張少逸， 魏守輝， 張朝賢， 黃紅娟， 崔海蘭， 李香菊 ，王金信

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所，北京 100193； 2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院，山東泰安 271018)

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刺萼龍葵種子休眠和萌發(fā)特性研究進展

張少逸1,2， 魏守輝1， 張朝賢1， 黃紅娟1， 崔海蘭1， 李香菊1，王金信2

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所，北京 100193； 2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院，山東泰安 271018)

刺萼龍葵是一種外來惡性雜草，在我國境內(nèi)的傳播對現(xiàn)有的生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成嚴(yán)重威脅。刺萼龍葵對環(huán)境條件的廣泛適應(yīng)能力增強了其競爭優(yōu)勢，使其發(fā)展成為一種高度危險的外來入侵雜草，控制刺萼龍葵的危害和擴散蔓延已變得越來越重要。文章綜述了刺萼龍葵種子的形態(tài)特征和休眠機制，總結(jié)了種子萌發(fā)特性和打破種子休眠的一些方法，為制訂其綜合防控策略提供科學(xué)依據(jù)。

刺萼龍葵； 休眠； 萌發(fā)； 適應(yīng)性

刺萼龍葵(SolanumrostratumDunal)是茄科茄屬一年生雜草，又名堪薩斯薊、黃花刺茄，原生于北美洲，現(xiàn)已分布于美國、加拿大、保加利亞、俄羅斯、韓國、孟加拉國、奧地利、保加利亞、捷克、斯洛伐克、德國、丹麥、南非、澳大利亞、新西蘭等國家[1]。刺萼龍葵于1981年侵入我國，首次在遼寧省朝陽縣被發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)已擴散至吉林、山西、新疆、內(nèi)蒙古、河北和北京[2-3]。刺萼龍葵在美國被列為有害雜草，在羅馬尼亞、捷克及澳大利亞等國被列為禁止輸入對象，在俄羅斯、烏克蘭被列為境內(nèi)限制傳播的檢疫雜草。我國在《中華人民共和國進境植物檢疫性有害生物名錄》中，將其列為檢疫雜草。

刺萼龍葵具有適應(yīng)性廣、繁殖力強及蔓延速度快等特點，適生于溫暖氣候條件下的沙質(zhì)土壤，在干硬或潮濕的耕地中也能正常生長。植株適應(yīng)性很強，耐瘠薄、干旱、鹽堿、水淹，常生長于荒地、草原、河灘和過度放牧的牧場，也能侵入農(nóng)田、果園、瓜地、路旁及庭院危害，在牲畜欄里也能生長。刺萼龍葵在新的環(huán)境中具有很強的競爭力，能顯著抑制其他植物生長，使生物多樣性大大降低。刺萼龍葵全株具刺，能夠直接對人和牲畜造成傷害。植株有毒，所產(chǎn)生的茄堿是一種高毒性的神經(jīng)毒素，對中樞神經(jīng)系統(tǒng)尤其對呼吸中樞有強烈的麻痹作用，可引起嚴(yán)重的腸炎和出血。此外，刺萼龍葵還是很多病蟲害的中間寄主[4]。

種子是刺萼龍葵種群傳播擴散的根源，明確其種子生物學(xué)特性對于控制刺萼龍葵的擴散蔓延具有重要意義。目前，國內(nèi)外已有許多有關(guān)刺萼龍葵的研究，但這些研究主要集中在刺萼龍葵的形態(tài)特征、生物生態(tài)學(xué)特性、化學(xué)成分及風(fēng)險評估等方面，有關(guān)刺萼龍葵種子生物學(xué)特性的研究尚未見系統(tǒng)報道[1,4-5]。本文全面概述了刺萼龍葵種子的形態(tài)結(jié)構(gòu)、休眠和萌發(fā)特性，以期為刺萼龍葵的綜合防控提供理論依據(jù)。

1 種子的形態(tài)特征

1.1 種子的形狀

刺萼龍葵的種子為褐色或黑色，少數(shù)淺褐色，兩側(cè)壓扁，正面呈不規(guī)則腎形或三角形，背面弓形，腹面近平截或中拱，側(cè)面呈肋狀突起。種皮由2～3層細(xì)胞構(gòu)成，其中外層網(wǎng)脊較粗，輪廓清晰，網(wǎng)眼較深，大小不一，在種皮表面零星覆蓋有透明狀覆蓋物。種子外側(cè)表皮細(xì)胞為深色，呈蜂窩狀，有金屬光澤[6]。種子內(nèi)部胚彎曲呈“6”字形，胚乳內(nèi)含大量半透明粒狀結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)。種脊表面紋飾呈蜂窩狀，網(wǎng)脊寬而平滑，網(wǎng)紋褶皺較少，網(wǎng)脊表面粗糙，網(wǎng)眼近似規(guī)則的蜂窩狀，網(wǎng)孔底部帶有附屬物。種子腹面紋飾呈擬網(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)脊較細(xì)，邊緣整齊，網(wǎng)紋褶皺較少，網(wǎng)眼較大而淺[6]。

