葉潔瓊，蔡立哲,2，黃睿婧，周細平，傅素晶，林和山，黃昆

（1. 廈門大學(xué) 海洋與環(huán)境學(xué)院 環(huán)境科學(xué)中心 福建 廈門 361005；2. 廈門大學(xué) 近海海洋環(huán)境科學(xué)國家重點實驗室 福建 廈門 361005）

北部灣底拖網(wǎng)軟體動物的種類組成及其環(huán)境影響

葉潔瓊1，蔡立哲1,2，黃睿婧1，周細平1，傅素晶1，林和山1，黃昆1

（1. 廈門大學(xué) 海洋與環(huán)境學(xué)院 環(huán)境科學(xué)中心 福建 廈門 361005；2. 廈門大學(xué) 近海海洋環(huán)境科學(xué)國家重點實驗室 福建 廈門 361005）

2006年和2007年，廈門大學(xué)海洋與環(huán)境學(xué)院租用中科院南海所實驗2號科考船，首次對北部灣進行全面的生態(tài)綜合考察。生物組對16 個站位進行四個季度的底拖網(wǎng)，共獲得底拖網(wǎng)軟體動物125種，其中雙殼類59 種，腹足類56 種，頭足類9 種，掘足類1 種。地理分布上，軟體動物豐度北部最高，中部次之，南部最低，分別為42.1個/站、14.0個/站和10.7 個/站。北部明顯高于南部。生物-環(huán)境分析表明鹽度在四個季度中均是影響軟體動物組成的主要環(huán)境因子，但除了冬季的相關(guān)值較高外，其他季節(jié)的相關(guān)值均低于0.4，說明鹽度對底拖網(wǎng)軟體動物組成的影響不顯著。優(yōu)勢種波紋巴非蛤（Paphia undulata）豐度與溶解氧、粘土和葉綠素含量呈顯著正相關(guān)；賽氏毛蚶（Scapharca satowi）豐度與水深、底鹽呈顯著負相關(guān)，與溶解氧和葉綠素呈極顯著正相關(guān)；淺縫骨螺（Murex trapa）豐度與水深、底鹽呈顯著負相關(guān)，與底溫、粘土和葉綠素含量呈顯著正相關(guān)。

北部灣；拖網(wǎng)；軟體動物；種類組成

底拖網(wǎng)生物主要由大型底棲動物組成，包括貝、蝦、蟹、底棲魚類等漁業(yè)經(jīng)濟種類，也包括尚未開發(fā)的非經(jīng)濟種類，如軟體動物的小個體腹足類和雙殼類、棘皮動物的蛇尾類和海百合類等。早在20世紀初就有外國學(xué)者Jones和Preston[1]發(fā)表了在我國海域發(fā)現(xiàn)的軟體動物新種。20世紀30年代初King和Ping[2]描述了香港的軟體動物。20世紀50年代我國學(xué)者對南海經(jīng)濟價值比較大的類別及其動物區(qū)系進行了研究[3,4]。20世紀60年代至21世紀初，我國學(xué)者陸續(xù)進行了南海區(qū)漁業(yè)資源調(diào)查和區(qū)劃[5]，研究了廣東南澳島貝類區(qū)系[6]、大亞灣貝類數(shù)量動態(tài)[7]、大鵬澳潮間帶底棲貝類名錄及其數(shù)量分布[8]、粵東沿海雙殼類軟體動物的分布及區(qū)系[9]、北海潿洲島潮間帶底棲貝類[10]、硇洲島潮間帶軟體動物分布和區(qū)系[11]、廣東的海貝[12]等。

北部灣是一個地處熱帶、亞熱帶的半封閉海灣，海域面積12.8 km2，沿岸有200多條河流向灣內(nèi)輸入大量營養(yǎng)物質(zhì)，南海暖流與黑潮南海分支北部灣水團相互交錯形成復(fù)雜的海洋生態(tài)環(huán)境，為海洋生物提供了索餌、產(chǎn)卵、育肥的棲息場所[5，13]。關(guān)于北部灣的軟體動物的研究，主要集中在動物區(qū)系和潮間帶的調(diào)查[10，11]，但北部灣潮下帶軟體動物種類組成以及環(huán)境的關(guān)系尚未見系統(tǒng)報道，也很少有關(guān)軟體動物分布與溶解氧和葉綠素等環(huán)境因子關(guān)系的研究。本文根據(jù)2006年-2007年4個季度在北部灣（國家908專項908-01-ST09）16 個拖網(wǎng)站獲得的軟體動物數(shù)據(jù)，探討軟體動物組成與環(huán)境的關(guān)系，為北部灣經(jīng)濟軟體動物資源的可持續(xù)利用和軟體動物多樣性保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

