng)目(NCET-05-0597)資助

2008-01-23;

2008-03-11

譚海麗(1982-),女,碩士生。

E-mail:tangxx@ouc.edu.cn