尹磊明 陳 哲 傅 強 馮偉民 孫衛(wèi)國

寒武紀大爆發(fā)前的生命世界

尹磊明 陳 哲 傅 強 馮偉民 孫衛(wèi)國

我國早期生物群主要分布區(qū)

我國最早的真核生物化石

①最早的單細胞微體化石

從距今40億年前地球大陸地殼形成至25億年前的地質(zhì)時期劃屬太古宙，是地球演化史中具有明確地質(zhì)記錄的最初階段，同時又是地球演化的關(guān)鍵時期；地球的巖石圈、水圈、大氣圈和生命的形成都發(fā)生在這一重要而又漫長的時期。

盡管對地球早期生命起源的蛋白質(zhì)、核酸及膜結(jié)構(gòu)的相互復(fù)雜作用仍然不甚清楚，而科學模擬實驗論證了理論假說，即生命元素，如C，H，O，N等在強烈的宇宙射線、雷電轟擊下或在特殊環(huán)境下的化學反應(yīng)可形成高分子聚合物、并由此進化成原始生命物質(zhì)。

目前已知在距今約35億年前，形成了地球上最古老的沉積巖，并從澳大利亞西部約35億年古老的Warrawoona群的硅質(zhì)燧石中發(fā)現(xiàn)了尚有爭議的形似絲狀藍細菌的微體化石。同時，碳、硫同位素測試表明，在該地質(zhì)時期已經(jīng)有藍藻、還原硫細菌等構(gòu)成的原始生物圈。

按物質(zhì)成分和形態(tài)結(jié)構(gòu)的不同,細胞一般分為兩類,即原核細胞和真核細胞。細菌和藍藻是由原核細胞構(gòu)成的生物,它們的細胞結(jié)構(gòu)比較簡單、個體通常較小。

相對于原核細胞，真核細胞具有行使生理、生化功能更為完善的結(jié)構(gòu)物或細胞器官。因此,探尋最早真核細胞生物的發(fā)生及其化石證據(jù)是研究地球生命起源和演化的至關(guān)重要的課題。

從二十世紀70年代至今，我國地質(zhì)古生物工作者相繼從遼寧鞍山、本溪和山西太原五臺山等地區(qū)太古代晚期（距今約25-27億年前）地層收集、發(fā)現(xiàn)了強烈碳化的圓盤狀形態(tài)物。它們的圓形形態(tài)，邊緣及表面褶皺顯示是球形有機壁膜殼受早期成巖作用擠壓的結(jié)果。遺憾的是，由于它們曾經(jīng)受500攝氏度以上高溫變質(zhì)作用的烘烤，它們的膜殼皆已碳化為石墨狀，以致不能提供更多形態(tài)特征去甄別它們是否是單細胞真核生物的遺體。

目前，國內(nèi)外學術(shù)界公認的最早單細胞真核生物化石是出自我國河北省宣化龐家堡，距今約18億年前的"常州溝組"頁巖。產(chǎn)出的微體化石為球形、橢球形和紡錘形；一般大于50微米,最大直徑達數(shù)百微米；顯示三層或更多層的殼壁結(jié)構(gòu)；部分標本膜壁表面顯現(xiàn)微細條紋或有中部裂開的脫囊構(gòu)造。河北薊縣古元古代串嶺溝組則保存了距今約17億年前的真核原生物有機壁微體化石。

①.山西五臺山新太古代五臺群金剛庫組（距今約25億年前）強烈碳化有機壁微體化石的電子顯微鏡掃描圖像

②.山西五臺山新太古代五臺群金剛庫組（距今約25億年前）強烈碳化有機壁微體化石的電子顯微鏡掃描圖像

④.遼寧本溪新太古代鞍山群強烈碳化有機壁微體化石

⑥.河北薊縣古元古代串嶺溝組（距今約17億年前）有機壁微體化石（已知可靠的最早真核原生物化石證據(jù)）

⑤.河北薊縣古元古代串嶺溝組（距今約17億年前）真核微體生物化石的膜殼壁表面紋飾及壁結(jié)構(gòu)