1.2 種子的大小

刺萼龍葵種子的大小較為均一，長度、寬度、厚度分別為(2.47±0.18) mm、(2.02±0.13) mm、(1.00±0.09)mm，其大小符合正態(tài)分布特征[7]。刺萼龍葵種子的長度、寬度、厚度、體積與種子重量間均具有顯著的相關(guān)性，其相關(guān)模型分別為y=1.836 7x-1.482 2(r2=0.510 5**)、y=2.228 0x-1.444 5(r2=0.436 9**)、y=3.502 8x-0.464 4(r2=0.456 6**)、y=0.435 1x+0.862 9(r2=0.724 6**)。各形態(tài)因子與種子重量的相關(guān)程度大小為體積>長度>厚度>寬度[7]。種子的形狀、大小與種子傳播擴散密切相關(guān)。

1.3 千粒重

刺萼龍葵單株最大結(jié)實量為992個，種子數(shù)約為3.8萬粒。最小結(jié)果量為19個，種子數(shù)為519粒[4]。刺萼龍葵種子的千粒重為(3.05±0.45) g。一般來說，種子千粒重越大，種子活力也就越強，出苗率也越高，但當(dāng)種子增大到一定程度時，種子的活力又會呈現(xiàn)出下降的趨勢，這可能是因為大粒種子表面積大，喪失水分較快，種子活力降低也較快，從而造成萌發(fā)率低。

2 種子的休眠特性和活力

2.1 種子的休眠特性

刺萼龍葵種子具有混合休眠特性，主要由物理休眠(種皮的機械阻礙作用)和生理休眠(胚中存在抑制萌發(fā)的物質(zhì))組成。刺萼龍葵種皮致密而堅厚，透水和透氣性差，特別是胚乳帽，對種子萌發(fā)形成物理阻礙，限制胚根突破胚乳帽和種皮[8-11]。剛采集的成熟種子萌發(fā)率僅5%左右，并且萌發(fā)時間較長，需要20 d。用濃硫酸處理10 min，3 d后種子萌發(fā)率可達(dá)50%以上，這說明刺萼龍葵存在物理休眠。從新成熟的漿果中得到的種子萌發(fā)率為0，但經(jīng)0.6 mmol/L的GA3處理后，種子萌發(fā)率能達(dá)到95%，這說明剛成熟的刺萼龍葵種子有生理休眠[12]。

2.2 種子的活力

刺萼龍葵的種子發(fā)芽率低，萌發(fā)時間長，這種特性不利于其種群在新的生境中快速大量繁殖，但是致密而堅厚的種皮可使胚得到更好的保護，能夠抵抗不良環(huán)境，使之在惡劣的條件下長期保持活力，這種特性是它對環(huán)境長期適應(yīng)的一種休眠機制。土壤埋藏試驗表明，當(dāng)刺萼龍葵種子埋藏于非耕地土壤深25 cm左右時，其種子在粉質(zhì)黏土中第5年仍保持活力，在沙壤土中第17年仍能萌發(fā)[13]。

3 打破種子休眠的方法

3.1 物理方法

采用機械處理方法處理種子，可有效解除種子休眠。通過切除刺萼龍葵種子的胚乳帽，萌發(fā)率可達(dá)到100%，并且所有的種子在1 d內(nèi)即可萌發(fā)。完全去除種皮露出胚乳帽和去除胚乳帽周圍部分種皮也能在一定程度上打破種子休眠，萌發(fā)率分別達(dá)到56%和32%[12]。此外，Cooley等的研究表明，當(dāng)刺萼龍葵種子被播到≤2 cm的土層深度、并對種皮進行機械破壞后，其種子在4 d內(nèi)出苗率可達(dá)68%[14]。

