陳彩芳, 溫海深, 陳曉燕, 張葭人, 金國(guó)雄, 史 寶, 史 丹, 楊艷平, 何 峰,

李吉方

(中國(guó)海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院, 山東 青島 266003)

人工養(yǎng)殖半滑舌鰨卵巢發(fā)育及其產(chǎn)卵類型研究

陳彩芳, 溫海深, 陳曉燕, 張葭人, 金國(guó)雄, 史 寶, 史 丹, 楊艷平, 何 峰,

李吉方

(中國(guó)海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院, 山東 青島 266003)

研究了人工養(yǎng)殖半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis)卵巢發(fā)育組織學(xué)的季節(jié)變化及其與性成熟系數(shù)(gonadosomatic index, 簡(jiǎn)稱GSI)和肝質(zhì)量指數(shù)(hepatosomatic index, 簡(jiǎn)稱HSI)的關(guān)系。結(jié)果表明, 半滑舌鰨成熟魚卵巢發(fā)育經(jīng)歷Ⅱ期、Ⅲ期、Ⅳ期、Ⅴ期、Ⅵ期, 再到重復(fù)發(fā)育Ⅱ期; 人工養(yǎng)殖條件下, 3～5月份大部分魚卵巢處于Ⅱ期, 從6月份開始, 其卵母細(xì)胞內(nèi)開始沉積卵黃顆粒, 9～11月份, 卵母細(xì)胞內(nèi)卵黃顆粒充盈整個(gè)胞質(zhì), 基本達(dá)到生長(zhǎng)成熟, 排卵后至翌年 2月份, 卵巢進(jìn)入了退化吸收Ⅵ期或重復(fù)發(fā)育Ⅱ期; 繁殖期GSI達(dá)到最高峰; 產(chǎn)卵后或重復(fù)發(fā)育Ⅱ期, GSI顯著下降, 此時(shí)HSI顯著升高至全年最高峰; 半滑舌鰨在1 a中只有1個(gè)繁殖期, 進(jìn)行分批產(chǎn)卵。

半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis); 卵巢; 產(chǎn)卵類型

半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis)屬于鰈形目(Pleuronectiformes), 舌鰨科(Cynoglossidae), 舌鰨屬(Cynoglossus), 為近海暖溫性底層魚類, 常年棲息在中國(guó)沿海, 不做遠(yuǎn)距離洄游, 是比目魚中最珍貴的品種。半滑舌鰨雌性個(gè)體生長(zhǎng)速度比雄性快2～3倍,性成熟雄魚個(gè)體體質(zhì)量只有雌魚的 1/3, 其精巢質(zhì)量只有成熟卵巢的 1/200～1/900, 這種現(xiàn)象在魚類中十分罕見; 雄魚生殖力弱, 造成自然狀況下卵子受精率不足10%[1]。目前, 有關(guān)半滑舌鰨人工繁殖與養(yǎng)殖技術(shù)研究報(bào)道較多[2～4]; 對(duì)半滑舌鰨性腺分化、分子標(biāo)記、功能基因研究起步較晚, 但受到研究者高度重視[5～10]; 關(guān)于半滑舌鰨性腺發(fā)育研究報(bào)道較少[11,12],對(duì)卵巢發(fā)育組織學(xué)研究更為鮮見[13]。本研究以人工養(yǎng)殖半滑舌鰨為對(duì)象, 系統(tǒng)研究不同發(fā)育期卵巢組織變化, 并結(jié)合GSI和HSI進(jìn)行分析, 以期豐富半滑舌鰨繁殖生理學(xué)內(nèi)容, 同時(shí)為優(yōu)化人工繁殖技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

