史 丹,溫海深,楊艷平

(中國(guó)海洋大學(xué)海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東青島266003)

許氏平鲉卵巢發(fā)育的周年變化研究*

史 丹,溫海深**,楊艷平

(中國(guó)海洋大學(xué)海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東青島266003)

利用石蠟切片技術(shù)對(duì)卵胎生許氏平鲉(Sebastes sch legeli Hilgendorf)的卵巢發(fā)育期、卵母細(xì)胞發(fā)育時(shí)相進(jìn)行了劃分,并對(duì)性腺成熟系數(shù)、肝重指數(shù)和肥滿度的年周變化進(jìn)行了研究。結(jié)果表明,許氏平鲉卵巢發(fā)育可以分為7個(gè)期,卵母細(xì)胞分為6個(gè)時(shí)相;以Ⅲ期卵巢越冬,翌年5月進(jìn)入分娩期,7～11月上旬卵巢保持在重復(fù)發(fā)育Ⅱ期。許氏平鲉卵巢平均成熟系數(shù)波動(dòng)在0.33～19.82之間,平均肝重指數(shù)波動(dòng)在0.33～3.10之間,平均肥滿度波動(dòng)在2.51～3.20之間。分娩期之前,肝重指數(shù)與性腺成熟系數(shù)基本呈正相關(guān),產(chǎn)仔期后肝重指數(shù)顯著下降。該魚(yú)1年成熟1次,屬于一次性生殖類型。

許氏平鲉;卵巢;發(fā)育;組織學(xué)

我國(guó)學(xué)者基于對(duì)“四大家魚(yú)”繁殖生理研究,提出了以魚(yú)類卵巢本身的組織學(xué)成分為基礎(chǔ),結(jié)合卵母細(xì)胞各個(gè)發(fā)育階段的細(xì)胞形態(tài)學(xué)和生理學(xué)特征進(jìn)行卵巢發(fā)育時(shí)期劃分[1],該分期方法被大多數(shù)學(xué)者接受。但是,關(guān)于卵胎生魚(yú)類繁殖生理僅見(jiàn)對(duì)褐昌鲉(Sebastiscusm arm oratus)的研究報(bào)道[2],性腺發(fā)育組織學(xué)分期尚無(wú)統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)。

許氏平鲉(Sebastes schlegeli Hilgendo rf)原名黑鲪,隸屬于鲉形目(Scorpaeniformes)鲉科(Scorpaenidae)平鲉屬(Sebastes),營(yíng)卵胎生繁殖[3]。它廣泛分布于北半球溫帶水域,是我國(guó)黃渤海常見(jiàn)的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類[4]。該魚(yú)生存溫度范圍較廣,洄游范圍小,一般棲息于淺海巖礁或海藻叢中,易于利用人工魚(yú)礁增殖或進(jìn)行網(wǎng)箱養(yǎng)殖[5-6]。由于其肉質(zhì)鮮美,營(yíng)養(yǎng)豐富,生長(zhǎng)快速且抗病能力強(qiáng),成為北方沿海人工養(yǎng)殖的重要品種[7]。目前,已有國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)許氏平鲉的生物學(xué)、胚胎發(fā)育及養(yǎng)殖技術(shù)等方面做過(guò)一些研究[6,8-12],但關(guān)于性腺發(fā)育的系統(tǒng)研究未見(jiàn)報(bào)道。本文以黃海網(wǎng)箱養(yǎng)殖的許氏平鲉為對(duì)象,側(cè)重卵巢發(fā)育組織學(xué)和性成熟系數(shù)周年變動(dòng),研究結(jié)果在理論上豐富硬骨魚(yú)類繁殖生理學(xué)內(nèi)容,在實(shí)踐上為建立許氏平鲉全人工繁殖技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)魚(yú)來(lái)源

2008年11月～2009年9月,共采集山東沿海網(wǎng)箱養(yǎng)殖許氏平鲉雌性成魚(yú)58尾,并收集養(yǎng)殖區(qū)水溫資料。在實(shí)驗(yàn)室海水養(yǎng)殖水槽內(nèi)暫養(yǎng)2～3 d后,經(jīng)麻醉后解剖,收集組織學(xué)樣品,同時(shí)測(cè)定生物學(xué)指標(biāo),包括體長(zhǎng)、體質(zhì)量、卵巢質(zhì)量、肝臟質(zhì)量等(見(jiàn)表1)。計(jì)算性腺成熟系數(shù)[GSI]=性腺質(zhì)量/去內(nèi)臟質(zhì)量×100、肝質(zhì)量指數(shù)[HSI]=肝質(zhì)量/去內(nèi)臟質(zhì)量×100、肥滿度[CF]=體質(zhì)量/體長(zhǎng)3×100。