3.2 化學(xué)方法

3.2.1 GA3處理 GA3作為植物激素可使休眠種子中存在的某些化學(xué)抑制物鈍化或失效，從而促進種子發(fā)芽，用GA3浸種能有效破除刺萼龍葵種子休眠。用2.4 mmol/L的GA3浸泡刺萼龍葵種子，放在30 ℃黑暗條件下保存24 h，萌發(fā)率可達(dá)到98%，發(fā)芽速度和萌發(fā)率也大大提高[12]。此外，據(jù)Zhou等報道，光照和GA3的聯(lián)合作用，比起單獨使用光照和GA3更能刺激種子萌發(fā)[15]。然而在Wei等的研究中，用GA3浸泡過的種子在完全黑暗條件下比在12 h光周期的條件下萌發(fā)率高。此外，用GA3催芽處理，也能有效的打破刺萼龍葵種子的休眠。用濃度為0.1、0.3、0.6、1.2、1.8 mmol/L的GA3作為萌發(fā)介質(zhì)，種子萌發(fā)率分別是60%、90%、95%、80%、50%[12]。

3.2.2 KNO3處理 KNO3具有較強的氧化性，主要通過強迫性供氧促進代謝的進行，加速種子的后熟作用，從而促進種子萌發(fā)[14,16]。KNO3溶液在一定濃度范圍內(nèi)對打破刺萼龍葵種子休眠有一定的作用，其最適濃度范圍為20～40 mmol/L，刺萼龍葵種子萌發(fā)率可達(dá)70%。當(dāng)KNO3的濃度超出此范圍時，萌發(fā)率顯著下降。當(dāng)KNO3濃度達(dá)200 mmol/L時，種子基本上不能萌發(fā)[12]。

3.2.3 H2SO4處理 用濃H2SO4處理種子可使種皮軟化和破裂，加快水分的吸收和氣體的交換，尤其對透水性和透氣性較差的種子非常有效[16]。用14 mol/L H2SO4處理刺萼龍葵的種子5～15 min，在完全黑暗和12 h光周期的條件下都能顯著促進種子萌發(fā)。其最佳浸種時間為15 min，萌發(fā)率可達(dá)50%。但是，硫酸濃度過高會腐蝕種子，導(dǎo)致種子死亡[12]。

3.3 綜合方法

H2SO4和GA3的聯(lián)合作用能顯著提高種子萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)。在30 ℃完全黑暗條件下，單用H2SO4、GA3以及H2SO4和GA3聯(lián)合處理的種子，萌發(fā)指數(shù)分別是14、16和35，表明H2SO4和GA3聯(lián)合處理具有顯著的增效作用[12]。H2SO4和GA3聯(lián)合處理的刺萼龍葵種子在2 d內(nèi)可萌發(fā)，蒸餾水浸種處理的至少7 d才能萌發(fā)。在5～30 min范圍內(nèi)，隨著在H2SO4中浸泡時間的延長，萌發(fā)指數(shù)隨著時間的增加而增加(18～37)。H2SO4處理種子的時間超過30 min，萌發(fā)指數(shù)開始下降。并且，用H2SO4和GA3聯(lián)合處理后，完全黑暗條件比12 h光暗周期條件更有利于種子萌發(fā)。

綜上所述，H2SO4和GA3的聯(lián)合作用是破除刺萼龍葵種子休眠的最有效方法。用2.4 mmol/L GA3浸泡刺萼龍葵24 h以后，再用14 mol/L H2SO4處理15、20、30 min，均能夠達(dá)到較高的萌發(fā)率和較快的萌發(fā)速度。但是用H2SO4處理15 min與處理20 min和30 min相比，萌發(fā)指數(shù)明顯降低。然而，如果用H2SO4處理種子的時間大于30 min，能顯著提高種子的死亡率[12]。因此，最適合打破刺萼龍葵種子休眠的方法是用14 mol/L H2SO4處理20 min，再用2.4 mmol/L GA3在30 ℃黑暗條件下浸泡24 h。

4 影響種子萌發(fā)和出苗的主要因素

4.1 溫度

適宜的溫度是種子萌發(fā)的重要條件[18]。刺萼龍葵種子萌發(fā)的最適溫度范圍是25～35 ℃，在完全黑暗和12h光周期的培養(yǎng)條件下萌發(fā)率都能達(dá)到95%[19]。刺萼龍葵種子在12.5 ℃和45 ℃條件下，萌發(fā)率分別是20%和4%；在12.5～35 ℃的范圍內(nèi)，萌發(fā)率隨著溫度的升高而增加；在15、25、35 ℃恒溫條件下，萌發(fā)指數(shù)分別是2、12、18；但是在35 ℃以上恒溫條件下，萌發(fā)速度有所下降。對于吸水膨脹的刺萼龍葵種子，只能在20 ℃以上萌發(fā)，最適宜萌發(fā)的溫度是30～35 ℃，萌發(fā)率在19%左右。因此，在生長季節(jié)刺萼龍葵種子的萌發(fā)需要相對較高的溫度，可能是該物種出苗較晚的原因之一。

