李　博，龍　正，陳金湘

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轉(zhuǎn)基因抗蟲棉靶標害蟲與非靶標害蟲消長動態(tài)研究進展

李博1，龍正2，陳金湘1

(1 湖南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，長沙 410128，2南縣浪拔湖鄉(xiāng)農(nóng)技推廣中心，湖南南縣 413000)

對轉(zhuǎn)基因抗蟲棉田中靶標害蟲、非靶標害蟲的消長動態(tài)的研究狀況及對害蟲天敵的影響進行了論述。指出了轉(zhuǎn)基因抗蟲棉田中靶標及非靶標害蟲消長動態(tài)的影響因素，提出了放寬靶標害蟲的防治、注重非靶標害蟲的防治及加強生物防治等措施。

轉(zhuǎn)基因棉花；靶標害蟲；非靶標害蟲；消長動態(tài)

棉花是全球性的重要經(jīng)濟作物和纖維作物，又是受害蟲危害最嚴重的作物。棉花成長過程中遭受到幾百種害蟲的危害，其中尤以棉蚜、棉鈴蟲、棉紅鈴蟲和棉葉螨的危害最為嚴重。轉(zhuǎn)基因棉自問世以來，在世界各棉區(qū)的試種或種植過程中，棉鈴蟲、棉紅鈴蟲等靶標害蟲得到了有效控制。20世紀90年代，我國開始大面積推廣轉(zhuǎn)基因抗蟲棉，對棉鈴蟲、棉紅鈴蟲等靶標害蟲具有良好的控制作用，同時化學殺蟲劑的使用大大減少，在一定程度上緩解了棉花生產(chǎn)中棉鈴蟲抗藥性帶來的巨大壓力，減少了化學殺蟲劑對環(huán)境的影響，極大的提高了棉花的產(chǎn)量和利潤[1～3]。但是由于外源基因的插入，轉(zhuǎn)基因棉花在防治靶標害蟲的同時，也可能對非靶標害蟲的生物學特性、種群動態(tài)和群落結(jié)構(gòu)等產(chǎn)生相應的影響[4～6]。在一些地區(qū)棉田中，刺吸式口器的害蟲，其種群呈現(xiàn)上升的趨勢，如棉蚜、棉盲蝽、棉葉螨、白粉虱、棉薊馬等，局部地區(qū)甚至大量出現(xiàn)，因此人們逐漸關(guān)注起轉(zhuǎn)基因抗蟲棉對非靶標害蟲的影響，正確評價轉(zhuǎn)基因抗蟲棉對害蟲的影響，對于能否有效控制棉田害蟲具有一定的指導意義。

1 研究動態(tài)

1981年Schenpfh等[7]首次從蘇云金芽孢桿菌中分離并克隆了基因。美國Agzocetus公司利用農(nóng)桿菌介導法首次將克隆了與δ-內(nèi)毒素有關(guān)的片段導入棉花，但是在田間試驗中，不足以殺死害蟲。根據(jù)Murry等[8]的系統(tǒng)研究，人們改進并修飾了毒素基因，使其在棉株中的表達量大大提高，占組織可溶性蛋白總量的0.05%～0.10%，在室內(nèi)室外中均表現(xiàn)出良好的抗蟲性。經(jīng)過多年發(fā)展，美國于1996年率先開始棉大面積商業(yè)化種植，總體來看，其抗蟲性良好，約40%的棉農(nóng)對3種目標害蟲及其它鱗翅目害蟲只進行了必要的防治，而其他約60%的棉農(nóng)完全沒有進行噴藥防治[9]。國外已對轉(zhuǎn)基因棉品系的抗蟲性進行了一系列的室內(nèi)和田間鑒定，研究了轉(zhuǎn)基因棉上的目標害蟲的行為及主要非目標害蟲種群的變化。我國對轉(zhuǎn)基因棉的研究起步較晚，但近年取得的進展較大[10]。通過田間小區(qū)試驗初步研究了轉(zhuǎn)基因棉對棉鈴蟲的抗性、豐產(chǎn)性和纖維品質(zhì)及目標害蟲和天敵種群的影響。通過室內(nèi)試驗研究了轉(zhuǎn)基因棉對目標害蟲及非目標害蟲、生長發(fā)育、行為的影響[11～13]。夏敬源等從1994年開始進行了室內(nèi)飼養(yǎng)。田間籠罩接蟲及小區(qū)試驗，全面系統(tǒng)的研究了轉(zhuǎn)基因棉對棉花害蟲及其天敵的影響。我國在1995年開始全國抗蟲棉區(qū)域試驗，在1995～1997年的區(qū)域試驗調(diào)查表明，各個參試品種的抗蟲性顯著好于對照品種中棉所19號[14]。

