蜂群的分蜂機(jī)制

分蜂是蜜蜂繁衍和自我分配的一種自然機(jī)制，常常發(fā)生在春季之后。溫暖的氣候和充足的雨水為蜂群提供了足夠的食物，群勢的擴(kuò)大為分蜂做好了準(zhǔn)備。分蜂季節(jié)來臨不久，許多養(yǎng)蜂人會發(fā)現(xiàn)大蜂團(tuán)掛在院子的樹上。多數(shù)情況下，分蜂群只是暫時在樹枝或屋檐下呆一兩天，然后尋找合適的巢穴。Seeley報道，理想的巢穴是大約20厘米，具有一個不到30厘米的洞口，距離地面幾英尺，朝南。

分蜂群在選擇巢穴時需要經(jīng)歷三個過程。首先，選擇巢穴位置并和其他偵察蜂交流。其次，偵察蜂達(dá)成一致“意見”選取一個最好的位置。最后，偵察蜂停止尋找巢穴，分蜂群移入新巢穴。德國行為學(xué)家Martin Lindauer對于分蜂群選定巢穴過程做出部分解釋，并且在19世紀(jì)中期進(jìn)行深入研究。此外現(xiàn)代科學(xué)家們通過錄像分析、聲頻錄音和人工分蜂試驗(yàn)等進(jìn)行了進(jìn)一步解釋。

蜜蜂的分蜂行為在遷移動物中是獨(dú)一無二的，在分蜂時只有一小部分蜂知道巢穴的位置，這部分蜂稱為“巢穴偵察蜂”，這些蜂帶領(lǐng)分蜂群飛到新的巢穴。巢穴偵察蜂在分蜂前是采集蜂，它們的舞蹈經(jīng)驗(yàn)很豐富，以搖擺舞的方式告訴其他偵察蜂巢穴的位置。

巢穴偵察蜂在分蜂之前就開始在分蜂團(tuán)外面舞蹈，很容易觀察到。按照Seeley和Buhrman的觀察，分蜂群選擇巢穴過程是幾百只偵察蜂飛離分蜂團(tuán)去尋找巢穴位置，然后返回到分蜂團(tuán)中，通過搖擺舞的方式告訴其他偵察蜂它們找到的位置，最后共同決定分蜂團(tuán)的新巢穴位置。一旦偵察蜂們達(dá)成了一致意見，它們開始召集分蜂團(tuán)中的其他蜂開始飛行，引導(dǎo)它們到新巢穴。Seeley和Buhrman觀察了人工分蜂現(xiàn)象，分蜂團(tuán)由一只蜂王和幾千只標(biāo)記了的工蜂組成，分蜂團(tuán)放在一個獨(dú)立的垂直平臺上，確保蜂王在觀察期不會離開分蜂團(tuán)。采用錄像機(jī)記錄偵察蜂舞蹈的全過程，采集3～4天的數(shù)據(jù)。觀察人員根據(jù)獲得的錄像記錄數(shù)據(jù)進(jìn)行了推論：在蜂群水平發(fā)現(xiàn)：（1）偵察蜂在分蜂團(tuán)的各個方向的幾米遠(yuǎn)處選巢穴。（2）開始時它們選擇至少12個或更多位置，但最終選擇一個位置，以跳舞方式達(dá)成一致意見。（3）在達(dá)成一致意見后的1小時內(nèi)分蜂團(tuán)飛離。（4）在分蜂團(tuán)飛離之前舞蹈旋律逐漸加強(qiáng)，但最后到達(dá)的巢穴不一定是偵察蜂第一次選擇的位置。對個體蜂的觀察發(fā)現(xiàn)：（1）個體蜂的舞蹈逐漸減小，最終停止，隨之舞蹈蜂的數(shù)量減少。（2）一些偵察蜂改變了它們選巢位置。（3）一致意見形成通常是以個體蜂停止舞蹈為準(zhǔn)。

Seeley和Buhrman把這種選擇巢穴過程列為一種“加權(quán)附加策略”，一致意見的形成阻止了對其他位置的選擇。經(jīng)過多年研究后，一致意見形成假設(shè)受到了“群體效應(yīng)”假設(shè)的挑戰(zhàn)。Seeley和Visscher等設(shè)計了一系列的試驗(yàn)驗(yàn)證哪種機(jī)制是偵察蜂真正采用的。一致意見被認(rèn)為是其他蜂贊同返回到分蜂團(tuán)的舞蹈偵察蜂選擇的巢穴。群體效應(yīng)是屬于一小部分偵察蜂選擇一個位置后，返回分蜂團(tuán)后以搖擺舞的形式對選擇的巢穴進(jìn)行“投票”。

這個試驗(yàn)觀察當(dāng)新巢位置選定后，偵察蜂如何開始產(chǎn)生工蜂聲道（一種由偵察蜂產(chǎn)生的聽覺信號），效仿分蜂的其他蜂如何準(zhǔn)備飛到新巢。觀察結(jié)果發(fā)現(xiàn)，工蜂聲道是與單只巢穴的偵察蜂的數(shù)量有直接的關(guān)系。在另一個試驗(yàn)中，Seeley和Visscher驗(yàn)證群體效應(yīng)假設(shè)，在兩個不同的試驗(yàn)地，在單個巢穴中或者五個比較近的相同的巢穴中，比較四個分蜂團(tuán)在達(dá)到指定蜂的數(shù)量所需要的時間。結(jié)果得出偵察蜂對五個巢穴會感到迷惑，分散在這些地方而延遲了工蜂聲道的產(chǎn)生。如果只有一個巢穴，同樣的分蜂群選擇巢穴的速度更快，接著就是工蜂產(chǎn)生聲道。