2007年3月～2008年2月, 在煙臺(tái)萊州一養(yǎng)殖場(chǎng)每3個(gè)月(3月～5月、6月～8月、9月～11月、12月～翌年2月)采集1次, 共采集雌性半滑舌鰨40尾, 平均體長(zhǎng)為(464.5±3.15) mm, 平均體質(zhì)量為(731.28±192.72)g。實(shí)驗(yàn)前測(cè)量所有魚生物學(xué)指標(biāo)(表1), 采集尾靜脈血液, 分離血漿用于生理學(xué)指標(biāo)測(cè)定; 解剖后取性腺和肝質(zhì)量, 計(jì)算 GSI=[性腺質(zhì)量/(體質(zhì)量-內(nèi)臟質(zhì)量)]×100, HSI=[肝臟質(zhì)量/(體質(zhì)量-內(nèi)臟質(zhì)量)]×100。

1.2 方法(H.E染色)

在卵巢的前、中、后 3部分取小塊組織, 以Bouin’s 液固定 24～36 h, 系列酒精脫水, 二甲苯透明, 石蠟包埋, LEICA-RM2016切片機(jī)連續(xù)橫切, 厚度5 μm, H.E染色, 中性樹膠封片。Nickon E200型光學(xué)顯微鏡觀察及顯微攝影。

1.3 數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù)均表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD), 采用 SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件中的 Duncan’s法多重比較進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和檢驗(yàn)分析, 當(dāng) P ＜ 0.05時(shí)認(rèn)為差異顯著。

2 結(jié)果

2.1 GSI和HSI的季節(jié)變化

隨著卵巢發(fā)育周年變化的進(jìn)行, GSI也相應(yīng)地發(fā)生變化。根據(jù)對(duì)全年數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì), 雌性半滑舌鰨在繁殖季節(jié)(9～11月份)出現(xiàn)全年最高峰, GSI均值高達(dá)6.16(n=8); 12月～翌年2月份為越冬期, GSI顯著下降(P＜0.05), 均值為 3.25(n=8); 之后 GSI繼續(xù)下降,3～5月份降至全年最低點(diǎn), 均值為1.54(n=16); 6～8月份, GSI呈升高趨勢(shì), 但是無顯著性變化, 均值為1.72(n=8), 結(jié)果見圖1。

表1 雌性半滑舌鰨生物學(xué)指標(biāo)Tab. 1 The biology index of female Cynoglossus semilaevis

圖1 雌性半滑舌鰨GSI季節(jié)變化Fig. 1 GSI in female Cynoglossus semilaevis數(shù)據(jù)均表示為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差, 圖中標(biāo)有不同的字母(a,b)表示存在顯著性差異(P＜0.05, Duncan氏多重比較)Values are expressed as mean±standard error of mean. Different letters (a, b) indicate significant difference(P＜0.05, one-way ANOVA, followed by Duncan’s)

伴隨著卵巢發(fā)育的不斷進(jìn)行, 不僅 GSI會(huì)相應(yīng)地發(fā)生變化, HSI也會(huì)發(fā)生變化, 這與魚類的性腺發(fā)育和生長(zhǎng)有關(guān)。根據(jù)對(duì)肝質(zhì)量指數(shù)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì), 雌性半滑舌鰨在繁殖季節(jié)(9～11月份)出現(xiàn) 1個(gè)高峰,HSI均值達(dá)0.87(n=8); 12月～翌年2月份為越冬期,HSI呈升高趨勢(shì), 且差異顯著, 均值為1.02(n=8)(P＜0.05); 之后 HSI顯著下降, 到 3～5月份, 均值為0.85(n=16)(P＜0.05); 到 6～8月份, HSI繼續(xù)下降,均值為0.67(n=8)(P＜0.05), 結(jié)果見圖2。

2.2 卵巢形態(tài)