③.山西五臺山新太古代五臺群，古元古代滹沱群，遼寧本溪新太古代鞍山群強烈碳化微體化石

中條山—樂山地區(qū)中元古代中晚期生物群（距今約13—11億年）

自二十世紀80年代起，我國古生物學家陸續(xù)從地處華北地臺南緣的山西、河南等地的中元古代地層發(fā)現(xiàn)了保存良好的有機質(zhì)壁微體化石（疑源類），并有少數(shù)動物遺跡化石和實體化石的報道。目前國內(nèi)外公認可信的最早動物遺跡和實體化石僅限于新元古代晚期埃迪卡拉紀地層。而報道自中元古代地層的“動物化石”缺乏可信證據(jù)，被視為沉積作用形成的非生物構(gòu)造。

根據(jù)對山西永濟地區(qū)中元古代汝陽群（目前尚沒有直接、可靠的鋯石同位素年齡值，據(jù)K-Ar和 Rb-Sr同位素年齡測試，估測距為今約13-11億年前）白草坪組、北大尖組頁巖中微體化石的深入研究，如下形態(tài)類型具有重要生物和地層意義：

（1）具有典型圓形脫囊開口的單細胞真核藻類囊胞業(yè)已出現(xiàn)；

（2）出現(xiàn)以 Shuiyousphaeridium,Tappania形態(tài)屬為代表的已知最早具有刺狀突起的單細胞原生物；

（3）一種與現(xiàn)生接合綠藻（Spirotaenia）具有相同形態(tài)特征的化石形態(tài)屬——Spiromorpha,可能意味著有性繁殖的真核生物在該時期業(yè)已存在；

（4）微體多細胞絲狀藻類大量出現(xiàn)；

（5）一種具有微細螺紋加厚管狀物及‘薄壁組織’結(jié)構(gòu)的碎片，意味著水生真核藻類為抵御氣候干旱，曾一度向適宜陸地生活的細胞演化的嘗試。

左圖.山西永濟中元古代汝陽群北大尖組（距今約13億年前）的具刺突疑源類——塔潘藻（Tap pania Yin,1997）,圖像標尺等于10μm

上圖.山西永濟中元古代汝陽群（距今約13億年前）具脫囊開口（圓口，中裂）的有機壁微體化石

①.山西永濟汝陽群北大尖組（距今約13億年前）具刺突 疑 源 類——大 網(wǎng) 水 幽 藻（Shuiyouspha eridium ma crore ticulatum(Yan and Zhou,1982)emend,Yin et al.,2005）及其膜殼壁結(jié)構(gòu)。圖1，2標尺等于10μm；圖像4標尺在圖像3等于1.24μm，圖4等于1.8μm

③.現(xiàn)生結(jié)合綠藻Spirotaenia,圖中標尺等于10μm

②.山西永濟中元古代汝陽群北大尖組（距今約13億年前）的螺旋形藻（Spiromorpha Yin etal.,2005）,圖中標尺等于10μm

新元古代淮南生物群（距今約8.5-7億年前）

在新元古代早期，地球上的生物面貌繼承了中元古代生物群的基本特征，類型單一，且結(jié)構(gòu)簡單。在這一時期，我國典型的生物群主要有趙家山生物群、龍鳳山生物群、遼南生物群和淮南生物群。這些生物群以藻類為主，變化不大。其中，主要產(chǎn)于安徽省淮南地區(qū)淮南群中的淮南生物群非常具有代表性。

分布于淮南地區(qū)鳳臺、壽縣、淮南、懷遠、鳳陽及定遠一帶的新元古代地層主要由頁巖、砂巖、灰?guī)r和白云巖組成。地層出露完好、層序清楚、沉積類型豐富、化石保存較好?；茨先鹤韵露戏譃椋喊斯浇M、劉老碑組、壽縣組、九里橋巖、四頂山組和奶奶廟組。其中，劉老碑組頁巖和九里橋組灰?guī)r中含有大量的宏體化石，多年來一直是研究新元古代早期生命進化的重點。