此外，和恒溫條件相比，刺萼龍葵種子在變溫條件下，萌發(fā)率沒有顯著提高。在30 ℃恒溫和35/25 ℃變溫、25 ℃恒溫和30/20 ℃變溫、20 ℃恒溫和25/15 ℃變溫以及15 ℃恒溫和20/10 ℃變溫的完全黑暗培養(yǎng)條件下，刺萼龍葵種子的萌發(fā)率均沒有顯著差異，這說明刺萼龍葵種子的萌發(fā)和有效積溫有關(guān)[19]。

4.2 光照

光照是影響種子萌發(fā)的重要因素，種子萌發(fā)對光照條件的不同反應(yīng)，是植物在長期進化過程中對生境條件產(chǎn)生的生態(tài)適應(yīng)[20]。研究表明，刺萼龍葵種子在完全黑暗條件下培養(yǎng)，萌發(fā)率較高，但是完全黑暗條件和14 h以下光周期條件下的萌發(fā)率沒有顯著差異。當(dāng)光照時間超過16 h時，其萌發(fā)率才較完全黑暗條件顯著降低[19]。并且，處理后7 d的萌發(fā)情況表明，刺萼龍葵種子隨著光照時間的增加，萌發(fā)率出現(xiàn)顯著下降。這些研究表明，光照可能會在一定程度上抑制刺萼龍葵種子的萌發(fā)。

4.3 pH值

對pH值具有廣泛的適應(yīng)性，是外來入侵雜草所具有的共性特征之一。刺萼龍葵在pH值為3～10的范圍內(nèi)，種子萌發(fā)率均大于95%。在pH值為7的中性環(huán)境下，最大萌發(fā)率為98%[19]。因此，刺萼龍葵能夠適應(yīng)范圍較廣的土壤條件，這將有助于其在入侵地的定植和擴散。

4.4 水分脅迫

水分脅迫對刺萼龍葵種子的萌發(fā)有抑制作用，并且其抑制作用隨滲透勢的降低而增大。刺萼龍葵種子在0、-0.5、-1.1 MPa的條件下，萌發(fā)率分別為98%、91%、28%。在0～ -0.2 MPa的水分脅迫條件下，種子萌發(fā)率均超過95%，說明刺萼龍葵種子具有一定的耐受水分脅迫的能力[19]。這種特性使刺萼龍葵種子在排水不良或干燥的土壤中仍能萌發(fā)，與入侵地的其他雜草相比在水分脅迫條件下更有競爭優(yōu)勢。

4.5 鹽脅迫

種子在鹽脅迫條件下的萌發(fā)情況同自身的耐鹽性有一定的關(guān)系，一般隨著鹽濃度的提高，種子的發(fā)芽率下降[18]。研究表明，0～40 mmol/L NaCl溶液對刺萼龍葵種子萌發(fā)無顯著影響，萌發(fā)率均大于95%，表明刺萼龍葵種子對鹽漬環(huán)境具有一定的適應(yīng)性[19]。隨著NaCl濃度的升高，種子的萌發(fā)率明顯下降，當(dāng)NaCl濃度達(dá)到160 mmol/L時，萌發(fā)率下降到52%。在200、280和320 mmol/L的高濃度NaCl條件下，刺萼龍葵種子仍可萌發(fā)，萌發(fā)率分別為17%、5%和2%。由此可見，刺萼龍葵種子對高濃度的鹽脅迫條件仍有較強的耐受能力。

4.6 覆土厚度

刺萼龍葵種子的出苗受覆土厚度的影響。當(dāng)種子覆土2 cm時，出苗率達(dá)最大值85%。當(dāng)覆土厚度大于2 cm時，出苗率逐漸降低。當(dāng)覆土厚度達(dá)8 cm以上時，種子基本上難以出苗。因此，深耕土地能降低刺萼龍葵種子的出苗率，如若淺耕則可能會增加刺萼龍葵的出苗率。這可能是刺萼龍葵在過度放牧的草場和沙質(zhì)土壤中易于發(fā)生的原因。此外，種子大小也是影響種子出苗的因素之一，較大的種子往往營養(yǎng)物質(zhì)豐富，能夠從深層土壤中萌發(fā)出苗[21-22]。刺萼龍葵種子直徑大約2 mm，并且胚乳中富含營養(yǎng)物質(zhì)，其種子能從8 cm左右的土壤中出苗。由于土壤處理劑一般只能滲透到距離地表5 cm的土層，所以刺萼龍葵的種子能夠在一定程度上避免某些土壤處理劑的控制[19]。