半滑舌鰨卵巢一對(duì), 位于背腹兩側(cè)的卵巢腔內(nèi),側(cè)面觀察呈現(xiàn)漏斗狀。Ⅱ期卵巢呈半透明狀, 肉紅色,表面可見有細(xì)小血管分布(圖 3-1), 但用肉眼尚看不清卵粒。Ⅲ期卵巢體積增大, 外觀上呈現(xiàn)土黃色, 透過卵巢壁, 肉眼可見豐富的毛細(xì)血管(圖 3-2)。Ⅳ期卵巢體積進(jìn)一步增大, 呈淡黃色, 透過薄層卵巢壁可看到淺黃色卵粒, 卵粒不分離, 縱走血管和分枝的擴(kuò)展達(dá)到高峰(圖 3-3)。Ⅴ期卵巢體積增大為全年最高, 從體外肉眼已能明顯看到假體腔膨大突出,呈松軟狀, 卵粒游離(圖 3-4), 提起親魚或輕壓腹部即有成熟卵排出。Ⅵ期卵巢體積顯著縮小, 呈黃色,透過卵巢壁可見黃色不規(guī)則物質(zhì)(圖 3-5)。重復(fù)發(fā)育二期卵巢較Ⅵ期卵巢更為萎縮, 卵巢變得干癟, 呈暗淡的黃色(圖3-6)。

圖2 雌性半滑舌鰨HSI季節(jié)變化Fig. 2 HSI in female Cynoglossus semilaevis數(shù)據(jù)均表示為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差, 圖中標(biāo)有不同的字母(a,b,c)表示存在顯著性差異(P＜0.05, Duncan氏多重比較)Values are expressed as mean±standard error of mean. Different letters (a,b,c) indicate significant difference(P＜0.05, one-way ANOVA, followed by Duncan’s)

2.3 卵巢發(fā)育組織學(xué)分期

根據(jù)國(guó)內(nèi)外魚類發(fā)育分期方法[18], 結(jié)合鲆鰈魚類性腺發(fā)育特點(diǎn), 采用本研究室關(guān)于牙鲆卵巢分期方法[14], 將半滑舌鰨卵巢發(fā)育分為Ⅱ期～Ⅵ期。

2.3.1 Ⅱ期卵巢

2007年3月～5月所采雌魚性腺發(fā)育基本處于Ⅱ期, 從組織學(xué)切片上可以看見, 這個(gè)時(shí)期的卵巢主要以2時(shí)相卵母細(xì)胞為主體(圖4-1)。此時(shí)2時(shí)相卵母細(xì)胞核大圓形, 核仁沿核膜內(nèi)緣分布, 其胞質(zhì)呈強(qiáng)嗜堿性反應(yīng), 胞徑 49.3～147.9 μm, 核徑 29.58～78.88 μm, 核胞徑比介于 0.5～0.8(圖 4-2)。

圖3 半滑舌鰨卵巢形態(tài)Fig. 3 Morphology of Cynoglossus semilaevis ovaries3-1.Ⅱ期卵巢外觀;3-2.III期卵巢外觀;3-3.IV期卵巢外觀;3-4.Ⅴ期卵巢外觀;3-5.Ⅵ期卵巢外觀;3-6.重復(fù)Ⅱ期期卵巢外觀3-1. morphological structure of ovary in the stageⅡ; 3-2. morphological structure of ovary in the stage Ⅲ; 3-3. morphological structure of ovary in the stage Ⅳ; 3-4. morphological structure of ovary in the stageⅤ; 3-5. morphological structure of ovary in the stageⅥ; 3-6. morphological structure of the convalescence of ovary in the stageⅡ

2.3.2 Ⅲ期卵巢

2007年6～8月所采雌魚性腺發(fā)育基本處于Ⅲ期,這個(gè)時(shí)期卵巢以 3時(shí)相卵母細(xì)胞為主, 胞徑197.2～246.5 μm, 核徑 108.46～128.18 μm, 核胞徑比0.55～0.6(圖 4-3), 在近卵母細(xì)胞膜的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)出現(xiàn)1-2 層液泡, 隨后逐漸向核中央擴(kuò)大, 同時(shí)在較大的卵母細(xì)胞卵膜邊緣出現(xiàn)卵黃沉積。開始時(shí), 層次少而顆粒細(xì), 后來逐漸長(zhǎng)大, 由卵膜邊緣向核周分布(圖4-4)。此外, 卵巢也含有少量 2時(shí)相的卵母細(xì)胞(圖4-3,4)。