表1 雌性許氏平鲉的各項(xiàng)生物學(xué)指標(biāo)Table 1 The biological indicators in female Sebastesschlegeli

1.2 組織切片

將卵巢不同部位切成小塊,用Bouins試劑固定24 h后,經(jīng)梯度酒精脫水,二甲苯透明,石蠟包埋,LEICA-RM 2016切片機(jī)連續(xù)切片,切片厚度為6～8μm,蘇木精-伊紅染色(H.E染色),中性樹(shù)脂封片,至O-lympus顯微鏡下觀察并拍照。對(duì)于成熟多卵粒卵巢采用Smith氏液暗處固定24～48 h,每6 h更換一次新固定液,固定后流水沖洗6～12 h,常規(guī)梯度酒精脫水,苯透明,其他同前。取活體分娩期許氏平鲉,輕壓魚(yú)腹,取出部分受精卵,滴加海水魚(yú)生理鹽水,在顯微鏡下觀察胚胎發(fā)育情況。卵巢分期的劃分參照卵胎生褐菖鲉卵巢劃分分期標(biāo)準(zhǔn)[2],細(xì)胞大小以顯微測(cè)微尺計(jì)算。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù)均表示為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤(M ean±SE),采用SPSS13.0統(tǒng)計(jì)軟件中的Duncan’s法進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和檢驗(yàn)分析,當(dāng)P<0.05時(shí)認(rèn)為差異顯著。

2 結(jié)果

2.1 卵巢發(fā)育的形態(tài)學(xué)和組織學(xué)分期

卵巢位于腎臟和尿囊的腹面,呈長(zhǎng)囊狀,左右兩瓣大小略微不同。卵巢前端各由1條較粗的含有明顯血管的卵巢系膜固定,后端于一較短生殖道處匯合,經(jīng)生殖孔開(kāi)口體外。

許氏平鲉的卵巢發(fā)育可以劃分為7個(gè)期,卵母細(xì)胞的發(fā)育分為6個(gè)時(shí)相。

Ⅰ期卵巢 為幼魚(yú)的卵巢,本文側(cè)重研究成魚(yú)期卵巢發(fā)育,沒(méi)有采集幼體標(biāo)本。

Ⅱ期卵巢 性未成熟及重復(fù)發(fā)育的卵巢,卵巢呈細(xì)長(zhǎng)囊狀,長(zhǎng)度為1.5～4.0 cm;性未成熟卵巢外觀呈橘黃色(見(jiàn)圖版Ⅰ,1-1),顏色鮮亮;重復(fù)發(fā)育的Ⅱ期卵巢略顯肉紅色(見(jiàn)圖版Ⅰ,1-6),顏色暗著。該期卵巢處于小生長(zhǎng)期階段,卵母細(xì)胞主要為2時(shí)相。2時(shí)相早期卵母細(xì)胞形態(tài)不規(guī)則,卵徑為36.2～72.3μm。胞質(zhì)呈強(qiáng)嗜堿性反應(yīng),核內(nèi)通常包含1～2個(gè)較大的核仁和4～9個(gè)零散的小核仁,核徑為4.3～12.1μm。中后期卵母細(xì)胞體積略微增大且近圓球形,卵徑為72.3～156.6μm,著色較早期嗜堿性弱,皮質(zhì)部出現(xiàn)細(xì)小的液泡,圍核區(qū)開(kāi)始聚集油滴(見(jiàn)圖版Ⅱ,2-1);細(xì)胞核數(shù)量增多且體積偏小,核質(zhì)均勻且著色較淺;細(xì)胞外由一層濾泡細(xì)胞包圍。間質(zhì)細(xì)胞充斥在卵母細(xì)胞外,且富含毛細(xì)血管。

