馬光恕,廉華,林曉穎,王彥宏,杜景男
(黑龍江八一農(nóng)墾大學農(nóng)學院,黑龍江大慶,163319)
馬鈴薯是世界第四大糧食作物之一,2008年中國馬鈴薯種植面積為466.7萬hm2,產(chǎn)量為 6 479萬t,平均產(chǎn)量為13.88 t/hm2[1]。黑龍江省是我國馬鈴薯的主產(chǎn)省份,2006年黑龍江省馬鈴薯播種面積31.93萬hm2,總產(chǎn)量 405萬 t,每 1 hm2產(chǎn)量 12.685 t,播種面積和產(chǎn)量均居全國第7位[2]。同時,馬鈴薯也是黑龍江省單位面積經(jīng)濟效益最高的農(nóng)作物,單位面積純收益是小麥的 4 倍,大豆、玉米的 2 倍,水稻的 1.26 倍[3],馬鈴薯產(chǎn)業(yè)在黑龍江省農(nóng)業(yè)結構調整和促進農(nóng)民增收中占有重要的地位。
早在1923年,Warington就證實硼是植物生長發(fā)育所必需的礦質營養(yǎng)元素。此后,人們研究發(fā)現(xiàn)硼對植物細胞壁和細胞膜的結構與穩(wěn)定、碳水化合物的運輸、蛋白質和核酸的代謝、花粉萌發(fā)和花粉管的生長等都有著廣泛的影響[4]。
近年來,農(nóng)業(yè)科學家們對硼素與農(nóng)作物生長和發(fā)育之間的關系越來越重視,已在大豆、玉米、水稻及多種蔬菜中做過大量研究[5~7],關于硼素在馬鈴薯生產(chǎn)上的研究近些年來也逐漸重視起來[8~10]。本試驗利用不同濃度的硼砂浸種馬鈴薯,研究硼素對馬鈴薯種薯萌發(fā)的影響,旨在探明硼素在馬鈴薯萌發(fā)過程中的作用效果與作用機理。
供試品種為馬鈴薯克新13。
試驗共設置4個處理,即硼濃度分別為B1:0.1 mg/L,B2:0.5 mg/L,B3:2.0 mg/L,B4:5.0 mg/L。以清水為對照(CK)。試驗在室外盆栽基地進行,播種前各處理和對照均浸種24 h。2009年5月7日選取萌發(fā)程度一致的頂芽(質量25 g)播種,每個處理播種36盆,采用完全隨機設計,3次重復。播種后每天澆1次不含硼的Hoagland營養(yǎng)液,每3 d用水淋洗1次。播種后第4天開始取樣,各處理取代表性的植株5株,每4 d取樣1次,共5次。
植物學指標包括芽條長度(直尺測量)、芽條直徑(游標卡尺測量)、芽條鮮質量(天平直接稱重法)和干質量(烘干法測定);生理指標包括種薯蔗糖含量、淀粉含量采用蒽酮比色法[11]測定;種薯還原糖含量采用3,5-二硝基水楊酸法[12];種薯淀粉酶活性采用碘-淀粉比色法[13]。
數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析采用Excel和DPS軟件。
在萌發(fā)過程中,各處理馬鈴薯淀粉含量均呈現(xiàn)下降趨勢,說明種薯萌發(fā)期內淀粉逐漸分解成糖以供幼芽萌發(fā)利用。由表1可以看出,在萌發(fā)過程中,不同濃度的硼砂可不同程度的促進種薯淀粉的分解、轉化與利用。播后 4 d,B1、B2、B3、B4淀粉含量均顯著低于 CK;播后8~12 d,B4淀粉含量極顯著低于CK;播后16 d,B3、B4淀粉含量顯著低于 CK;播后 20 d,B2、B3、B4淀粉含量顯著低于CK。由此說明,硼素對初始萌發(fā)種薯內的淀粉分解具有促進作用,這種促進作用隨后下降,但高濃度的硼素作用效果依然存在,隨著萌發(fā)的進行,低濃度硼素處理的作用效果會逐漸增加。因此,硼素具有促進種薯內淀粉分解代謝及糖分運輸?shù)纳砉δ?。硼素通過加速種薯內淀粉的分解,把塊莖內貯藏的不可供給態(tài)的淀粉分解成糖類物質,通過輸導系統(tǒng)源源不斷地運輸至芽眼,促進幼芽萌發(fā)、生長。