2 轉(zhuǎn)Bt基因棉對靶標害蟲的消長動態(tài)研究狀況

2.1 棉株不同器官的抗性表現(xiàn)

轉(zhuǎn)基因棉不同器官對害蟲的抗性存在差異。王留名等[15]研究表明：旺盛生長器官的抗性＞幼嫩器官＞衰老器官，轉(zhuǎn)基因棉不同器官對棉鈴蟲的抗性大致表現(xiàn)為幼蕾＞苞葉＞幼鈴＞方莖功能葉＞花或花冠。美國在1996年轉(zhuǎn)基因棉的商品化種植中也發(fā)現(xiàn)，花蕊的抗性最弱[16]。

2.2 棉花不同生育期的抗性表現(xiàn)

轉(zhuǎn)基因抗蟲棉其抗蟲性有隨棉株生育期進行而逐漸降低的趨勢。觀察表明，轉(zhuǎn)基因棉生長發(fā)育過程中，全株整體抗性前期高于中期，中期高于后期。董雙林等[17]研究表明，不進行任何防治處理，轉(zhuǎn)基因棉田在棉鈴蟲幼蟲量的高峰日對比中，2、3、4代分別比親本對照減少78.60%，66.23%，43.75%。在棉花生育過程中，轉(zhuǎn)基因棉內(nèi)殺蟲蛋白在各生育期頂尖平展葉含量的多少表現(xiàn)為初花期>蕾期、花鈴期>苗期>吐絮期。

2.3 對不同齡期害蟲的抗性研究

轉(zhuǎn)基因棉田中，棉鈴蟲落卵量與常規(guī)棉相比無顯著差異，但棉鈴蟲幼蟲存活量與常規(guī)棉相比明顯減少，尤其是對1、2代棉鈴蟲影響更為明顯，2代棉鈴蟲的田間幼蟲存活量可以控制在棉田的防治指標以下，能夠完全不噴藥進行防治，而3、4代棉鈴蟲幼蟲取食轉(zhuǎn)基因棉后，其死亡率降低，田間幼蟲存活量增大，轉(zhuǎn)基因棉的抗蟲性對其效果明顯減弱，所以棉農(nóng)需要根據(jù)發(fā)生的蟲情進行必要的科學防治。王留明等[15]用轉(zhuǎn)棉葉飼喂不同齡期棉鈴蟲幼蟲試驗結(jié)果：喂養(yǎng)3 d，初孵幼蟲死亡率為93.3%，2齡幼蟲死亡率為97.5%，3齡幼蟲死亡率為85%，4齡幼蟲死亡率下降為59.5%，其對3齡前幼蟲的殺蟲活力顯著高于大齡幼蟲。

2.4 對不同種類害蟲的抗性研究

轉(zhuǎn)基因棉在我國的目標害蟲主要為棉鈴蟲和紅鈴蟲，在美國為棉蚜，在澳大利亞為棉鈴蟲和澳洲棉鈴蟲。轉(zhuǎn)基因棉對以上幾種靶標害蟲的抗性很好，對棉蚜夜蛾的抗性最強，幼蟲死亡率達100%，其它害蟲死亡率也達90%～95%。

董雙林[18]研究表明，轉(zhuǎn)基因?qū)γ掴徬x、玉米螟和小地老虎具有明顯的抗性，對其生長發(fā)育及幼蟲存活具有抑制作用。崔金杰等[19]調(diào)查表明，棉造橋蟲在自控田和綜防田中分別比對照田減少90.7%和94.1%，轉(zhuǎn)基因棉對其有明顯的抑制作用。無論噴藥與否，棉黑紋燈蛾、甜菜夜蛾、紅鈴蟲均不會對轉(zhuǎn)基因抗蟲棉造成危害，而與其對應的常規(guī)棉則受到的危害極大[20]。