Ⅲ期卵巢 卵巢體積逐漸增大,呈中間粗兩端細(xì)的囊袋狀(見(jiàn)圖版Ⅰ,1-2),長(zhǎng)度為3.5～4.5 cm。卵巢顏色逐漸變淺,接近黃色,肉眼可見(jiàn)性腺內(nèi)卵粒。此時(shí)期是初級(jí)卵母細(xì)胞由小生長(zhǎng)期向大生長(zhǎng)期過(guò)渡的階段,以3時(shí)相卵母細(xì)胞為主。3時(shí)相卵母細(xì)胞體積較2時(shí)相顯著增大,呈圓球形,卵徑為197.2～276.1μm。少數(shù)2時(shí)相卵母細(xì)胞夾雜期間(見(jiàn)圖版Ⅱ,2-2)。H.E染色較2時(shí)相卵母細(xì)胞著色淺,呈紫紅色。核膜呈波浪狀,近圓球形的細(xì)胞核散落在其內(nèi)緣,核徑為2.4～7.2μm。核膜周圍出現(xiàn)不規(guī)則帶狀細(xì)絲構(gòu)成的網(wǎng)狀細(xì)胞質(zhì)。卵母細(xì)胞皮質(zhì)部分出現(xiàn)體積大于皮層小泡的油球,以后油球數(shù)目逐漸增多。3時(shí)相晚期,油球基本充滿整個(gè)細(xì)胞質(zhì),靠近質(zhì)膜的油滴間出現(xiàn)細(xì)小的卵黃顆粒。卵母細(xì)胞的濾泡細(xì)胞已由2時(shí)相的1層發(fā)展成為2層,在濾泡膜中可清楚的看到被染成深紫色的長(zhǎng)梭型細(xì)胞核。同時(shí),在濾泡細(xì)胞和質(zhì)膜之間開(kāi)始形成一薄層非細(xì)胞結(jié)構(gòu)的被染成亮粉色的放射膜。

圖版Ⅰ 許氏平鲉的卵巢形態(tài)學(xué)PlateⅠ The morphology of gonad in female Sebastes sch legeli

Ⅳ期卵巢 隨著營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的不斷合成與積累,卵巢逐漸成熟,體積迅速增大,長(zhǎng)度為5.5～9.0 cm。卵巢顏色呈淡黃色(見(jiàn)圖版Ⅰ,1-3),透過(guò)卵巢壁可以看到卵母細(xì)胞。4時(shí)相卵母細(xì)胞體積繼續(xù)增大,進(jìn)入卵黃顆粒充滿時(shí)期。根據(jù)卵細(xì)胞大小、卵黃顆粒積累情況、細(xì)胞核的位置,可以把4時(shí)相卵母細(xì)胞分為早期(Ⅳ+)、中期(Ⅳ++)和末期(Ⅳ+++)。早期卵母細(xì)胞的卵黃顆粒數(shù)量迅速增多,卵黃顆粒體積迅速增大,但靠近細(xì)胞核的皮質(zhì)部分還未充滿卵黃顆粒。細(xì)胞核處于中位,核周仍可看到網(wǎng)狀細(xì)胞質(zhì),厚度為36.2～72.3μm。另外,卵母細(xì)胞膜內(nèi)緣也有一薄層細(xì)胞質(zhì)在此集中。中期(Ⅳ++)卵母細(xì)胞質(zhì)已基本被油球和染成亮粉色的卵黃顆粒充滿,皮質(zhì)部分仍有許多細(xì)小的卵黃顆粒生成,粒徑為3.6～9.6μm;細(xì)胞核位于中央,核膜呈波浪狀,核仁分布于核膜周邊,此時(shí)核徑為1.2～4.8μm;同時(shí),亮粉色的放射膜清晰可見(jiàn)(見(jiàn)圖版Ⅱ,2-4)。末期(Ⅳ+++)卵母細(xì)胞的細(xì)胞核發(fā)生偏位(見(jiàn)版圖Ⅱ,2-3),飽滿的卵黃顆粒充滿核外空間,部分細(xì)小的卵黃顆粒融合成為較大的卵黃球,球徑達(dá)到16.9～26.5μm。卵黃顆粒間油球分布均勻,皮層小泡不易辨認(rèn)。