2.3.3 Ⅳ期卵巢

2007年9～11月所采雌魚中有性腺發(fā)育處于Ⅳ期,此時(shí)以 4時(shí)相卵母細(xì)胞為主, 胞質(zhì)中沉積大量卵黃顆粒, 卵黃顆粒分為大小兩種顆粒, 被HE染成紫紅色(圖 4-5)。卵核偏位和卵黃顆粒充滿卵黃囊是卵母細(xì)胞生長(zhǎng)成熟的標(biāo)志, 此卵母細(xì)胞胞徑246.5～305.66 μm, 核徑 49.3～69.02 μm, 核胞徑比0.19～0.23(圖 4-6)。此時(shí)濾泡細(xì)胞層、放射膜更加明顯(圖4-7),其他還有2時(shí)相的卵母細(xì)胞和3時(shí)相卵母細(xì)胞(圖 4-6)。

2.3.4 Ⅴ期卵巢

與Ⅳ期卵巢相似, Ⅴ期卵巢的采樣時(shí)間也處于2007年9～11月。這個(gè)時(shí)期卵巢以5時(shí)相卵母細(xì)胞占主導(dǎo)地位, 胞徑 315.52～394.4 μm, 細(xì)胞質(zhì)中充滿粗大的卵黃顆粒, 在成熟過程中有相互融合現(xiàn)象, 且核崩解消失(圖 4-8, 4-9)。此時(shí), 還有 2時(shí)相卵母細(xì)胞、3時(shí)相卵母細(xì)胞和4時(shí)相卵母細(xì)胞(圖4-8)。

2.3.5 Ⅵ期卵巢

2007年12月～翌年2月份所采雌魚有退化期的卵巢, 即Ⅵ期卵巢, 卵巢組織中有排空的濾泡細(xì)胞, 成為產(chǎn)后黃體(圖4-10); 未排出的過熟卵粒放射膜增厚, 卵黃顆粒融合成塊狀(圖4-11)逐漸被分解和吸收。

2.3.6 重復(fù)發(fā)育Ⅱ期卵巢

同Ⅵ期卵巢采樣時(shí)間相同, 這個(gè)時(shí)間段所采雌魚性腺發(fā)育也有進(jìn)入重復(fù)發(fā)育二期。由Ⅴ期卵巢產(chǎn)卵后或者經(jīng)由Ⅵ期卵巢自由退化的魚, 卵巢呈萎癟的囊狀, 表面血管充血, 以后轉(zhuǎn)變?yōu)棰蚱诼殉?圖 4-6,圖4-12)。此時(shí)卵巢還是以2時(shí)相卵母細(xì)胞為主, 還有未吸收完全的濾泡細(xì)胞空泡和液化成塊狀的卵黃顆粒(圖 4-12)。

2.4 繁殖期與產(chǎn)卵類型

半滑舌鰨的卵巢周年發(fā)育變化表明： 從 3月份開始到5月份, 卵巢基本處于發(fā)育Ⅱ期, 進(jìn)入卵母細(xì)胞生長(zhǎng)期的小生長(zhǎng)階段。經(jīng)過 3個(gè)月的培育進(jìn)入 6月份到8月份, 卵母細(xì)胞體積增大, 胞質(zhì)內(nèi)卵黃顆粒開始出現(xiàn)并沉積, 且由于濾泡細(xì)胞分泌活動(dòng)的加劇,在卵細(xì)胞膜和濾泡細(xì)胞之間出現(xiàn)了一薄層非細(xì)胞結(jié)構(gòu)的放射膜, 此時(shí)卵巢進(jìn)入了III期。至9月份到11月份繁殖季節(jié), 卵巢基本處于Ⅳ期和Ⅴ期, 卵母細(xì)胞內(nèi)卵黃顆粒大量沉積并充盈整個(gè)胞質(zhì), 且胞核開始偏位或完全崩解消失, 此時(shí)兩層濾泡細(xì)胞、放射膜更加明顯。繁殖季節(jié)過后進(jìn)入了越冬期, 此時(shí)的卵巢處于退化吸收Ⅵ期或重復(fù)發(fā)育Ⅱ期。排卵后卵巢內(nèi)可見大量的產(chǎn)后黃體, 卵黃顆粒融合成塊狀,放射膜顯著增厚, 此時(shí)Ⅱ時(shí)相卵母細(xì)胞占主導(dǎo)。同時(shí), 由圖1可以看出, GSI在1 a中只出現(xiàn)一個(gè)峰值,說明半滑舌鰨雌魚為每年有 1個(gè)繁殖期; 且組織切片的觀察結(jié)果也顯示, 在同一個(gè)視野中同時(shí)存在 3時(shí)相和 4時(shí)相卵母細(xì)胞, 說明半滑舌鰨雌魚為分批產(chǎn)卵類型。