夏季（2006年7月和8月）、冬季（2006年12月和2007年1月）、春季（2007年4月和5月）、秋季（2007年10月和11月）4個季度在北部灣16個拖網(wǎng)站，即 B16、B20、B29、B32、J05、J16、J31、J34、J52、J54、J56、J78、J80、H06、H08和H11（圖1）進行了底拖網(wǎng)，調(diào)查船為中國科學(xué)院南海海洋研究所“實驗 2號”。底拖網(wǎng)為 1.0×0.5 m的三角拖網(wǎng)，船速為2 kn /h，每拖網(wǎng)站拖網(wǎng)時間為15 min。拖網(wǎng)、生物分選、計數(shù)等均按照《海洋生物生態(tài)調(diào)查技術(shù)規(guī)程》1)國家海洋局908專項辦公室. 海洋生物生態(tài)調(diào)查技術(shù)規(guī)程 [M]. 2006.操作。

為方便描述和比較，將北部灣分為北部、中部和南部3個海域，北部海域有B16、B20、B29、B32、J05五個拖網(wǎng)站，中部海域有J16、J31、J34、J52、J54、J56六個拖網(wǎng)站，南部海域有J78、J80、H06、H08和H11五個拖網(wǎng)站。軟體動物豐度與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)采用 SPSS13.0統(tǒng)計軟件進行計算，生物-環(huán)境相關(guān)關(guān)系采用Primer5.0軟件中的BIO-ENV進行分析。

為探討軟體動物豐度與環(huán)境因子的關(guān)系，從同項目其他組獲得相同站位的水深、底層水溫（簡稱底溫）、底層水鹽度（簡稱底鹽）、pH、溶解氧（DO）、沉積物粒徑和葉綠素a（Chl-a）等數(shù)據(jù)。水深、底溫、底鹽、使用美國SeaBird公司SBE917plus CTD測定。沉積物粒徑＜2 mm樣品，取2-5 g放入小燒杯，加入 0.5%的六偏磷酸鈉浸泡 24 h，然后采用Mastersizer 2000型激光粒度儀（英國生產(chǎn)，粒徑范圍為0.01-2000 mm）進行粒度分析，獲得1/4Φ的粒度分布；對于＞2 mm樣品，先稱重，用1.4 mm孔徑的篩子濕篩；＜1.4 mm的細顆粒部分仍用激光粒度儀進行分析，＞1.4 mm的粗顆粒部分用傳統(tǒng)篩法分析，兩部分數(shù)據(jù)合并得到完整的粒度分布。葉綠素 a濃度的測定通過 90%丙酮萃取，以10-AU-005-CE型唐納熒光儀測定提取液葉綠素 a濃度。

圖 1 北部灣底拖網(wǎng)站位圖Fig. 1 Benthic trawling stations in Beibu Gulf

2 結(jié) 果

2.1 種類組成

2006年和2007年4個季度調(diào)查共記錄軟體動物125種，其中雙殼類59種，腹足類56種，頭足類9種，掘足類1種。

夏季底拖網(wǎng)獲得的軟體動物 51種，其中腹足類25種，雙殼類21種，頭足類3種，掘足類1種。冬季底拖網(wǎng)獲得的軟體動物62種，其中腹足類31種，雙殼類28種，頭足類3種。春季底拖網(wǎng)獲得的軟體動物 30種，其中腹足類17種，雙殼類11種，頭足類 1種。秋季底拖網(wǎng)獲得的軟體動物 50種，其中腹足類24種，雙殼類25種，頭足類2種?？梢?，種數(shù)上冬季最多，其次分別是秋季、夏季和春季。北部灣4個季度均有采到的貝類有10種，它們是美麗蕾螺（Gemmula speciosa）、環(huán)肋筆螺（Mitra circula）、淺縫骨螺（Murex trapa）、西格織紋螺（Nassarius siguinjorensis）、扁玉螺（Neverita didyma）、假奈擬塔螺（Turricula nelliae spurius）、彩虹明櫻蛤（Moerella iridescens）、波紋巴非蛤（Paphia undulata）和賽氏毛蚶（Scapharca satowi）。

地理分布上，夏季、冬季、春季和秋季四個季節(jié)均是中部海域種數(shù)最多，北部海域次之，南部海域最少。全年各海區(qū)的軟體動物種數(shù)也是中部最多，達77種，北部和南部的軟體動物種數(shù)很接近，分別為47種和45種（圖2）。