Ⅴ期卵巢 此時(shí)卵巢達(dá)到成熟,粗大、飽滿,黃色加深,卵巢壁極薄,可以清楚看到大小均勻的卵母細(xì)胞。5時(shí)相卵母細(xì)胞已充分發(fā)育,細(xì)胞完全被成熟卵黃顆粒充斥,部分卵黃顆粒開(kāi)始融合;卵母細(xì)胞出現(xiàn)動(dòng)物胚極(見(jiàn)圖版Ⅱ,2-5);核膜消失,只剩下一團(tuán)偏向動(dòng)物極的核質(zhì)。

Ⅵ期卵巢 懷孕期卵巢充滿整個(gè)體腔(見(jiàn)圖版Ⅰ,1-4),長(zhǎng)度為9.0～11.0 cm。此時(shí)的卵巢松軟膨大,卵巢壁極薄,其上附有豐富的毛細(xì)血管。卵巢受其內(nèi)發(fā)育胚胎影響呈現(xiàn)出黃褐色,后期顏色變深。卵巢腔內(nèi)充滿粘稠的卵巢液,受精卵在腔內(nèi)完成胚胎發(fā)育;懷孕期魚(yú)類,輕按魚(yú)腹便有受精卵流出。取部分受精卵在顯微鏡下觀察,可清晰辨認(rèn)出環(huán)繞著卵黃囊的胚體(見(jiàn)圖版Ⅱ,2-8)。由HE染色可以看出孵化期胚體為嗜堿性,外胚層為嗜酸性,頭部杯視內(nèi)出現(xiàn)點(diǎn)狀黑色素,胚體背部也有零星黑色素分布(見(jiàn)圖版Ⅱ,2-7)。

Ⅶ期卵巢 產(chǎn)后卵巢迅速萎縮(見(jiàn)圖版Ⅰ,1-6),長(zhǎng)度為4.0～5.0 cm。卵巢壁增厚,呈顏色暗著的肉紅色囊狀。其內(nèi)殘留少部分2時(shí)相卵細(xì)胞,間質(zhì)細(xì)胞凌亂且有大量血管分布,個(gè)別6時(shí)相卵母細(xì)胞參雜其間。6時(shí)相卵母細(xì)胞發(fā)生變形,油球、卵黃液化成塊狀(見(jiàn)圖版Ⅱ,2-6),卵膜及濾泡膜增厚。

圖版Ⅱ 許氏平鲉的卵巢組織學(xué)PlateⅡ The ovarian histology of Sebastes sch legeli

2.2 卵巢成熟系數(shù)、肝質(zhì)量指數(shù)和肥滿度的周年變化

許氏平鲉卵巢的全年平均成熟系數(shù)(GSI)波動(dòng)在0.33～19.82之間,表現(xiàn)出明顯的年周期季節(jié)性變化(見(jiàn)圖1)。雌性許氏平鲉的肝質(zhì)量指數(shù)(HSI)也呈現(xiàn)出一定的年周期性變化規(guī)律,但肥滿度(CF)周年變化不大(見(jiàn)圖2)。11月大部分Ⅱ期卵巢開(kāi)始進(jìn)入第Ⅲ期,卵巢平均GSI為0.79,翌年1月,部分雌魚(yú)卵巢發(fā)育進(jìn)入Ⅳ期,卵巢平均GSI開(kāi)始增加,達(dá)到2.87,3月卵巢發(fā)育進(jìn)入旺盛時(shí)期,以Ⅳ期卵巢為主,卵巢平均GSI為9.09,較1月顯著增加(P<0.05),4月(平均水溫12.9℃)卵巢仍以Ⅳ期為主,部分卵巢達(dá)到Ⅴ期或懷孕期,卵巢平均GSI略有上升至10.67,5月(平均水溫17.2℃)卵巢進(jìn)入懷孕期(Ⅵ期),個(gè)別出現(xiàn)Ⅶ期卵巢,卵巢平均GSI達(dá)到全年最高值19.82,6月(平均水溫24.2℃)下旬平均GSI明顯回落到0.64,7月(平均水溫25.1℃)至11月(平均水溫14.8℃)上旬許氏平鲉的卵巢始終停留在重復(fù)發(fā)育Ⅱ期,卵巢平均成熟系數(shù)明顯下降到0.33～0.39之間,結(jié)果見(jiàn)圖1。由此可見(jiàn),雌性許氏平鲉繁殖期較短,以Ⅲ期卵巢越冬,4～5個(gè)月都處于Ⅱ期卵巢。雌性許氏平鲉11月的平均HSI為2.47,1月均值增加至3.03,3月略有上升到3.10,4月顯著增加至3.97(P<0.05),5月懷孕期時(shí)顯著下降到2.12,6月平均HSI略有回升至2.50,7月降至2.33,9月均值顯著降低至全年最低值0.33(P<0.05),結(jié)果見(jiàn)圖2。雌性許氏平鲉的CF周年無(wú)顯著性差異,均值在2.51～3.20之間波動(dòng),結(jié)果見(jiàn)圖2。