由表2可知,在種薯萌發(fā)過程中,不同處理種薯淀粉酶活性均隨著萌發(fā)進程推進,逐漸增強,在萌發(fā)的不同時期,各處理淀粉酶活性隨著硼素的增加也呈現(xiàn)出增高的趨勢。播后4 d,B4淀粉酶活性顯著高于CK,其他處理淀粉酶活性高于CK,但不顯著;播后8 d,B2、B3、B4淀粉酶活性極顯著高于 CK; 播后 12~20 d,各處理淀粉酶活性均極顯著高于CK。由此說明,種薯萌發(fā)初期,高濃度硼素(B4)對淀粉酶活性促進效果顯著,隨著萌發(fā)的進行,其他處理的作用效果也逐漸增強。因此,硼素具有增強淀粉酶活性,提高種薯生理活性的功能,從而促進種薯淀粉的分解,使淀粉水解為可用態(tài)的糖,從而為芽條的生長提供了碳素營養(yǎng)和能量,加速種薯萌發(fā)。
表1 硼砂浸種對馬鈴薯種薯萌發(fā)期淀粉含量的影響
表2 硼砂浸種對馬鈴薯種薯萌發(fā)期淀粉酶活性的影響
表3 硼砂浸種對馬鈴薯種薯萌發(fā)期還原糖含量影響
表4 硼砂浸種對馬鈴薯種薯萌發(fā)期蔗糖含量影響
由表3可知,在種薯萌發(fā)過程中,不同處理種薯內還原糖的含量呈現(xiàn)增加的趨勢。播后4~8 d,B3、B4還原糖含量極顯著高于CK,B1、B2顯著高于CK;播后12 d,B2、B3、B4還原糖含量極顯著高于 CK,B1與 CK無顯著性差異;播后16~20 d,各處理還原糖含量均極顯著高于CK,并且各處理之間存在顯著性差異。由此說明,種薯萌發(fā)過程中,由于硼素促進了淀粉酶活性,加速了淀粉的分解,致使還原糖含量顯著增加,從而保證了幼芽生長有充分營養(yǎng)物質供應,并且提高了其生命活動,有利于種薯萌發(fā)與幼芽生長。
由表4可知,在種薯萌發(fā)過程中,種薯內蔗糖的含量也呈現(xiàn)出增高的趨勢。播后4 d,B3、B4蔗糖含量極顯著高于 CK,B1、B2顯著高于 CK;播后 8 d,各處理蔗糖含量均極顯著高于CK;播后12 d,B4蔗糖含量顯著高于 CK;播后 16~20 d,B4極顯著高于 CK,B2、B3顯著高于CK。由此說明,種薯萌發(fā)過程中,硼素具有促進糖類代謝,提高種薯內生理活性的作用。硼素對蔗糖含量的影響和還原糖含量的影響基本一致。
圖1 硼砂浸種對馬鈴薯芽長的影響
圖2 硼砂浸種對馬鈴薯芽粗的影響
圖3 硼砂浸種對馬鈴薯芽鮮質量的影響
圖4 硼砂浸種對馬鈴薯芽干質量的影響
如圖1、圖2所示,在種薯萌發(fā)過程中,不同處理馬鈴薯芽長、芽粗呈增加的趨勢。在不同時期均表現(xiàn)為芽長、芽粗均隨硼素濃度增加而增加。播后4~8 d,B4芽長顯著高于CK,其他處理與CK無顯著性差異;播后 12~20 d,B3、B4芽長顯著高于 CK;各處理芽粗在幼芽生長過程中均顯著高于CK。由此說明硼素能夠改善馬鈴薯幼芽有機物質的供應,促進幼芽膨大。因此適量施硼能促進種薯萌芽,幼芽伸長,促進有機物質積累和運輸,增強芽勢。
由圖3、圖4可知,在播后4~8 d,各處理芽鮮質量、芽干質量增長量較少,幼芽處于萌發(fā)初期,除B4顯著高于CK外,其他處理與CK差異不顯著;播后12~16 d,各處理芽鮮質量、芽干質量增長迅速,各處理增長量均顯著高于CK;播后20 d,除B1外,其他處理增長量均顯著高于CK。由此說明,硼素具有增加干物質積累的作用,芽鮮質量、芽干質量的增加與幼芽伸長、增粗相一致。
本試驗結果表明,適量硼素(2.0~5.0 mg/L)可有效地提高馬鈴薯淀粉酶活性,加速種薯內淀粉的分解,提高可溶性糖和蔗糖含量,促進種薯萌發(fā)與幼芽伸長、增粗,增強馬鈴薯芽勢,在馬鈴薯栽培過程中是保證苗齊、苗壯的必要基礎,為今后種薯播前處理提供了理論依據(jù)。
在本試驗中,硼素對幼芽的生長作用效果顯著,特別是在播后12 d以后,作用效果更明顯,這可能與此時期根系開始形成有緊密的聯(lián)系。這也與硼素能促進植物對各種營養(yǎng)元素的吸收[14],提高根系活力和氮化合物的運輸和代謝[15~16]有關。
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