早在1962年，合肥工業(yè)大學地質(zhì)系在研究安徽淮南地區(qū)震旦紀至早寒武世地層時，在劉老碑組首次發(fā)現(xiàn)宏觀化石Chuaria circularis。其后，研究者又在九里橋組相繼發(fā)現(xiàn)了宏體藻類和蠕形類動物化石，并將其概括為淮南生物群。經(jīng)過近50年的不斷研究，學術(shù)界對淮南生物群的認識有了長足進步。嚴格來說，淮南生物群是指在安徽淮南地區(qū)新元古代淮南群劉老碑組和九里橋組所產(chǎn)宏體藻類和蠕形類化石的總稱，前者主要以Chuaria、Tawuia為代表，后者則包括Paleolina、Pararenicola、Protoarenicola和Sinosabellidites等為代表。

淮南生物群中的蠕形類化石存在很多爭議，傳統(tǒng)上 Sinosabellidites、Pararenicola、Protoarenicola被看作是環(huán)節(jié)動物，Paleolina被看作是須腕動物，它們一起構(gòu)成了營海底管棲固著和海底爬行的早期動物群落。如果真是如此，它們將是世界上最早的兩側(cè)對稱動物，對認識后生動物的起源和進化至關(guān)重要。由于這些蠕蟲狀化石都是碳質(zhì)壓膜化石，缺乏內(nèi)部結(jié)構(gòu)，因此它們是否真正屬于兩側(cè)對稱動物一直存在爭議。最近，有研究者通過對大量碳質(zhì)壓膜化石的研究，提出了新的不同解釋。同樣具有環(huán)紋的Protoarenicola baiguashanensis的末端有一個球狀的結(jié)構(gòu)，Pararenicola huaiyuanensis則一端為收縮的開口，另一端是封閉的，而Sinosabellidites huainanensis的兩端均為圓形且封閉。P.baiguashanensis末端的球狀結(jié)構(gòu)被認為是一個吸盤結(jié)構(gòu)，而 P.baiguashanensis和 P. huaiyuanensis有可能是同一生物的繁殖或埋藏碎片。新的解釋認為P.baiguashanensis和P. huaiyuanensis是蠕蟲狀兩側(cè)對稱動物的可能性不大，而更有可能是直立底棲的多核藻類。

除了淮南地區(qū)之外，遼寧南部復(fù)縣地區(qū)相同時代的細河群和行山群也含有豐富的同類化石?；茨仙锶嚎梢耘c加拿大西北麥肯齊山新元古代小達爾群的小達爾生物群 (Little Dal Biota)對比，為新元古代大冰期前的一個特有生物群落，地質(zhì)時代為前埃迪卡拉紀，時限為距今約8.5-7.0億年前。

產(chǎn)自淮南地區(qū)鳳陽縣大屋山剖面和懷遠縣百瓜山剖面九里橋組的疑源類化石組合，所有化石均放大678倍，圖中標尺長度10μm (根據(jù)洪天求等，2004)。

產(chǎn)自壽縣九里橋組的Protoarenicola baiguashanensis。（根據(jù) Lin Dong等，2008）

1,3．Pararenicola huaiyuanensis;4,5.可能的 Pararenicola huaiyuanensis碎片;6.Anhuiella sinensis;7,9.Sinosa bellidites huain anensis，比例尺為2 mm。（根據(jù)Lin Dong等，2008）

新元古代藍田生物群（距今約6億年前）

藍田植物群產(chǎn)于安徽省南部休寧、黔縣地區(qū)埃迪卡拉系藍田組中部的灰黑色粉砂質(zhì)、碳質(zhì)頁巖中。1985年，邢裕盛等首次報道了在其中發(fā)現(xiàn)的宏體藻類化石組合，初步鑒定為后生紅藻和褐藻類化石。其后，大量研究相繼在該地區(qū)展開，并將該宏體碳質(zhì)壓膜化石組合正式命名為"藍田植物群"，包含大量的屬種。從化石層位和化石分化程度來看，藍田植物群可能略早于廟河生物群的時代。

