常望霓， 黃建利， 張 亞， 柏連陽

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物安全科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長沙 410128； 2.湖南省環(huán)境保護(hù)廳，湖南長沙 410014)

豚草的生物防除現(xiàn)狀與展望

常望霓1，2， 黃建利1， 張 亞1， 柏連陽1

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物安全科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長沙 410128； 2.湖南省環(huán)境保護(hù)廳，湖南長沙 410014)

文章綜述了豚草的分布和危害，介紹了豚草的生物防除研究現(xiàn)狀，重點(diǎn)討論了目前豚草生物防除中存在的問題，并對豚草的生物防除前景進(jìn)行了展望。

豚草； 分布； 危害； 生物防除

豚草(AmbrosiaartemisiifoliaL.)又名艾葉破布草，是豚草亞族的一年生草本植物。由于其生長、繁殖和環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)，而且豚草花粉具有毒性，故被認(rèn)為是世界性害草，許多國家將其列為檢疫對象，如我國將其歸為危害嚴(yán)重的16種外來人侵物種之一[1]。因此，做好豚草的防控十分重要。早在20世紀(jì)30年代，人們就開始想辦法消滅豚草，但至今未能完全根除。目前我國對豚草的防除方法主要有人工拔除、化學(xué)除草、生物防除。然而人工拔除需要耗費(fèi)大量的人力、物力、財(cái)力，而化學(xué)除草又破壞環(huán)境和生態(tài)平衡，增加土壤板結(jié)，改變了土壤的理化性質(zhì)等。近年來，隨著人們對環(huán)境安全意識的提高，采用生物防除豚草越來越受到重視，不僅不污染環(huán)境，而且能達(dá)到消滅豚草的目的[2]。因此，本課題組在前人研究的基礎(chǔ)上，分析了國內(nèi)外防除豚草的現(xiàn)狀，探討了存在的問題，綜述了相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道，旨在為進(jìn)一步有效控制豚草的發(fā)生提供理論依據(jù)。

1 豚草的分布與危害

1.1 豚草的分布

豚草原生于美國西南部和墨西哥北部的索諾蘭沙漠地區(qū)，現(xiàn)已廣泛分布于全世界，如俄羅斯、美國、日本、法國、埃及、印度等20多個國家都有分布。我國在20世紀(jì)40年代傳入，并在我國的東北地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)[3]?，F(xiàn)在豚草已在我國東北、華東和華中等地的20個省(市)和地區(qū)大量發(fā)生，南方以普通豚草為主,東北地區(qū)則以三裂葉豚草為主,且多呈混生狀態(tài),并形成沈陽-鐵嶺-丹東、南京、武漢及南昌-九江等4個擴(kuò)散中心[4-5]。

1.2 豚草的危害

豚草具有極強(qiáng)的繁殖能力和環(huán)境適應(yīng)能力，產(chǎn)種量大，傳播途徑廣，蔓延速度快，可隨人的鞋底、水流、交通工具等四處傳播。豚草的植株生長迅速，競爭性強(qiáng)，能侵入各種農(nóng)作物田，如玉米、大豆、麻類作物等。豚草在土壤中消耗的水分幾乎超過了禾本科作物的兩倍，同時在土壤中吸收很多的氮和磷，造成土壤干旱貧瘠，還遮擋陽光，嚴(yán)重影響作物生長。此外，豚草植株能釋放多種化感物質(zhì)，對禾本科、菊科等植物有抑制、排斥作用，在農(nóng)田及自然生境中常常大片發(fā)生，排擠其他植物生長，形成單優(yōu)種群，破壞生物多樣性,造成農(nóng)田嚴(yán)重草荒，致使作物減產(chǎn)甚至絕收[6]。豚草花粉是引發(fā)過敏性鼻炎和支氣管哮喘等變態(tài)反應(yīng)癥的主要病原,也是秋季花粉過敏癥的主要致病原。每到豚草開花散粉季節(jié)，體質(zhì)過敏者便發(fā)生哮喘、打噴嚏、流鼻涕等癥狀，每年同期復(fù)發(fā),病情逐年加重,嚴(yán)重的會引發(fā)肺氣腫、肺心病，甚至死亡[7]。

2 豚草的生物防除歷史與現(xiàn)狀

豚草的生物防除始于20世紀(jì)60年代中期，人們從豚草的原產(chǎn)地引進(jìn)食性專一的天敵或者利用植物病原菌等手段使豚草感病，將豚草的種群密度控制在生態(tài)和經(jīng)濟(jì)危害水平之下。