聽覺信號和群體效應(yīng)是同時發(fā)生的，“工蜂聲道”是由分蜂團(tuán)中的偵察蜂產(chǎn)生的，而且被認(rèn)為是引發(fā)分蜂團(tuán)其他成員體溫升高，是準(zhǔn)備離開的信號。工蜂的聲道行為是為了維持工蜂的數(shù)量穩(wěn)定，它們胸部向下壓，一起摩擦翅膀產(chǎn)生聲音，聲音可以傳到蜂團(tuán)下面，在分蜂團(tuán)準(zhǔn)備離開前的最后幾小時，動員其他蜂參加進(jìn)來。工蜂聲道是已定義的三種分蜂行為中的一種，這種行為決定分蜂團(tuán)的飛離。其他兩種行為“嗡嗡飛行”和“振動”?！拔宋孙w行”描述少部分蜂（那些回巢的偵察蜂）執(zhí)行它們的召集行為，召集巢中其他蜂加入分蜂團(tuán)中。這些極度活躍的偵察蜂跳“之”型舞蹈，每秒鐘都要振動它們的翅膀，只有那些直接接觸“嗡嗡舞蹈蜂”的蜜蜂才會加入分蜂團(tuán)。在飛離前“嗡嗡飛行”大約持續(xù)10分鐘。“振翅”是個體蜂之間的信號傳遞，被認(rèn)為是在那些不活動蜂中增加其活動的交流行為。這種活動行為是以16～18赫茲振動它們的身體1秒到2秒。振動在離開前很久才發(fā)生，因此并不被認(rèn)為是起飛前的熱身信號。然而，更多的證據(jù)說明工蜂聲道行為引發(fā)分蜂熱（在準(zhǔn)備飛行時個體蜂升高體溫）。

Seeley和Tautz研究發(fā)現(xiàn)，工蜂聲道發(fā)生時間和分蜂的時間相匹配。他們設(shè)計了兩個分蜂框能夠同時觀察兩個人工分蜂團(tuán)的分蜂過程?？虻囊贿呍O(shè)計允許聲道傳入分蜂團(tuán)，另一邊設(shè)計是避免聲道傳入，通過一個鐵絲網(wǎng)遮擋，以便對聲道信號和分蜂信號分別進(jìn)行評估。在每個分蜂團(tuán)的中心放入兩種小的擴(kuò)音器記錄工蜂聲道，分蜂團(tuán)的中心溫度通過在每個分蜂團(tuán)中心放一個熱電偶探頭測量，放置錄像機(jī)記錄整個過程。在蜂群起飛時蜜蜂的聲道頻率和分蜂中心溫度都達(dá)到最高，而且聲道頻率和分蜂程度有著密切關(guān)系。如果聲道沒有傳入分蜂團(tuán)，蜜蜂就不能升高溫度而飛離。

一旦巢位置被選定了，分蜂團(tuán)準(zhǔn)備起飛，由蜂巢偵察蜂帶領(lǐng)分蜂團(tuán)到達(dá)新的巢穴。在分蜂團(tuán)中大約5%的蜂已經(jīng)見過選定的新巢，其余95%的蜂并沒有見過新巢。這樣一個少部分的偵察蜂如何帶領(lǐng)一個大的分蜂團(tuán)飛到幾米遠(yuǎn)的地方？這種分蜂導(dǎo)向現(xiàn)象可能有兩種假設(shè)：（1）小部分入侵蜂能夠沿著正確的飛行方向快速飛行。（2）偵察蜂釋放跟蹤信息素，這種信息素是從工蜂的納氏腺體釋放出來的，可以產(chǎn)生一種氣味成分，吸引分蜂團(tuán)跟隨。Beekman等對這兩個假設(shè)做了驗(yàn)證試驗(yàn)，通過封閉納氏腺體后比較蜂的飛行時間。正常飛行時間和分蜂團(tuán)飛入預(yù)定的新巢中的時間幾乎是一致的，并且與分蜂團(tuán)的大小無關(guān)，說明嗅覺導(dǎo)向假設(shè)無效。分蜂團(tuán)的飛行錄像記錄顯示出少量的個體蜂在分蜂時以超速度飛向新巢位置，這支持了視覺向?qū)Ъ僭O(shè)。因此，Janson等設(shè)計了一個數(shù)學(xué)模式模擬分蜂團(tuán)中5%的小部分蜂的分蜂導(dǎo)向行為，結(jié)果顯示出少量入侵蜂能夠在飛行過程中糾正飛行偏差，甚至改變分蜂團(tuán)的形狀和速度。

分蜂團(tuán)選巢過程的機(jī)理很復(fù)雜，小部分的巢穴偵察蜂需要得到分蜂團(tuán)中其他蜂的更多的合作和信任，這就是巢穴偵察蜂的部分時效性。蜂王信息素在分蜂中的作用并不是完全可靠的，因?yàn)榉址鋱F(tuán)在沒有它們的蜂王時仍能離開，也就是說多種因素影響蜂群的分蜂現(xiàn)象，因此分蜂行為仍需要深入研究。

李繼蓮 譯