圖 2 北部灣各海區(qū)底拖網(wǎng)軟體動物種數(shù)的季節(jié)變化Fig. 2 Seasonal variation of species number of benthic trawling mollusk in Beibu Gulf

2.2 豐度分布

夏季、春季和秋季的軟體動物豐度均是北部最高，南部次高，中部最低，冬季年平均值是北部最高，中部次之，南部最低。冬季軟體動物豐度高是由于波紋巴非蛤豐度很高，在北部高達66.8 個/站，占軟體動物豐度的80.10 %（圖3）。

圖 3 北部灣各海區(qū)底拖網(wǎng)軟體動物和波紋巴非蛤豐度的季節(jié)變化Fig. 3 Seasonal abundance variation of benthic trawling mollusk and Paphia undulata in Beibu Gulf

優(yōu)勢種波紋巴非蛤和賽氏毛蚶的豐度在北部海域高，在中部海域低，在南部海域沒有發(fā)現(xiàn)；淺縫骨螺的豐度在北部海域高，在中部海域次高，在南部海域低；西格織紋螺在各個海域均有分布，且在春季豐度較高；美麗蕾螺在中部和南部有分布，但在北部沒有拖到（圖4）。

圖 4 北部灣各海區(qū)底拖網(wǎng)優(yōu)勢種豐度的季節(jié)變化Fig. 4 Seasonal abundance variations of benthic trawling dominant species in Beibu Gulf

波紋巴非蛤豐度與溶解氧、粘土和葉綠素含量呈顯著正相關(guān)；賽氏毛蚶豐度與水深、底鹽呈顯著負相關(guān)，與溶解氧和葉綠素呈極顯著正相關(guān)；淺縫骨螺豐度與水深、底鹽呈顯著負相關(guān)，與底溫、粘土和葉綠素含量呈顯著正相關(guān)；西格織紋螺和美麗蕾螺豐度與所有的環(huán)境因子均無顯著相關(guān)（表1）。

表 1 北部灣常見貝類與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)（n = 50）Tab. 1 Correlation coefficients among the environmental factors and common shellfish in Beibu Gulf

2.3 北部灣各海區(qū)的環(huán)境因子

水深、中值粒徑在4個季度均是從北至南增加；底溫在不同季節(jié)從北至南的變化態(tài)勢不同，可見底溫的時空變化較大；粘土所占百分比在四個季度均是從北至南減少；底鹽在夏季、冬季和春季均是從北至南增加，秋季中部高于北部和南部；溶解氧在夏季、冬季和春季均是從北至南降低，秋季中部低于北部和南部；pH在夏季、春季和秋季均是從北至南增加，冬季從北至南減少；葉綠素在夏季、春季和秋季均是從北至南降低，冬季中部低于北部和南部；粉砂所占百分比在4個季度均是中部高于北部和南部；砂所占百分比在4個季度均是中部低于北部和南部（表2）。

夏季影響底拖網(wǎng)軟體動物組成的主要因子為鹽度、溶解氧和 pH；冬季是鹽度，pH，粉砂，中值粒徑；春季是水深，鹽度，pH，中值粒徑，葉綠素；秋季是鹽度，粘土，粉砂；四季合計是水深，鹽度，粘土，粉砂，中值粒徑?？梢?，鹽度在4個季度中均是影響軟體動物組成的主要因子，但除了冬季的相關(guān)值較高外，其他季節(jié)軟體動物組成與環(huán)境因子的相關(guān)值均低于0.4（表3），影響較小。

表 2 北部灣各環(huán)境因子在北部、中部和南部的平均值和分布態(tài)勢Tab. 2 Average value of environmental factors and distributing trend in the north, middle and south Beibu Gulf

表 3 北部灣軟體動物種類組成與環(huán)境因子的相關(guān)分析Tab. 3 Correlation analysis of mollusk species composition with environmental variables

3 討 論

3.1 北部灣拖網(wǎng)軟體動物區(qū)系及分布特點

北部灣軟體動物區(qū)系特點是以南海亞熱帶-熱帶種和東海、南海亞熱帶種為主要成分。根據(jù)以往的軟體動物區(qū)系分布，本次調(diào)查獲得的廣溫廣布種如扁玉螺（Neverita didyma）、鴨嘴蛤（Laternula anatina）、櫛江珧（Atrina pectinata）；東海和南海熱帶亞熱帶暖水種如多刺鳥蛤（Vepricardium multispinosum）和亞洲鳥蛤（Vepricardium asiaticum）；南海熱帶種如鋏鏡蛤（Dosinia fibula）、舌骨牡蠣（Ostrea hyotis）等。