圖1 雌性許氏平鲉GSI周年變化及養(yǎng)殖區(qū)水溫的變化Fig.1 The annual change of GSIin female Sebastes schlegeli and the variation of water temperature in culture area

圖2 雌性許氏平鲉HSI和CF的周年變化Fig.2 The annual change of HSIand CF in female Sebastes schlegeli

3 討論

3.1 許氏平鲉卵母細(xì)胞的發(fā)育特點(diǎn)

許氏平鲉2時(shí)相卵母細(xì)胞發(fā)育早期,細(xì)胞核隨機(jī)散布在致密網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的核質(zhì)之中,這可能與核內(nèi)DNA復(fù)制有關(guān),與大多數(shù)海水魚(yú)類相似。胞質(zhì)嗜堿性,成細(xì)顆粒狀分布,與龔啟祥等對(duì)香魚(yú)(Plecog lossus altivelis T.et S.)卵巢的研究結(jié)果一致[13]。在許氏平鲉2時(shí)相早期卵母細(xì)胞中未見(jiàn)有卵黃核的出現(xiàn),在2時(shí)相中后期,胞質(zhì)內(nèi)出現(xiàn)小液泡,隨后圍核區(qū)出現(xiàn)油滴并逐漸累積,這與同屬的褐菖鲉和鰣魚(yú)(Tenualosa reevesii)研究結(jié)果基本一致[2,14]。部分海水魚(yú)類,如黑鯛(Sparusm acrocephalus)、小黃魚(yú)(Pseudosciaena polyactis)等[15-16],油球在3時(shí)相卵母細(xì)胞中才出現(xiàn),推測(cè)3時(shí)相皮質(zhì)部的油球是圍核區(qū)小油滴逐漸累積,由內(nèi)向外不斷增多并發(fā)生部分融合導(dǎo)致的,這有待于今后進(jìn)一步深入研究。3時(shí)相卵母細(xì)胞圍核區(qū)出現(xiàn)的網(wǎng)狀細(xì)胞質(zhì),在褐菖鲉[2]、東海銀鯧(Strom ateoides argenteus)[17]、黃顙魚(yú)(Pelteobagrus fu lvidraco)[18]中也有過(guò)描述,一般稱為生長(zhǎng)環(huán),有類似卵黃核的功能,可能與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累有關(guān)。到4時(shí)相中后期,網(wǎng)狀細(xì)胞質(zhì)消失,卵黃顆粒和油球充滿整個(gè)皮質(zhì),進(jìn)入5時(shí)相后卵黃顆粒和油球發(fā)生部分融合。卵母細(xì)胞內(nèi)卵黃物質(zhì)的來(lái)源被認(rèn)為具有內(nèi)源性途徑和外源性途徑[19]。內(nèi)源性途徑主要發(fā)生在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上,在高爾基體中加工[20]。外源性途徑被認(rèn)為是在17β-雌二醇(E2)的刺激下由肝臟合成卵黃蛋白原(V tg)[21],V tg經(jīng)血液運(yùn)輸至卵巢后,經(jīng)胞飲作用被卵母細(xì)胞吸收[22],進(jìn)而發(fā)生卵黃物質(zhì)的積累。因此,卵母細(xì)胞的成熟與肝臟合成V tg的水平具有密切關(guān)系。而且Lam bert和Dutil認(rèn)為,肝重指數(shù)是肝臟能量的標(biāo)志[23]。