圖4 半滑舌鰨卵巢組織學(xué)分期Fig. 4 Ovarian developmental phase of Cynoglossus semilaevis4-1.Ⅱ期卵巢, 比例尺為100 μm; 4-2.Ⅱ時(shí)相卵母細(xì)胞, 比例尺為70 μm; 4-3. Ⅲ期卵巢, 比例尺為100 μm; 4-4. III時(shí)相卵母細(xì)胞, 比例尺為70 μm, 白箭頭為卵周的卵黃顆粒, 黑箭頭為液泡; 4-5. Ⅳ時(shí)相早期卵母細(xì)胞, 比例尺為70 μm, 長(zhǎng)箭頭為大卵黃顆粒, 小箭頭為小卵黃顆粒; 4-6. Ⅳ期卵巢, 比例尺為100 μm, 箭頭為核偏位; 4-7. Ⅳ時(shí)相晚期卵母細(xì)胞, 比例尺為24 μm, 黑箭頭為雙層濾泡細(xì)胞, 白箭頭為增厚的放射膜; 4-8. Ⅴ期卵巢, 比例尺為100 μm; 4-9. Ⅴ時(shí)相卵母細(xì)胞, 比例尺為70 μm; 4-10. Ⅵ期卵巢, 比例尺為100 μm, 箭頭為排空的濾泡細(xì)胞層; 4-11. 正在退化吸收的Ⅵ時(shí)相卵母細(xì)胞, 比例尺為 70 μm, 白箭頭為顯著增厚的放射膜, 黑箭頭為崩解的卵黃顆粒; 4-12.重復(fù)發(fā)育二期卵巢, 比例尺為100 μm4-1.the ovary in the stageⅡ, bar=100 μm;4-2.the phase 2 oocyte, bar=70 μm; 4-3.the ovary in the stageⅢ, bar=100 μm; 4-4.the phase 3 oocyte,bar=70 μm, the white arrow shows vitellin granule, the black arrow shows vacuole; 4-5. the phase 4 oocyte, bar=70 μm, the long arrow shows big vitellin granule ,the short arrow shows small vitellin granule; 4-6.the ovary in the stageⅣ, bar=100μm,the arrow shows nuclear deflexion;4-7.the phase 4 oocyte, bar=24 μm, the black arrow shows two layer of follicular cells, the white arrow shows incrassated zona radiate; 4-8. the ovary in the stageⅤ, bar=100 μm; 4-9. the phase 5 oocyte, bar=70 μm; 4-10.the ovary in the stageⅥ, bar=100 μm, the arrow shows follicular cells after spawning; 4-11. assimilative phase-6 oocyte, bar=70 μm, the white arrow shows largely incrassated zona radiate, the black arrow shows collapsed vitellin granules; 4-12.the convalescence of ovary in the stageⅡ, bar=100 μm