扇形藻

安徽藻

藍田植物群以叢狀生長的不分叉藻絲體安徽藻（Anhuiphyton）和黃山藻（Huanshanophyton）占據(jù)優(yōu)勢，同時包含具二歧分枝的絲狀藻體擬滸苔（Enteromorphites）、陡山沱藻（Doushantuophyton）和崆嶺藻（Konlingiphyton）等，以及不分枝的帶狀藻體。此外，形態(tài)較為獨特的氣球狀，具固著器的藍田扇形藻（Flabellophyton lantianensis）和扇形，具周期生長環(huán)帶的條紋扇形藻（F.strigata），以及呈出芽狀，豆莢狀或圓盤狀保存的丘爾藻（Chuaria）等類別也較為常見。值得注意的是，部分丘爾藻化石出現(xiàn)分裂的豆莢狀保存方式，曾被認為可能是多細胞藻類生長周期中的生殖囊，或分裂胞囊，可以作為植物性分化的宏體化石證據(jù)。

藍田植物群所含的大量高級分化的宏體藻類化石，具固著器官和分枝形態(tài)，營底棲固著生活，原地埋藏，以不同發(fā)育階段的單體或群體保存。說明當時的生物面貌已經(jīng)十分復(fù)雜，但至今仍缺乏明確的后生動物化石。通過沉積環(huán)境的分析，表明藍田植物群當時生活的環(huán)境為較深的靜水水域，可能不利于需氧的后生動物生存。

扇形藻

黃山藻

丘爾藻C h ua ria

新元古代甕安生物群（距今約5.8億年前）

繼1978年從湖北長陽縣天柱山埃迪卡拉系陡山沱組描述、報道大型具刺疑源類后，1984年從貴州甕安陡山沱組磷塊巖發(fā)現(xiàn)以大型具刺疑源類為代表的"甕安生物群"。歷經(jīng)許多學者的多年發(fā)掘和研究，結(jié)果顯示，甕安生物群包含有底棲多細胞藻類、絲狀和球狀藍藻、真菌、浮游的具刺疑源類、微管狀腔腸動物、動物胚胎及其滯育休眠囊胞和一些可疑的海綿、海綿骨針化石。該時期的后生植物已具有類似現(xiàn)代真紅藻類的細胞和組織結(jié)構(gòu)。一類具隔壁和分枝構(gòu)造的微管被視為可能的腔腸動物化石，它們代表了早期后生動物演化枝上的基干類群。該生物群中的大型帶刺疑源類組合與世界其他地區(qū)，如澳大利亞中部、西伯利亞、斯瓦巴德群島、印度小喜瑪拉雅山地區(qū)和東歐地臺同期地層的疑源類化石可以對比，它們是該時期浮游生態(tài)系統(tǒng)的主體，并且是區(qū)域乃至洲際埃迪卡拉紀地層對比的重要生物化石依據(jù)。

甕安生物群最具特色的是保存了大量精美的動物胚胎化石，它們代表了后生動物胚胎發(fā)育的早期階段。1998年，國際著名科學雜志Nature和Science幾乎同時報道了我國貴州甕安地區(qū)陡山沱組磷塊巖中發(fā)現(xiàn)的具三維細胞結(jié)構(gòu)的藻類、動物胚胎化石和具組織結(jié)構(gòu)的海綿動物化石，吸引了國內(nèi)外越來越多研究者的廣泛關(guān)注，加速了新發(fā)現(xiàn)、新成果的不斷涌現(xiàn)。如本世紀初，從貴州甕安陡山沱組磷礦層報道由藍藻、綠藻和真菌共生形成的最早地衣的發(fā)現(xiàn)，為探討地質(zhì)環(huán)境變化和最早陸生生物提供了重要化石證據(jù)。 從湖北宜昌曉峰河剖面陡山沱組硅質(zhì)燧石中發(fā)現(xiàn)、報道的以Tianzhushania為代表的包含動物胚胎的滯育卵囊胞等微體化石，不僅提供了已知最早的含動物胚胎的卵囊胞化石；并將后生動物化石證據(jù)前推了近5千萬年。

后生動物實體化石是甕安磷酸鹽化生物群中極為重要的化石類型之一。迄今為止，甕安磷酸鹽化生物群中已報道的可能的后生動物實體化石主要包括微小的兩側(cè)對稱動物化石、具組織結(jié)構(gòu)的海綿動物化石、管狀微型化石等三種類型。甕安生物群展示了寒武紀后生生物大爆發(fā)和埃迪卡拉生物群出現(xiàn)之前，早期多細胞生物的生命景觀，為研究早期生命從簡單到復(fù)雜進化過程提供了重要化石記錄，是研究早期后生動物起源與演化的重要窗口之一。此外，化石的特異埋藏和保存還為我們提供了一個在細胞水平上進行埋藏學分析研究的良好條件。