5 結(jié)語

休眠和萌發(fā)是種子生活史中兩個極為重要的階段[23]，關(guān)系到種群的生存和發(fā)展，同時也是植物為適應(yīng)環(huán)境以保持自身繁衍而形成的一種生物特性，具有重要的生態(tài)學(xué)意義[24]。溫度、光照是影響刺萼龍葵種子萌發(fā)的最重要因素。在適宜萌發(fā)的25～35 ℃條件下，光照的影響不明顯，但是在此溫度范圍之外，光照能顯著抑制種子萌發(fā)，而且光照時間過長，種子萌發(fā)緩慢。刺萼龍葵的種子能夠耐受較低的水分脅迫和較高的鹽脅迫，還能耐受較寬的酸堿脅迫。刺萼龍葵能在世界范圍內(nèi)快速蔓延，正是因為它對不同生境和土壤條件具有廣泛的適應(yīng)性和較強的繁殖力。

許多研究表明，大多數(shù)入侵植物具有較高的種子萌發(fā)率和萌發(fā)速度，而且不需要特別的處理以破除種子休眠[25-26]。剛成熟的刺萼龍葵種子具有休眠特性，從種子成熟所處的生存環(huán)境考慮，休眠可能也是刺萼龍葵對不良環(huán)境產(chǎn)生的一種適應(yīng)，這樣可以避免幼苗在即將到來的冬季低溫條件下死亡。

刺萼龍葵是外來惡性雜草，其休眠萌發(fā)機制的闡明對進一步控制其擴散蔓延具有重要意義。刺萼龍葵的休眠和萌發(fā)機制尚不明確，目前的研究存在以下幾個方面的問題：(1)針對種子自身影響因素如含水量、形態(tài)大小等對萌發(fā)的影響研究較少，以后需要進一步結(jié)合生理生化的方法開展全面、深入的研究；(2)環(huán)境因子對種子休眠和萌發(fā)的影響研究現(xiàn)只停留在單因素和雙因素，而綜合的多因素研究尚未見報道，需要在隨后的工作中繼續(xù)對單一因素影響種子休眠萌發(fā)的機理機制進行深入研究，并加強多環(huán)境因子對種子萌發(fā)影響的探討；(3)隨著分子生物學(xué)的快速發(fā)展，種子休眠和萌發(fā)研究已經(jīng)深入到分子水平[23]。分子生物學(xué)技術(shù)的運用，特別是基因表達(dá)、基因組測序和以雙向凝膠電泳及質(zhì)譜分析為技術(shù)基礎(chǔ)的蛋白質(zhì)組學(xué)分析，已成為研究種子休眠和萌發(fā)機制的新手段和新方向，將在以后的研究中逐步應(yīng)用。

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Research Advances on Seed Dormancy and Germination of Buffalobur (Solanumrostratum)

ZHANG Shao-yi1,2, WEI Shou-hui1, ZHANG Chao-xian1, HUANG Hong-juan1, CUI Hai-lan1, LI Xiang-ju1, WANG Jin-xin2

(1.Institute of Plant Protection,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100193,China; 2.College of Plant Protection,Shandong Agricultural University,Tai’an 271018,China)

Buffalobur (SolanumrostratumDunal) was a vicious foreign invading weed specie,spreading poses a serious threat to the native existing ecosystems in China. Buffalobur increased its competitive advantage by wide adaptation to the environment,and developed itself into a highly dangerous invasive weed. It had been increasingly important to control the infestation and spreading. Seed morphologic character,seed dormant mechanism, methods for seed germination and dormancy-breaking were introduced in this paper,which would provide scientific guidelines to integrated strategies for protecting and controlling of this specie.

Solanumrostratum; dormancy; germination; adaptation

2011-03-15

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(編號：201103027)；國家“十一五”科技支撐計劃(編號：2006BAD08A09)。

張少逸(1987—), 男, 山東泰安人, 碩士研究生, 研究方向為雜草治理。E-mail：soyeezhang@163.com。

張朝賢,研究員。E-mail：cxzhang@wssc.org.cn。

S451

A

1003-935X(2011)02-0005-05

張少逸，魏守輝，張朝賢,等. 刺萼龍葵種子休眠和萌發(fā)特性研究進展[J]. 雜草科學(xué)，2011，29(2)：5-9.