閆日紅，楊振宇，王曙明，董嶺超，范旭紅，陳 健

（吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究中心，長春 130033）

大豆食心蟲是亞洲東北部地區(qū)危害大豆生產(chǎn)的主要害蟲，主要分布于中國北部（東北、華北）、朝鮮、日本及蘇聯(lián)的遠(yuǎn)東沿海地區(qū)。在我國東北松遼平原一般年份受其影響產(chǎn)量可損失5%～10%，嚴(yán)重年份損失可達(dá)40%，并影響商品質(zhì)量。針對生產(chǎn)中大豆食心蟲的危害，有關(guān)育種單位育成了一些抗大豆食心蟲品種，對大豆生產(chǎn)起到了一定的作用。但在抗蟲育種實踐中，往往涉及到大豆抗蟲性遺傳問題，國內(nèi)外相關(guān)的研究報道非常有限，現(xiàn)將有關(guān)大豆抗食心蟲性的遺傳規(guī)律及相關(guān)性研究綜述如下。

1 大豆抗食心蟲性的遺傳方式

1.1 數(shù)量性狀遺傳方式

據(jù)吉林省農(nóng)科院大豆所張子金等[1]研究認(rèn)為，大豆的抗食心蟲性呈數(shù)量性狀遺傳，由微效基因控制。F1代抗蟲性介于雙親之間，但都超過中親值，偏向感蟲親本，說明感蟲性為部分顯性（見圖1）；F2代分離表現(xiàn)為連續(xù)變異，呈單峰分布（如圖2），F(xiàn)2代抗蟲性遺傳力較高，平均達(dá)76.6%；F3代抗蟲性遺傳力有所下降，因此認(rèn)為對抗蟲性的選擇可以從早世代進(jìn)行。

圖1 F1及親本蟲食率分布

圖2 F2蟲食粒率（%）分布

1.2 非數(shù)量性狀遺傳方式

孫志強(qiáng)等[2]在人工接蟲條件下，對2個抗蟲×抗蟲和7個抗蟲×感蟲大豆雜交組合的F2代群體及抗蟲和感蟲親本進(jìn)行了抗性鑒定。結(jié)果F2代的抗食心蟲性呈非對稱分布，分布高峰的位置因組合而異，且不具有數(shù)量性狀特有的中心對稱分布特征。說明大豆的抗食心蟲性并不完全呈數(shù)量性狀遺傳，可能是由為數(shù)較少的主效基因和修飾基因共同控制的，在育種上比數(shù)量性狀更易于取得選擇進(jìn)展。2個抗×抗組合的F2代除分離出較大比例的抗蟲株外，還分離出一定數(shù)量的感蟲或高感個體，說明親本可能分別帶有不同的抗蟲基因。同一抗蟲親本與不同農(nóng)藝親本雜交時，F(xiàn)2代的抗蟲性分離比例有較大的差異。

從F2代抗食心蟲性的分離比例來看，即F2代的分離模式視抗蟲親本和農(nóng)藝親本而異。無論是抗×抗，還是抗×感組配，F(xiàn)2代都出現(xiàn)了一定比例的高抗個體，其中許多是抗蟲性超過抗蟲親本的超親個體，負(fù)向超親現(xiàn)象也很普遍，這與數(shù)量性狀的分離特點(diǎn)不一致。因此，在適宜的接蟲強(qiáng)度下，抗食心蟲性的選擇可能會比選擇其他數(shù)量性狀更易奏效。劉洋等[8]研究結(jié)果也表明，幾個雜交F2代均表現(xiàn)為9：6：1的分離特征，適合二對獨(dú)立顯性等位基因積加效應(yīng)的遺傳模式。

總之，孫志強(qiáng)等不支持大豆對食心蟲的抗性為純粹數(shù)量性狀的假設(shè)，根據(jù)現(xiàn)有資料亦無法推測控制抗蟲性的確切基因數(shù)。據(jù)有些研究人員報導(dǎo)，大豆對食心蟲的抗性與許多形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化特性有關(guān)，這些性狀有的是多基因控制的，有的是主效基因控制的，在不加限制的情況下，這些基因間相互作用，在一定條件下，可能表現(xiàn)為數(shù)量性狀，也可能表現(xiàn)為質(zhì)量性狀的不連續(xù)變異。