3 討論

魚類的繁殖周期性活動(dòng)中, 對(duì)于產(chǎn)卵類型通常有兩種劃分方法： 一種是根據(jù)卵巢組織學(xué)特征和產(chǎn)卵習(xí)性把硬骨魚類的產(chǎn)卵類型劃分為一次性產(chǎn)卵魚類和多次性產(chǎn)卵魚類; 另一種是根據(jù)卵母細(xì)胞的發(fā)育情況, 把魚類的卵巢分為3種類型： 完全同步型、分次同步型(或稱分批同步型)和分批非同步型[15]。由本研究結(jié)果可知, 半滑舌鰨各時(shí)期的卵巢中卵母細(xì)胞發(fā)育不同步, 在同一發(fā)育期的卵巢中存在不同發(fā)育時(shí)期的卵母細(xì)胞, 屬于卵母細(xì)胞發(fā)育不同步、分批產(chǎn)卵類型。進(jìn)入繁殖期9 ～11月, 卵巢基本處于Ⅳ期或者Ⅴ期。在Ⅳ期卵巢中, 除了Ⅳ時(shí)相卵母細(xì)胞占主導(dǎo)地位外, 還有2、3時(shí)相卵母細(xì)胞; 在Ⅴ期卵巢中,除了占據(jù)多數(shù)的5時(shí)相卵母細(xì)胞, 還有4、3、2時(shí)相卵母細(xì)胞。由此可見, 半滑舌鰨的產(chǎn)卵類型與丁魚歲(Tinca tinc)[16]、黃鯛 (Dentex tumifron)[17]等魚類的產(chǎn)卵類型相似, 能進(jìn)行多次產(chǎn)卵。

在發(fā)育成熟的半滑舌鰨卵巢中, 發(fā)現(xiàn)了大小兩種卵黃顆粒。關(guān)于魚類卵黃發(fā)生的機(jī)制可以分為兩種來源： 內(nèi)源性卵黃發(fā)生和外源性卵黃發(fā)生[18]。方展強(qiáng)等[19]曾提出鲇魚(Silurus asotus)為外源性卵黃發(fā)生機(jī)制, 指出卵黃蛋白原首先在肝臟內(nèi)合成, 然后通過血液循環(huán)進(jìn)入顆粒細(xì)胞, 再經(jīng)過微絨毛運(yùn)送到卵母細(xì)胞內(nèi), 最后被線粒體包裝形成卵黃顆粒。在半滑舌鰨的Ⅲ期卵巢中, 卵黃顆粒首先出現(xiàn)在初級(jí)卵母細(xì)胞的細(xì)胞膜附近, 然后慢慢向胞核方向擴(kuò)散,最終充盈整個(gè)細(xì)胞質(zhì)。因此推斷, 半滑舌鰨的卵黃發(fā)生機(jī)制是外源性卵黃發(fā)生機(jī)制。這個(gè)現(xiàn)象在鱖魚(Siniperca chuatsi)[20]、白鰱(Hypophthal michthys molitrix)和鳙魚(Aristichthys nobilis)[21]內(nèi)也有發(fā)現(xiàn)。但關(guān)于半滑舌鰨卵巢內(nèi)是否存在內(nèi)源性的卵黃形成,還有待于進(jìn)一步研究。