2.1 天敵昆蟲防除

早在20世紀(jì)，科學(xué)家們在豚草原生地尋找天敵，開展生物防除研究。1966年，原蘇聯(lián)、美國、加拿大三國學(xué)者開始尋找天敵，在17種豚草屬植物上找到450種天敵。1971年，Stegmaier在佛羅里達(dá)州的豚草上發(fā)現(xiàn)取食該草的昆蟲49種[8]。經(jīng)科學(xué)家們的反復(fù)測試，篩選出最有利用價值的豚草天敵昆蟲有豚草條紋葉甲(Zygogrammasuturalis)、豚草夜蛾(Tarachldiacandefacta)、豚草卷蛾(Epiblemastrenuana)、豚草實(shí)蠅(Euarestabella)等[9-12]。后來，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院生防所先后從國外引進(jìn)這5種天敵昆蟲[13-15]。目前，有學(xué)者對適合在我國應(yīng)用的豚草條紋葉甲和豚草卷蛾進(jìn)行了系統(tǒng)研究，其中，豚草條紋葉甲成蟲、幼蟲均只取食普通豚草，且食性專一，不取食其他植物，在我國可以安全利用。豚草卷蛾是我國長江以南非向日葵作物區(qū)防除豚草較理想的天敵，但能否在北方釋放，尚需作進(jìn)一步研究。而關(guān)于豚草夜蛾、豚草實(shí)蠅以及豚草薊馬的研究不多。

近年來，除了常見的這5種天敵昆蟲以外，還有幾種有潛力作為生物防除豚草的安全天敵，如在江蘇等地發(fā)現(xiàn)原生于北美的豚草條紋螢葉甲(OphraellacommunaLeSage)，其在豚草上群聚取食葉片，嚴(yán)重抑制豚草生長。該葉甲已先后入侵亞洲的日本、韓國、我國臺灣和大陸等地。目前迫切需對其潛在的風(fēng)險進(jìn)行監(jiān)測和評估，對其生物學(xué)和生態(tài)學(xué)開展研究，而在美國和日本對其發(fā)生規(guī)律、生活習(xí)性、寄主專一性等進(jìn)行過初步研究[16]。二黑條豚葉甲(Zygogrammasp.)為當(dāng)?shù)刈匀簧镂锓N，經(jīng)過長期適應(yīng)，選擇了以豚草為取食對象，有非常理想的控制效果。這是迄今為止發(fā)現(xiàn)對豚草有明顯控制作用的當(dāng)?shù)厣镂锓N，該物種有望能解決部分區(qū)域的豚草危害問題[17]。另外，廣聚螢葉甲產(chǎn)于北美，后來在我國的江蘇、江西、 安徽、 浙江、湖北、 湖南等省都有發(fā)現(xiàn)，由于其喜食豚草，對控制豚草有很好的效果[18-19]。但是，研究還發(fā)現(xiàn)該蟲的成蟲和幼蟲對非靶標(biāo)植物有潛在的影響，比如也可以啃食向日葵、蒼耳、天明精、菊芋(僅成蟲 )、紫莖澤蘭(僅幼蟲)和石胡荽(僅幼蟲)。因此，其對非靶標(biāo)生物的安全性有待今后進(jìn)一步研究[20-21]。

利用寄主專一性強(qiáng)的天敵昆蟲來控制豚草，不但能得到理想的防除效果，而且可以很好地克服化學(xué)防除所存在的一系列缺陷。此外，經(jīng)研究表明土壤中豚草的種子也可被某些生物取食或侵染，從而減少來年發(fā)生基數(shù)[22]。已有的研究發(fā)現(xiàn)，將豚草卷蛾和蒼耳螟聯(lián)合應(yīng)用效果更為理想[23]。但由于大部分天敵昆蟲為外來種群，所以在利用天敵昆蟲控制豚草的擴(kuò)展蔓延時，需要對引進(jìn)的天敵昆蟲進(jìn)行安全性和寄主專一性測試與風(fēng)險評估，以防止新的入侵種出現(xiàn)。而且由于天敵攻擊和對環(huán)境不適，豚草條紋葉甲對豚草的防除效果不佳[24]，而豚草卷蛾又不一定適于北方向日葵種植地區(qū)，因此，未來生物防除豚草研究，仍需加大尋找適合的豚草天敵昆蟲用以昆蟲防除豚草的力度。

2.2 植物生化他感作用防除

植物生化他感作用 (allelopathy)又稱化感作用或他感作用,是植物通過淋溶、揮發(fā)、殘?bào)w分解和根系分泌向環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)，而對周圍植物(包括微生物)產(chǎn)生間接或直接的有害或有利的作用[24]。