2 大豆抗食心蟲性與生育期的相關(guān)性分析

2.1 大豆食心蟲的危害機(jī)制

大豆蟲食率是大豆和食心蟲兩種生物群體在一定的自然生態(tài)條件下相互作用的綜合表現(xiàn)，受多種內(nèi)在和外在因素的影響。大豆生殖器官的發(fā)育進(jìn)程與食心蟲的發(fā)生期對營養(yǎng)物質(zhì)的需要相吻合是食心蟲得以正常發(fā)育繁殖的必要條件。因此，大豆的生育期和生殖生長期的早晚必然會對大豆食心蟲的危害程度有影響。

2.2 抗食心蟲性與生育期的相關(guān)性分析

張子金等[1]發(fā)現(xiàn)，生育期過早或過晚的大豆植株蟲食率顯著降低。徐慶豐等[4]認(rèn)為，成熟期過早或過晚的品種鼓粒期和食心蟲發(fā)生時期不吻合，可以避蟲。趙愛莉[7]的研究表明，蟲食率與開花至成熟日數(shù)、開花日數(shù)呈顯著正相關(guān)，抗蟲品種應(yīng)具有開花日數(shù)及開花至成熟日數(shù)少等特點(diǎn)。

孫志強(qiáng)等[3]以一個營養(yǎng)生長期長的有限型大豆品系通交83－932和一個營養(yǎng)生長期短的無限型品系公交8324－19分別與亞有限型品種吉林27號雜交。結(jié)果表明，二個組合F2代單株的蟲食率與開花期和成熟期均呈極顯著負(fù)相關(guān)。通交83－932和吉林27號的成熟期基本相同，但花期卻相差20多天。通交83－932的蟲食率遠(yuǎn)低于吉林27號，兩者間的差異不能用熟期的早晚解釋?？梢哉J(rèn)為，在熟期相同的情況下，開花期的早晚對蟲食率有顯著影響。由于通交83－932為有限結(jié)莢習(xí)性，花期晚且集中，使得通交83－932的生殖器官發(fā)育與食心蟲的發(fā)生期在時間上不同步，從而使食心蟲危害大大減輕?？傊?，成熟期和開花期都對大豆抗食心蟲表現(xiàn)有顯著的影響，而成熟期又往往與開花期密切相關(guān)，開花期早或晚及花期集中顯著降低蟲食率。因此，在對雜交后代進(jìn)行抗食心蟲性篩選時，將后代材料按照成熟期嚴(yán)格分組，在組內(nèi)進(jìn)行抗蟲性選擇有助于減少生育期性狀的干擾，提高選擇準(zhǔn)確性。

3 大豆抗食心蟲性與其他性狀的相關(guān)性分析

也有研究表明，大豆抗食心蟲性與豆莢形態(tài)、百粒重等性狀具有相關(guān)性。徐慶豐等[4]認(rèn)為，成蟲喜歡在有茸毛的品種上產(chǎn)卵，對無茸毛品種具有忌避性。日本的研究也證明，豆莢上無茸毛的品種抗食心蟲性強(qiáng)。岳德榮等[6]的研究表明，大豆鼓粒期的莢皮硬度與抗食心蟲性有關(guān)，抗蟲材料的莢皮硬度顯著大于感蟲品種。大豆成熟后，黑色莢皮材料的抗蟲性較高。

趙愛莉[7]用80個有代表性的大豆品種，采用5年平均值分析了大豆14個性狀與蟲食率的關(guān)系，結(jié)果顯示，與蟲食率呈極顯著正相關(guān)的性狀依次是分枝數(shù)、種臍色、茸毛色；蟲食率與莢熟色呈極顯著負(fù)相關(guān)（即黑色莢皮品種蟲食率最低）；與蟲食率呈顯著正相關(guān)的性狀依次是蛋白質(zhì)含量、百粒重。她認(rèn)為抗蟲品種應(yīng)具有分枝數(shù)少、莢色深、種臍色淺、灰白茸毛、蛋白質(zhì)含量低等性狀。張子金等[1]利用感×抗組合品種及其反交組合的F2～F4世代進(jìn)行分析，結(jié)果表明，蟲食率與株高間的相關(guān)性較為顯著，但認(rèn)為這種相關(guān)可能是環(huán)境因素造成的。蟲食率與百粒重間的相關(guān)性也較為密切，各組合不同世代不僅大都存在正相關(guān)，而且較為顯著。因此，建議在選配親本及雜交后代選擇過程中，不宜過分追求大粒，以防由于籽粒偏大招致食心蟲危害加重。此外，研究結(jié)果還表明，蟲食率與分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、產(chǎn)量等沒有顯著相關(guān)性。他們的研究結(jié)論有相同之處，如蟲食率與百粒重之間呈正相關(guān)，黑色莢皮材料或無茸毛品種的抗食心蟲性強(qiáng)等（如圖3所示）；但也有不同之處，如蟲食率與分枝數(shù)之間的關(guān)系，可能是由于試驗環(huán)境或材料的差異所致。