除貴州甕安之外，位于中國揚子地臺的湖北保康、陜西勉縣茶店和江西上饒朝陽磷礦陡山沱組磷塊巖中也保存了同樣的化石生物群。它們的發(fā)現(xiàn)大大擴展了甕安生物群的分布范圍，對其地理分布的研究還有助于認識生物軟體組織的磷酸鹽化機制。

陡山沱期甕安生物群的動物胚胎化石

左圖.迄今已知最早的地衣化石

上圖.湖北宜昌曉峰河埃迪卡拉系陡山沱組（距今約6.3-5.5億年前）燧石中原位保存的滯育卵囊胞（Tia n zh u sh a n ia）中的胚胎化石。圖F中的標尺等于185μm為A,B;等于195μm為圖像C；等于182μm為圖像D；等于163μm為圖像E；等于130μm為圖像F。

新元古代廟河生物群（距今約5.6億年前）

廟河生物群的研究始于1984年，朱為慶和陳孟莪首次描述了產(chǎn)自湖北省秭歸縣廟河地區(qū)埃迪卡拉系陡山沱組上部具二歧分叉的宏體碳質(zhì)壓膜藻類化石，命名為中華擬滸苔（Enteromorphites siniansis）。從二十世紀90年代初期開始，經(jīng)過大量的發(fā)掘和深人研究，在此又發(fā)現(xiàn)了多種不同類型的宏體碳質(zhì)壓膜化石，

貴州江口廟河生物群中的部分化石。a-d, g-i,k-n.宏體藻類化石;e.八臂仙母蟲（E oa nd ro me d a o cto b ra ch ia ta）的正型標本;f.風化的八臂仙母蟲化石;j.八臂仙母蟲的復(fù)原圖。黑色標尺為2 mm,白色為1 cm。（唐烽等，2009）并被命名為"廟河生物群"。隨著研究的深越發(fā)豐富，包含大量宏體碳質(zhì)壓膜化石，有底棲固著的多細胞藻類、可能的后生動物和海綿動物、可疑的遺跡化石，以及其他微體化石等多門類生物化石。其中，一種微小的分叉藻類——雙叉廟河藻（Miaohephyton bifurcatum）的形態(tài)特征與現(xiàn)生褐藻類——墨角菜（Fucus ceranoides）極為相似，可能是褐藻起源和早期演化的重要證據(jù)。2002年，肖書海等系統(tǒng)記述了廟河生物群中的宏體碳質(zhì)壓膜化石，歸并為大約20個類別，認為其中的大部分可能與現(xiàn)生的三大藻類分支——綠藻、紅藻和褐藻有著親緣關(guān)系，屬于多細胞的后生藻類植物。此外，生物群中還有少量疑似后生動物和遺跡化石，如簡單九曲垴蟲(Jiuqunaoella simplicis)、環(huán)紋杯狀管（Calyptrina striata）、似僧帽管（Cucullus fraudulentus）、小型原錐蟲（Protoconites minor）、標準震旦海綿（Sinospongia typica）和八臂仙母蟲（Eoandromeda octobrachiata）等。其中呈螺旋八輻射的仙母蟲（Eoandromeda）極有可能與最早的后生動物之一——櫛水母動物具有親緣關(guān)系。

除湖北秭歸縣廟河地區(qū)之外，貴州省江口桃映翁會埃迪卡拉系陡山沱組的中上部黑色泥巖中，也產(chǎn)出大量宏體藻類化石和可疑的動物化石。經(jīng)研究，該生物組合與廟河生物群相似，因此被稱為江口廟河生物群或廟河型生物群。江口廟河生物群包括了10屬以上的宏觀藻類和3屬可疑動物化石，重要和常見的化石有中華擬滸苔（Enterromorphites siniansis）、云南中華細絲藻（Sinocylindra yunnanensis）、裂散長索藻（Longifuniculum dissolutum）、帶狀棒形藻（Baculiphyca taeniat）、小型原錐蟲(相似種)（Protoconites cf.minor）等。重要的是，這里也發(fā)現(xiàn)了具有軟軀體的八臂仙母蟲。八臂仙母蟲與時代稍晚的澳大利亞埃迪卡拉生物群中的八旋脊化石具有可對比性，具有重要的生物演化意義。