雖然北部至南部平均水深增加，但在每個海區(qū)，均是近岸較淺，遠岸較深。因此，有些種類的分布是近岸多，遠岸少，如賽氏毛蚶和波紋巴非蛤豐度北部多，中部少，南部沒有發(fā)現(xiàn)，顯然與水深和沉積物粒徑有關(guān)，因為賽氏毛蚶和波紋巴非蛤均是泥沙底棲息的種類，賽氏毛蚶生活在水深 20 m左右的泥沙底[12]，中部的水深多在45 m左右，所以有少量賽氏毛蚶可以棲息，而南部水深，且沉積物多為砂或者珊瑚碎屑，不利于賽氏毛蚶和波紋巴非蛤棲息。同樣道理，美麗蕾螺棲息在淺海沙底，因而在含泥量較高的北部沒有發(fā)現(xiàn)。西格織紋螺棲息在淺海沙或泥沙底，因而它在整個北部灣均有分布。

3.2 溫度、鹽度對軟體動物組成的影響

夏季在南部各站位測得的底溫偏低，南部5個站位平均底溫只有21.46 ℃，呈現(xiàn)北暖南冷的趨勢。造成夏季底溫“北暖南冷”的因素可能是由于北部灣海區(qū)受北面陸地和南面外海的雙重影響，夏季沿岸、淺海升溫迅速，北部灣北部三面毗鄰陸地，升溫較快，而北部灣南部海域水深較深，直接受到相對低溫的南海水的作用；另外北部灣南部海南島西岸的上升流作用，將深層的低溫水帶到表層，由此造成南部海域上層水溫低[14]。夏季北部灣南北底溫相差較大，但是溫度卻不是影響軟體動物的主要因子，其主要原因是其它三個季度的底溫相差較小，如春季平均值相差最大，在20.50 ℃ ～ 24.10 ℃ 之間，差值3.60 ℃，因而總體上溫度的影響較小。夏季底溫也是影響軟體動物組成的因子，因為表3中每個季度只列出了前3種組合，而底溫和溶解氧的組合正好是第四組合，相關(guān)值為0.302，比較小。

鹽度在北部灣四個季度中均是影響軟體動物組成的主要因子。這是因為由鹽度決定的海水滲透壓[15]對軟體動物幼體的作用很大。例如波紋巴非蛤的耐干能力較弱，在氣溫25 ℃ ～ 28 ℃時，暴露于空氣中48 h，成活率僅為10 %。一般海洋雙殼類屬變滲透性動物，它們體內(nèi)的滲透壓和環(huán)境的滲透壓近似，海水的鹽度變化，貝體中的滲透壓也隨之變化。雖然北部灣的鹽度從北至南只是千分之幾的變化，但還是對軟體動物的分布產(chǎn)生了影響。鹽度是影響貝類幼蟲生長、存活的重要因子之一，不論是廣鹽還是狹鹽性種類的幼蟲都具有一定的適鹽范圍。在最適鹽度下幼蟲的生長率高、更早完成變態(tài)；在適鹽范圍內(nèi)，幼蟲生長與發(fā)育正常；超出適鹽范圍，滲透壓改變過大則引起幼蟲的畸變或死亡。

3.3 北部灣軟體動物群落結(jié)構(gòu)特征

北部灣軟體動物群落可以分為如下兩個群落：

(1) 波紋巴非蛤-淺縫骨螺群落，主要分布在北部灣北部海域。波紋巴非蛤在北部灣北部海域的 5個拖網(wǎng)站位均有出現(xiàn)，且豐度比較大。除了B20站位，波紋巴非蛤在其它四個站位的貢獻率都在40 %左右，其中冬季在 B29站位最多達到248個/站，貢獻率高達95.38 %。因為波紋巴非蛤多棲息在淺海的砂泥底，水深大約是10-70 m，這與北部海域取樣水深相吻合。淺縫骨螺在北部海域5個拖網(wǎng)站位也都有分布，但是豐度小于波紋巴非蛤，在各拖網(wǎng)站位的平均貢獻率為16.89 %，其中在B16站位的貢獻率為最高，達27.36 %。