近幾年來, 國(guó)內(nèi)外對(duì)魚類卵巢發(fā)育周年變化的研究報(bào)道較多, 如旗魚(Xiphias gladius)[22]、黃鯛[17]、丁[16]、牙鲆(Paralichthys olivaceus)[14]等。但是關(guān)于半滑舌鰨卵巢發(fā)育的周年變化還未見報(bào)道。半滑舌鰨人工養(yǎng)殖的繁殖期是 9～11月份, 此時(shí)卵巢發(fā)育基本處于Ⅳ期或Ⅴ期, 且 GSI達(dá)到了一年中的最高峰, 兩者是相互吻合的, 這與柳學(xué)周等[2]的觀點(diǎn)是一致的。繁殖期過后, 產(chǎn)卵后或沒能及時(shí)催產(chǎn)排卵的舌鰨卵巢進(jìn)入Ⅵ期退化吸收階段或重復(fù)發(fā)育Ⅱ期。進(jìn)入 12月份后, 卵巢處于休整期, 并以Ⅱ期卵巢過冬, 此時(shí)GSI顯著下降, HSI顯著升高至全年最高峰。這與以前的普遍觀點(diǎn)相一致, 即性腺指數(shù)越大, 肝質(zhì)量指數(shù)越小, 反之亦然。本研究的結(jié)果也表明了這一點(diǎn), 這與繁殖期過后魚類體內(nèi)能量合成主要不是用于性腺發(fā)育而是轉(zhuǎn)為能量?jī)?chǔ)存相關(guān)。從翌年 3月份開始, 人工投喂各種營(yíng)養(yǎng)飼料, 使得卵巢發(fā)育慢慢復(fù)蘇, 進(jìn)入了卵母細(xì)胞生長(zhǎng)期的小生長(zhǎng)階段, 此時(shí)GSI較越冬期下降, HSI則呈顯著下降趨勢(shì), 這與經(jīng)過一個(gè)越冬期能量的大量損耗而攝入量少有關(guān)。到6月份后, 開始進(jìn)行人工養(yǎng)殖的營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化階段, 進(jìn)一步促進(jìn)性腺的發(fā)育。此時(shí)卵巢內(nèi)卵母細(xì)胞開始大量沉積卵黃顆粒, 為后面的繁殖期儲(chǔ)備營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。經(jīng)過這些營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化, GSI呈現(xiàn)升高趨勢(shì), 而HSI則顯著下降至全年最低點(diǎn)。這與前文所述相吻合, 即魚類體內(nèi)能量合成現(xiàn)主要轉(zhuǎn)向性腺發(fā)育。這些都說明半滑舌鰨性腺發(fā)育、性腺成熟系數(shù)、肝質(zhì)量指數(shù)之間有著密切的關(guān)系, 且呈現(xiàn)了明顯的季節(jié)性規(guī)律變化。

本研究在國(guó)內(nèi)外首次對(duì)半滑舌鰨卵巢發(fā)育周期進(jìn)行了較系統(tǒng)研究, 為進(jìn)一步闡明半滑舌鰨繁殖生理奠定基礎(chǔ), 同時(shí)也為優(yōu)化半滑舌鰨人工繁殖技術(shù)和單性育種提供科學(xué)依據(jù)。

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Studies on ovarian development and spawn type of cultured half-smooth tongue sole, Cynoglossus semilaevis

CHEN Cai-fang, WEN Hai-shen, CHEN Xiao-yan, ZHANG Jia-ren, JIN Guo-xiong,SHI Bao, SHI Dan, YANG Yan-ping, HE Feng, LI Ji-fang
(Fisheries College, Ocean University of China, Qingdao 266003, China)

Sep., 16, 2009

Cynoglossus semilaevis; ovarian; spawn type

Seasonal variations of ovarian development and the relationship with Gonadosomatic index (GSI)、hepatosomatic index (HSI) was studied in the cultured half-smooth tongue sole Cynoglossue semilaevis. The results show that ovarian development consists of phaseⅡ,Ⅲ,Ⅳ,Ⅴ,Ⅵ, then cycles to recrudescent phase II; under artificial culture, most fish has phaseⅡovarium from March to May, and the oocytes begin to accumulate vitellin granule from June, then the whole cytoplasm is stuffed with vitellin granule ranging from September to November, suggesting the oocytes growth to mature, after spawning, the ovarium come to assimilative phase Ⅵ or recrudescent phaseⅡ; GSI reaches to an peak during reproduction, then dramatically drop after spawning or recrudescent phaseⅡ while HSI significantly increases to maximum; there is only one breeding season in the half-smooth tongue sole,and it belongs to batch-spawning fish. This study enriches reproductive physiology of fish, and offers the scientific foundation for optimizing the technology of the half-smooth tongue sole artificial reproduction.

Q133

A

1000-3096(2010)08-0029-06

2009-09-16;

2009-11-17

國(guó)家“十一五”科技支撐計(jì)劃資助項(xiàng)目(2006BAD09A01)

陳彩芳(1982-), 女, 浙江人, 博士研究生, 主要從事魚類繁殖生理學(xué)研究, E-mail： chencaifang@ouc.edu.cn; 溫海深, 通信作者,教授, 博士生導(dǎo)師, E-mail： wenhaishen@ouc.edu.cn

(本文編輯： 譚雪靜)