利用化感作用防除豚草就是利用植物間的異毒作用或植物的次生代謝物來抑制豚草生長，也就是利用植物在其生長發(fā)育過程中向環(huán)境中排放的代謝產(chǎn)物對豚草產(chǎn)生抑制作用[25]。研究發(fā)現(xiàn)，白花夾竹桃(Neriumindicumcv.paihua)、海桐(Pittosporumtobira)、鬼針草(Bidenspilosa)、楊梅(Myricarubra)和大葉桉樹(Eucalyptusrobusta)的莖葉水浸提液對豚草的芽、胚根、胚軸及幼苗生長有抑制作用[26-29]。

選擇對豚草有化感作用的植物來控制豚草的生長能夠加速植物替代的過程，抑制豚草的擴(kuò)散與傳播?？山到馊斯ず铣傻奶烊换形镔|(zhì)或類化感物質(zhì)的除草劑是利用化感作用防除豚草，并有廣闊的研發(fā)前景。但關(guān)于化感作用的研究目前仍處于初期階段，化感作用的機(jī)理、化感物質(zhì)的鑒定以及化感作用在雜草防除中可行性和安全性分析研究尚待深入。利用植物化感作用防除豚草首先要尋找對豚草有化感作用的植物,而現(xiàn)在關(guān)于對豚草有化感作用的植物研究還不多，還有待于進(jìn)一步研究和發(fā)掘。

2.3 生態(tài)經(jīng)濟(jì)型植物替代防除

生態(tài)經(jīng)濟(jì)型植物替代防除的實(shí)質(zhì)是利用植物種間競爭來控制豚草生長，防止單一豚草群落出現(xiàn)。它是一種生態(tài)防除豚草的方法，其核心是根據(jù)植物群落演替的自身規(guī)律，用有生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價值的復(fù)合植物群體取代單一的豚草種群，恢復(fù)和重建合理的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，使之具有自我維持能力和活力，建立良性演替的生態(tài)群落。由于豚草生態(tài)位較低,同時又是典型的一年生喜光植物,增加環(huán)境脅迫,豚草便不能生存。利用多年生經(jīng)濟(jì)作物替代豚草就是人為栽植演替中后期出現(xiàn)的多年生草本和灌木，利用多年生草本和灌木耐脅迫能力強(qiáng)、具有龐大的根系和地上冠層等生物學(xué)特性，同豚草競爭，造成豚草水分、養(yǎng)分、光質(zhì)和光強(qiáng)等的脅迫，使豚草種群逐漸被替代，加速群落演替，從而實(shí)現(xiàn)對豚草的防除[30]。

目前，我國可用于控制豚草的生態(tài)型植物有紫穗槐(AmorphafruticosaL.)、沙棘(CornusbretschneideriHenry)、小冠花(CoronillavariaL.)、草地早熟禾(PoapratensisL.) 、菊芋(Helianthustubersus)、無芒雀麥(Bromusinerinis)等[30-32]。

但是，關(guān)于豚草替代試驗(yàn)的研究尚淺，能夠用來作為豚草的替代植物有限，需要進(jìn)一步加強(qiáng)替代植物的種類探索。替代控制雖是一種有效防除方法,由于受地域和環(huán)境制約,加之豚草分布范圍廣闊,因而受到一定限制，需要因地制宜、因勢導(dǎo)利地將豚草的防除歸入生態(tài)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)的綜合治理當(dāng)中。