3.2 卵巢成熟系數(shù)與肝重指數(shù)、肥滿度、水溫的關(guān)系

9～11月,是許氏平鲉卵巢內(nèi)的初級(jí)卵母細(xì)胞逐漸步入大生長(zhǎng)期的階段,卵母細(xì)胞內(nèi)開(kāi)始有卵黃物質(zhì)的積累。此后至翌年4月中下旬,初級(jí)卵母細(xì)胞逐步完成卵黃物質(zhì)的生成作用,由圖1可以看出,性腺成熟系數(shù)隨采集月份的推移顯著增高(P<0.05)。該階段需要肝臟大量合成卵黃蛋白原,按照生理機(jī)能與器官結(jié)構(gòu)一致性觀點(diǎn),此時(shí)肝臟功能得到強(qiáng)化,肝臟體積會(huì)迅速增大。對(duì)雌性許氏平鲉肝質(zhì)量指數(shù)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果(見(jiàn)圖2)也顯示出9月至翌年4月肝質(zhì)量指數(shù)發(fā)生了2次顯著性增長(zhǎng),由0.33增加至3.10。朱成德對(duì)雌性大銀魚(yú)(Protosalanx hyalocranius(Abbott))的研究中也發(fā)現(xiàn)了2個(gè)指數(shù)增長(zhǎng)的同步性[24]。但宋海霞在研究牙鲆(Paralichthys olivaceus)性腺成熟系數(shù)與肝質(zhì)量指數(shù)的關(guān)系時(shí)卻發(fā)現(xiàn)它們呈負(fù)相關(guān)性,并指出牙鲆生長(zhǎng)的部分能量可能來(lái)源于肝臟[25]。5月的許氏平鲉進(jìn)入懷孕期,卵巢成熟系數(shù)繼續(xù)顯著性增大,但肝質(zhì)量指數(shù)卻顯著性降低(P<0.05)。本文認(rèn)為,許氏平鲉以Ⅲ期卵巢越冬,是肝臟迅速積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的階段,到卵母細(xì)胞完成卵黃物質(zhì)的積累并完成體內(nèi)受精之后,卵巢進(jìn)入懷孕期,肝臟可能由于合成卵磷脂的活性下降而迅速減小。葉澤雄等對(duì)高背鯽(Carassius auratus gibelio(Bloch))的研究表明[26],肝臟的快速縮小是由于需要供給卵巢發(fā)育所需的大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)所致,即卵巢發(fā)育的能量部分來(lái)自于肝臟。6月肝質(zhì)量指數(shù)的回升是由于排卵后魚(yú)體消瘦所致,此后逐漸回復(fù)到全年最低值。許多外國(guó)研究者就大西洋鱈魚(yú)(Gadus morhua L.)肝臟大小與精卵巢季節(jié)變化之間的關(guān)系進(jìn)行了研究[27-28],發(fā)現(xiàn)肝臟大小除了與產(chǎn)卵期雌性鱈魚(yú)發(fā)育狀況有關(guān)外[29-30],與雌雄魚(yú)性腺發(fā)育季節(jié)沒(méi)有直接的關(guān)聯(lián)性。這些研究結(jié)果的不同,可能與物種差異、生態(tài)習(xí)性有關(guān),或是與肝臟的多種綜合功能有關(guān)。肥滿度周年變化不大,說(shuō)明許氏平鲉肥滿度與卵巢的成熟程度無(wú)明顯關(guān)系。溫度是影響魚(yú)類卵巢發(fā)育和排卵的重要生態(tài)因子之一[31]。馮東岳等認(rèn)為[6],春秋兩季是許氏平鲉適溫生長(zhǎng)期,水溫高于22℃時(shí)魚(yú)體生長(zhǎng)緩慢,由圖1可以看出,水溫從17.2℃上升到24.2℃過(guò)程中魚(yú)體完成了產(chǎn)仔,24.2～25.1℃范圍內(nèi)許氏平鲉卵巢逐漸進(jìn)入并保持在重復(fù)發(fā)育Ⅱ期,可見(jiàn)魚(yú)體性腺發(fā)育在一定程度上受水體溫度的影響。