江口廟河生物群的發(fā)現(xiàn)，增加了廟河生物群的產(chǎn)地，說明臺地型邊緣斜坡上部水體稍深的廟河生物群有一定的分布范圍，與水體較淺的甕安生物群和水體更深的藍田植物群構(gòu)成了我國華南埃迪卡拉紀早期3種不同的生物群景觀，反映了雪球事件后，甕安生物大輻射已有廣泛的生態(tài)表現(xiàn)。

八臂仙母蟲

新元古代高家山生物群（距今約5.5-5.42億年前）

"高家山生物群"于1986年命名，主要分布于陜西寧強地區(qū)埃迪卡拉系（震旦系）燈影組中上部的碎屑巖和碳酸鹽巖中,時限約為距今5.5—5.42億年前。

高家山生物群是以管狀后生動物化石為代表，同時伴生有遺跡化石、瓶狀化石、宏觀藻類等化石的一個多門類化石組合?；阂钥藙诘鹿埽–loudina）、震旦管（Sinotubulites）、高家山蟲（Gaojiashania）和錐管蟲（Conotubus）最為豐富。

高家山生物群代表了動物骨骼化方式的早期演化階段?？藙诘鹿芎驼鸬┕苁瞧褡罟爬系木哂猩锏V化特征的后生動物，高家山蟲和錐管蟲（可能也具有一定的生物礦化能力。在克勞德管上發(fā)現(xiàn)了最早的捕食鉆孔，顯示骨骼化產(chǎn)生的原因可能與捕食者的捕食有關(guān)。

高家山生物群是已知新元古代末期淺海臺地相中最為多樣化的一個具礦化骨骼的動物化石組合，其總體面貌與世界其他地區(qū)同時期的埃迪卡拉生物群截然不同。具骨骼的生物首次出現(xiàn)是生物演化史上一次重要事件，是后生動物由軟軀體到帶硬質(zhì)部構(gòu)造生物進化中質(zhì)的飛躍。該化石群表明動物骨骼化方式的演化在新元古代末期就已開始廣泛發(fā)生，是研究早期后生動物化石生物學以及礦化骨骼起源和早期演化的重要材料。

A,克勞德管；B，克勞德管上的捕食鉆孔；C，克勞德管的無性生殖；D，震旦管

存在問題及展望

A，錐管蟲；B，高家山蟲

瓶狀化石，上圖為切片

探尋和研究地球的生命起源及早期演化史，對地質(zhì)古生物工作者而言，充滿著誘人的故事和奧秘。在長達40億年的地球生命史中，我們從迄今獲得的古生物化石證據(jù)，結(jié)合多種物理、化學新技術(shù)方法的應(yīng)用，對"寒武紀大爆發(fā)"以來、約占1/8的生物演化史有了較為清晰的認識。但面對前寒武紀（約占地球演化史的7/8）生物化石遺跡缺乏，或由于經(jīng)歷高溫、高壓變質(zhì)作用，致使化石保存不完整或丟失形態(tài)特征；或由于不同礦化作用導(dǎo)致原先生物形態(tài)的改變或非生物次生形態(tài)物的疊加等，所有這些給發(fā)現(xiàn)、識別生物化石遺跡帶來艱難、困惑和爭議。

當今隨著如X線同步顯微斷層掃描，高功率激光共聚焦顯微鏡，高辨析率二維、三維拉曼光譜成像等高、新技術(shù)方法的引入，加之同位素地球化學、分子生物學、天體生物學等學科的發(fā)展和介入，我國乃至世界的前寒武紀地質(zhì)古生物學必將迎來更輝煌的發(fā)展；人們對地球生命起源及早期演化的認識將更為客觀和清晰?！?/p>