2.4 植物病原菌防除

將病原微生物接種到豚草上，建立種群并能長期流行，成為豚草種群的長期控制因素，是豚草的植物病原菌防除的重要目標(biāo)。利用植物病原菌侵染豚草的研究起步比較晚。20世紀(jì)80年代初，Hartman等從豚草自然感病植株上分離到一種婆羅門白銹菌(Abugotragopogonis)，該菌可使豚草花粉量、種子量、千粒重降低[33]。美國威斯康星州曾發(fā)現(xiàn)可使豚草葉片褪綠及頂端黃化的萬壽菊葉斑病菌(Pseudomonassyringaepv.togetis)，同樣還發(fā)現(xiàn)一種由葉蟬傳播的能使豚草矮化病菌，可使豚草木質(zhì)部受到抑制，植株明顯矮化。2003年在我國遼寧省發(fā)現(xiàn)了寄生于三裂葉豚草的銹菌——蒼耳柄銹菌三裂葉豚草專化型(PucciniaxanthiiSchwein. f sp.ambrosiae-trifidaeBatra),這是我國新發(fā)現(xiàn)的真菌[34]，在自然條件下對三裂葉豚草表現(xiàn)出了較好的防除效果，使感染的植株葉片干枯甚至脫落。該銹菌的三裂葉豚草寄主專化型具有強(qiáng)致病性。我國學(xué)者正在進(jìn)行利用該菌防除豚草的研究，可以預(yù)測在不遠(yuǎn)的將來它在防除豚草方面將會發(fā)揮巨大的作用。Plasmoparahalstedii在匈牙利引發(fā)了普通豚草的絨毛酶病，但該病菌的專一性還有待于進(jìn)一步測定[35]。近年來，我國對豚草病原菌的研究并不多。20世紀(jì)90年代初，李宏科等從湖南普通豚草上分離出的豚草苗期病害病原菌Cladospriumherbamm、Alternariatenuis、Sclerotiumrolfsi、Fusariumavenaceum、C.herbarum等也能引起豚草幼苗葉片的葉斑病及根腐、莖腐病。分離出的營養(yǎng)生長期葉片病害病原菌有Oidiumambrosiae、Alternariaalternate、A.tenuis、F.avenaceum、F.moniliforne。分離出的花期病害病原菌有A.tenuis、C.herbarum、F.moniliforme、F.semitectum[36]。但這些病菌中并沒有發(fā)現(xiàn)較有潛力的豚草病原菌。

開發(fā)和利用更多有潛力的豚草病原菌是植物病原菌防除豚草的關(guān)鍵。但利用植物病原菌防除豚草時要十分謹(jǐn)慎，應(yīng)做好病原菌的分離和專一性的測試，選擇專一性強(qiáng)的菌種，防止病原菌侵染其他植物而帶來危害。由于微生物適應(yīng)性和變異性強(qiáng)，還要做好病菌變異的安全性測試，防止由于菌種變異而感染其他植物。

3 討論與展望

目前可用來防除豚草的天敵昆蟲和植物病原菌、生態(tài)經(jīng)濟(jì)型替代植物以及對豚草有化感作用的具有安全性的植物種類仍然有限。在豚草的生物防除研究工作中，需要大力發(fā)掘和研究本地自然天敵昆蟲種群，尋找更多適合我國的豚草天敵昆蟲，做好安全性評價工作，開展天敵昆蟲的聯(lián)合運(yùn)用；開發(fā)和利用更多有潛力的豚草病原菌是植物病原菌防除豚草的關(guān)鍵，更多病原菌孢子懸浮液和提取病原菌防除豚草的活性物質(zhì)等用來制作安全的、選擇性強(qiáng)的除草劑；進(jìn)一步加強(qiáng)替代植物種類的探索，通過現(xiàn)有替代物種生物特性和競爭力的分析，研究成功替代豚草的關(guān)鍵因素；深入研究可降解的人工合成的天然化感物質(zhì)或類化感物質(zhì)的選擇性除草劑；結(jié)合豚草自身的特征特性以及在我國的分布特點(diǎn)和危害情況，因地制宜，因勢導(dǎo)利地將豚草的防除歸入生態(tài)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)的生物防除當(dāng)中。實(shí)行“以天敵昆蟲為主線，輔以植物病原菌防除，植物替代控制為趨勢的防除技術(shù)措施”的生物防除方法具有廣闊的發(fā)展前景。

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PresentSituationandProspectsinBiologicalControlofAmbrosiaartemisiifolia

CHANG Wang-ni1,2, HUANG Jian-li1, ZHANG Ya1，BAI Lian-yang1

(1.College of Bio-Safety Science and Technology，Hunan Agricultural University，Changsha 410128，China；2.Environmental Protection Department of Hunan Province,Changsha 410014，China)

Distribution and harmfuless ofAmbrosiaartemisiifolia, an alien invasive species were summarized in this paper. The present situation in its biological control was also introduced including emphasis on its existent problem and development prospects.

Ambrosiaartemisiifolia; distribution; harmfulless; biological control

S-1

A

1003-935X(2011)03-0007-04

常望霓，黃建利，張 亞，等. 豚草的生物防除現(xiàn)狀與展望[J]. 雜草科學(xué)，2011，29(3)：7-10.

2011-05-06

國家自然科學(xué)基金(編號：30971936)。

常望霓(1961—)，女，碩士研究生，主要從事生物農(nóng)藥及其環(huán)境行為研究。

柏連陽，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事植物保護(hù)教學(xué)與研究工作。E-mail:86152572@qq.com。