圖3 抗食心蟲性與其他性狀的相關(guān)性

4 討論

抗食心蟲性與許多形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化特性有關(guān)，這些性狀或受多基因控制，或受主效基因控制，在不加限制情況下，可能表現(xiàn)為數(shù)量性狀，也可能表現(xiàn)為質(zhì)量性狀的不連續(xù)變異；在抗食心蟲育種中，由于抗×感雜交出現(xiàn)超抗蟲親本的頻率低，故應(yīng)采用抗×抗類型，并應(yīng)保持F2代有足夠大的群體供選擇；由于抗食心蟲性遺傳力較高，在育種實踐中可進(jìn)行早代選擇，F(xiàn)2代側(cè)重入選抗蟲組合；由于成熟期對蟲食粒率有很大影響，故在對抗食心蟲性進(jìn)行選擇時，在熟期一致的情況下選擇較為可靠；在選擇過程中，也可參照其他與抗食心蟲性有關(guān)的性狀，如黑莢皮、種臍色淺、少茸毛、中小粒等相關(guān)性狀，在不同時期進(jìn)行復(fù)合選擇，以提高選擇效率。

總之，大豆抗食心蟲的遺傳及其相關(guān)是比較復(fù)雜的，其中有許多相互制約的因素，還有許多尚未明確的方面，有待于進(jìn)一步研究與探討。

［1］張子金,等.大豆抗食心蟲性的遺傳.中美大豆科學(xué)討論會論文集.中國大豆科學(xué)情報交流中心,1983,84-89.

［2］孫志強(qiáng),等.大豆抗食心蟲性的遺傳及抗蟲育種方法研究，I、人工接種條件下F2代的抗蟲性[J].大豆科學(xué)，1989,8（2）:177-184．

［3］孫志強(qiáng),等.大豆抗食心蟲性的遺傳及抗蟲育種方法研究，II、開花期和成熟期與蟲食率的關(guān)系[J].大豆科學(xué),1993,12（2）:113-121．

［4］徐慶豐,等.大豆品種抗食心蟲性研究[J].植物保護(hù)學(xué)報,1965,4（2）:111-118．

［5］郭守桂,等.大豆品種抗大豆食心蟲性研究[J].吉林農(nóng)業(yè)科學(xué),1985(3):58-65．

［6］岳德榮,等.大豆品種抗大豆食心蟲性研究III[J].吉林農(nóng)業(yè)科學(xué),1987(2):57-60．

［7］趙愛莉,等.大豆品種蟲食率與其他性狀關(guān)系的探討.全國“七·五”大豆育種攻關(guān)會論文集,1988,83-84．

［8］劉洋,等.大豆抗食心蟲性遺傳研究[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2005（2）．

［9］王繼安,等.大豆食心蟲抗性品種鑒定及抗性性狀分析[J].中國油料作物學(xué)報,2001（02）．

［10］高月波,等.大豆食心蟲預(yù)測預(yù)報的研究與應(yīng)用[J].吉林農(nóng)業(yè)科學(xué),2005(3)．

［11］趙桂云,等.雜交F2代大豆食心蟲抗性性狀分析[J].大豆科學(xué),2006（1）．

［12］王克勤,等.大豆食心蟲危害高峰期和最佳防治時期研究[J].作物雜志,2006（5）．

［13］趙曉麗.防治大豆食心蟲,法的研究[J].大豆科學(xué),2004（1）.

［14］張偉,等.吉林省大豆新品種(系)對大豆食心蟲抗性分析[J].吉林農(nóng)業(yè)科學(xué),2005（6）．

［15］王克勤,等.黑龍江省大豆品種對大豆食心蟲抗性評價[J].大豆科學(xué),2006（2）．

［16］岳德榮,等.大豆品種抗大豆食心蟲研究Ⅱ[J].大豆科學(xué),1989,12(2):113-121．

［17］徐丹,鄧華玲.投影尋蹤回歸模型在大豆食心蟲蟲食率預(yù)測中的應(yīng)用[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2005,40（2）:98-101.