(2) 美麗蕾螺-假奈擬塔螺群落，主要分布在北部灣南部海域。美麗蕾螺在南部海域5個拖網(wǎng)站位都有出現(xiàn)，不論是在水深90 m左右的J80站位，還是水深20 m 左右的H11拖網(wǎng)站。而在北部海域四個季度均沒有發(fā)現(xiàn)，這說明美麗蕾螺的分布具有明顯的地域性。而假奈擬塔螺則主要分布在水深60 m以上的站位，在H11站沒有發(fā)現(xiàn)。塔螺科大多屬于熱帶和亞熱帶種類，這也從一定程度上決定了它們在北部灣海域分布的地帶性。

北部灣大部分軟體動物是經(jīng)濟種類，但相對魚類來講個體較小，漁業(yè)底拖網(wǎng)經(jīng)常不能捕獲它們，因而受漁業(yè)拖網(wǎng)的影響較小。喬延龍等根據(jù)秋冬季調(diào)查的結(jié)果，發(fā)現(xiàn)魚類生態(tài)群落優(yōu)勢種成分的季節(jié)變化不是很明顯，種類沒變化，只是生態(tài)優(yōu)勢度發(fā)生了變化[16]。大部分拖網(wǎng)站軟體動物組成的季節(jié)變化不明顯，如B16拖網(wǎng)站，冬季、春季和秋季均采集到淺縫骨螺；J56拖網(wǎng)站，在夏季、秋季和冬季均有采集到鏟形胡桃蛤（Nucula cumingii）。

4 結(jié) 論

2006年和2007年4個季度調(diào)查共記錄軟體動物125種，其中雙殼類59種，腹足類56種，頭足類9種，掘足類1種。

地理分布上，對北部灣進行四個季節(jié)的拖網(wǎng)采樣獲得的軟體動物種類數(shù)中部海域種數(shù)最多，達77種，北部海域次之，南部海域最少。北部和南部海域的軟體動物種數(shù)很接近，分別為47種和45種。

軟體動物豐度北部最高，中部次之，南部最低，分別為 42.1個/站、14.0個/站和 10.7 個/站。北部明顯高于南部。生物-環(huán)境分析表明鹽度在四個季度中均是影響軟體動物組成的主要環(huán)境因子，但除了冬季的相關(guān)值較高外，其他季節(jié)的相關(guān)值均低于0.4，說明鹽度對底拖網(wǎng)軟體動物組成的影響不顯著。優(yōu)勢種波紋巴非蛤豐度與溶解氧、粘土和葉綠素含量呈顯著正相關(guān)；賽氏毛蚶豐度與水深、底鹽呈顯著負相關(guān)，與溶解氧和葉綠素呈極顯著正相關(guān)；淺縫骨螺豐度與水深、底鹽呈顯著負相關(guān)，與底溫、粘土和葉綠素含量呈顯著正相關(guān)。

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Species composition of trawling mollusk in Beibu Gulf and its environmental effect

YE Jie-qiong1, CAI Li-zhe1,2, HUANG Rui-jing1, ZHOU Xi-ping1, FU Su-jing1, LIN He-shan1, HUANG Kun1

(1. College of Oceanography and Environmental Science, Xiamen University, Xiamen 361005, China;
2. State Key Laboratory of Marine Environmental Science, Xiamen University, Xiamen 361005, China)

The comprehensive ecological research was carried out in Beibu Gulf on a scientific surveying ship during 2006-2007 for the first time. Bottom trawl surveys were taken place in 16 stations in four seasons and 125 species of mollusk, including 59 species of bivalve, 56 gastropod, 9 cephalopod and 1 scaphopod were obtained. Geographically,the abundance of mollusk in the north of Beibu Gulf was much higher than those in the center and the south.Bio-environment analysis showed that salinity exerted a key factor on the species composition of mollusk. However,the correlation coefficients in all seasons except for winter were lower than 0.4, revealing that the influence of salinity on trawling mollusk was not significant. Further more, the abundance ofPaphia undulatahad a significant positive correlation with DO, clay and chlorophyll content. The abundance ofScapharca satowihad a significant negative correlation with the depth of water and bottom salinity, as well as a very significant positive correlation with DO and chlorophyll. The abundance ofMurex trapahad a significant negative correlation with the depth of water and bottom salinity, as well as a significant positive correlation with the bottom temperature, clay and chlorophyll.

Beibu Gulf; benthic trawl; mollusk; species composition

Q178.532

A

1001-6932(2010)06-0617-06

2009-11-08；收修改稿日期：2010-02-22

國家“908”專項（908-01-ST09區(qū)塊項目）

葉潔瓊（1986—），女，碩士研究生，從事環(huán)境生態(tài)學(xué)方向研究。電子郵箱：yjq85016@163.com。

蔡立哲（1957—），男，教授。電子郵箱：cailizhe@xmu.edu.cn。