3.3 產(chǎn)卵類型

硬骨魚(yú)類的產(chǎn)卵類型一般分為一次性產(chǎn)卵類型和多次性產(chǎn)卵類型[1]。通過(guò)HE染色和對(duì)生物學(xué)指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)可以看出,采集到的各月份的許氏平鲉,除2時(shí)相卵母細(xì)胞始終在一年之中出現(xiàn)外,其他符合Ⅱ→Ⅲ→Ⅳ→Ⅴ→Ⅵ→Ⅶ期卵巢的發(fā)育規(guī)律。重復(fù)發(fā)育Ⅱ期卵巢內(nèi)偶爾發(fā)現(xiàn)個(gè)別3時(shí)相和6時(shí)相的卵母細(xì)胞,但Ⅳ期卵巢內(nèi)除含2時(shí)相卵母細(xì)胞外其他均處于4時(shí)相,說(shuō)明隨著卵巢的進(jìn)一步發(fā)育,卵母細(xì)胞的發(fā)育也趨于同步,尤其是到了Ⅳ期卵巢中后期;1周年內(nèi),卵巢成熟系數(shù)只在繁殖季節(jié)出現(xiàn)一次高峰。以上研究結(jié)果表明,許氏平鲉是一次性生殖類型魚(yú)類。

[1] 劉筠.中國(guó)養(yǎng)殖魚(yú)類繁殖生理學(xué)[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,1993:23-25.

[2] 林丹軍,尤永隆.卵胎生硬骨魚(yú)褐菖鲉卵巢的周年發(fā)育研究[J].動(dòng)物學(xué)研究,2000,21(4):269-274.

[3] 馮昭信.魚(yú)類學(xué)[M].2版.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2003:191.

[4] 朱龍,隋風(fēng)美.許氏平鲉的生物學(xué)特征及其人工養(yǎng)殖[J].現(xiàn)代漁業(yè)信息,1999,14(4):21-25.

[5] 陳勇,劉曉丹,吳曉郁,等.不同結(jié)構(gòu)模型礁對(duì)許氏平鲉幼魚(yú)的誘集效果[J].大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào),2006,21(2):153-157.

[6] 馮東岳,劉云,唐學(xué)璽.許氏平鲉的網(wǎng)箱養(yǎng)殖試驗(yàn)[J].齊魯漁業(yè),2004,21(6):11-15.

[7] 嚴(yán)全根,解綬啟,累武,等.許氏平鲉幼魚(yú)的氨基酸需求量[J].水生生物學(xué)報(bào),2006,30(4):459-465.

[8] 萬(wàn)景瑞,陳瑞盛.黑鲪的生殖習(xí)性及早期形態(tài)[J].海洋水產(chǎn)研究,1988,9:213-220.

[9] 王雪梅,孫玉忠,朱景友,等.許氏平鲉人工育苗技術(shù)研究[J].齊魯漁業(yè),2008,25(4):22-23.

[10] 吳立新,王巖,秦克靜.許氏平鲉人工魚(yú)苗的初步試驗(yàn)[J].水產(chǎn)科學(xué),1994,13(4):7-9.

[11] 林克忠,羅少軍.黑鲪筏式籠養(yǎng)技術(shù)試驗(yàn)[J].齊魯漁業(yè),1993,10(3):26-27.

[12] 張波,唐啟升.密度對(duì)黑鲪生長(zhǎng)及能量分配模式的影響[J].海洋水產(chǎn)研究,2002,23(2):33-37.

[13] 龔啟祥,操克駒,曾嶒.香魚(yú)卵巢發(fā)育的組織學(xué)研究[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào),1982,6(3):221-234.

[14] 王汗平,魏開(kāi)金,姚紅,等.養(yǎng)殖鰣魚(yú)性腺發(fā)育的研究[J].動(dòng)物學(xué)報(bào),1998,44(3):314-321.

[15] 施兆鴻.鹽度對(duì)黑鯛卵巢發(fā)育的影響[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào),1996,20(4):357-360.

[16] 吳佩秋.小黃魚(yú)卵母細(xì)胞的形態(tài)特征和季節(jié)變化[J].動(dòng)物學(xué)報(bào),1980,26(4):337-345.

[17] 龔啟祥,倪海兒,李倫平,等.東海銀鯧卵巢周年變化的組織學(xué)觀察[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào),1989,13(4):316-325.

[18] 劉文彬,張軒杰.黃顙魚(yú)的卵巢發(fā)育和周年變化[J].湖南師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2003,26(2):73-78.

[19] 徐革鋒,陳松波,牟振波.細(xì)鱗魚(yú)的卵黃發(fā)生[J].中國(guó)水產(chǎn)科學(xué),2007,14(3):377-382.

[20]Pfannenstiel H D,Grünig C.Yolk formation in an annelid(Ophryotrocha puerilis,polychaeta)[J].Tissue Cell,1982,14(4):669-680.

[21] 李云,李英文,王友慧,等.瓦氏黃顙魚(yú)血清卵黃蛋白原和鈣離子以及肝臟RNA的變化與性腺發(fā)育的關(guān)系[C].重慶:中國(guó)動(dòng)物學(xué)會(huì)第十四屆年會(huì)論文集,1999:17-20.

[22] Wiegand M D,Idler D R.Failure of antibody to carbohydraterich gonadtropin to inhibit rapid ovarian grow th in land locked atlantic salmon[J].Gen Comp Endocrinal,1984,55:260-268.

[23] Lambert Y,Dutil J D.Can simple condition indices be used to monitor and quantify seasonal changes in the energy reserves of A tlantic cod(Gadusmorhus)[J].Can J Fish Aquat Sci,1997,54:104-112.

[24] 朱成德.大銀魚(yú)肝指數(shù)及其與卵巢發(fā)育的關(guān)系[J].淡水漁業(yè),1984,5:19-21.

[25] 宋海霞.養(yǎng)殖牙鲆垂體-性腺軸的生理功能及其調(diào)控研究:[D].青島:中國(guó)海洋大學(xué),2005.

[26] 葉澤雄,葉林,王正印,等.高背鯽性腺與肝臟發(fā)育關(guān)系試驗(yàn)[J].水產(chǎn)科技,2003,4:25-26.

[27] Schwalme K,Chouinard G A.Seasonal dynamics in feeding,organ weights,and reproductivematuration of A tlantic cod(Gadus morhua)in the southern Gulf of St.Law rence[J].ICES J Mar Sci.1999,56:303-319.

[28] Hansen T,Karlsen“,Taranger GL,et al.Grow th,gonadal development and spaw ning time of A tlantic cod(Gadus morhua)reared under different photoperiods[J].Aquaculture,2001,203:51-67.

[29] Kjesbu O S,Klungs yr J,Kryvi H,et al.Fecundity,atresia,and egg sizeof captive A tlantic cod(Gadusmorhua)in relation to p roximate body composition[J].Can J Fish Aquat Sci,1991,48:2333-2343.

[30] Roy Dahle,Geir L,Taranger,et al.Gonadal development and associated changes in liver size and sexual steroids during the reproductive cycle of captive male and female Atlantic cod(Gadus morhua L.)[J].Comp Biochem Physiol A,2003,136(3):641-653.

[31] 溫海深,林浩然.環(huán)境因子對(duì)硬骨魚(yú)類性腺發(fā)育成熟及其排卵和產(chǎn)卵的調(diào)控[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2001,12(1):151-155.

The Annual Change of Ovarian Development in Female Sebastes schlegeli

SH IDan,WEN Hai-Shen,YANG Yan-Ping
(The Key Labo ratory of Mariculture,M inistry of Education,Ocean University of China,Qingdao 266003,China)

This paper revealed the annual changes of the ovary stage fo r development and developmental phase of oocytes by means of microscope observation of ovarian olefin slice,aswell as the relationship among gonadosomatic index,hepatosomatic index and condition facto r of female ovoviviparous Sebastes schlegeli.According to themorphological and histological features,the ovarian development could be divided into seven stages and the grow th of oocytes could be divided into six phases.The ovary was in stageⅢin w inter,gravid in May,and developed into stageⅡfrom middle July,then rested on the stageⅡuntil Novem ber.The average gonadosomatic index of female Sebastesschlegeli during a year w as betw een 0.33 and 19.82,the hepatosomatic index w as between 0.33 and 3.10,and the condition factor was between 2.51 and 3.20.The relationship between gonadosomatic index and hepatosomatic index was basically positive correlation before parturition,and then hepatosomatic index dropped significantly.The results of this paper indicate that this fish spaw n only once a year.

Sebastes sch legeli;ovary;development;histology

S945.4;S955.486

A

1672-5174(2011)09-025-06

山東省自然科學(xué)基金重點(diǎn)課題(Z2008D03)資助

2010-04-16;

2010-09-13

史 丹(1985-),女,碩士生,研究方向:魚(yú)類繁殖生理。E-mail:double_sd0713@hotmail.com

**通訊作者:E-mail:wenhaishen@ouc.edu.cn

責(zé)任編輯 王 莉