3 轉(zhuǎn)Bt基因棉對非靶標害蟲消長動態(tài)的研究狀況

近幾年來，人們越來越關(guān)注轉(zhuǎn)基因抗蟲棉的生態(tài)安全性問題以及其是否會影響到棉田中非靶標害蟲及天敵的種類和數(shù)量。但由于對這方面的研究時間太短，積累的數(shù)據(jù)不充分，而且采用的研究方法也不相同，因此得到的結(jié)果往往差別很大[21]。

3.1　轉(zhuǎn)Bt基因棉對非靶標害蟲的影響

許多研究表明，隨著轉(zhuǎn)基因棉種植面積的擴大，一些對毒蛋白不敏感的非靶標害蟲已成為轉(zhuǎn)基因棉田中的主要害蟲，如棉蚜、棉葉螨、斜紋夜蛾、棉盲蝽等，而且其種群的數(shù)量呈明顯增加或加重的趨勢，其危害將越來越重。在一熟制棉區(qū)中，棉蚜、白粉虱、棉葉螨和棉葉蟬等非靶標害蟲，在轉(zhuǎn)基因棉田中分別比對照常規(guī)棉田上升了25.5%，29.7%，44.2%和118.8%;在麥套棉區(qū)，轉(zhuǎn)基因棉田中棉葉蟬、棉蚜、棉盲蝽、棉葉螨和棉薊馬等非靶標害蟲分別比常規(guī)棉田上升11.5%，33.1%，57.1%，138.9%和346.0%[19，22]。在相同的環(huán)境條件下，轉(zhuǎn)基因棉田中朱砂葉螨的發(fā)生時間與對照常規(guī)棉相同，但是發(fā)生后在轉(zhuǎn)基因棉上其種群發(fā)展的速度比在常規(guī)棉上快。通過研究證實，棉花中抗朱砂葉螨的重要次生物質(zhì)是縮合單寧，而在轉(zhuǎn)基因棉花植株內(nèi)其含量比常規(guī)棉低[23]。轉(zhuǎn)基因棉不僅對小地老虎幼蟲的發(fā)育歷期、蟲重、化蛹率、蛹重、蛹的歷期、羽化率和成蟲壽命有影響，還對成蟲的產(chǎn)卵量和卵孵化率有一定的影響[24]。在相同環(huán)境條件下，紅蜘蛛種群在轉(zhuǎn)基因棉田中的發(fā)展速度比對照常規(guī)棉田更快，因此為了有效控制其蔓延應及時用藥防治，減輕危害。

但是也有研究證明，轉(zhuǎn)基因棉對非靶標害蟲的影響不大或沒有明顯的影響。Velders等[25]研究表明，苗期棉蚜在轉(zhuǎn)基因棉田中其種群數(shù)量與對照棉田沒有顯著差異。郭慧芳等[26]研究也證明轉(zhuǎn)基因棉田在短期內(nèi)，無論是凈增殖率還是內(nèi)稟增長率，沒有明顯地表現(xiàn)出有利于棉蚜種群增長的跡象。Men等[27]對棉田棉蚜種群動態(tài)連續(xù)3年的調(diào)查表明，棉對棉蚜種群的影響不穩(wěn)定，不同年份對棉蚜影響的調(diào)查結(jié)果不一致。這是由于轉(zhuǎn)基因抗蟲棉對棉蚜種群動態(tài)的影響可能與多種因素有關(guān)，如棉花品種、棉田地理位置、管理措施、調(diào)查方法等，并受多種生物和非生物因素的調(diào)控，如天敵捕食、雨水沖刷等。

3.2 轉(zhuǎn)Bt基因棉田中非靶標害蟲消長的原因分析

(1) 轉(zhuǎn)基因棉本身的抗性目標。轉(zhuǎn)基因棉主要是以鱗翅目類咀嚼式口器昆蟲為靶標害蟲的，而對刺吸式口器害蟲則無抗性。在轉(zhuǎn)基因棉田中，由于棉鈴蟲等靶標害蟲的危害減輕，大大改善了棉花長勢，并減少了田間化學農(nóng)藥的使用，一些非靶標害蟲得到了更好的營養(yǎng)條件和更為寬松的生存環(huán)境，從而使其危害加重。

(2) 轉(zhuǎn)基因棉植株內(nèi)含物和生理代謝變化。由于外源基因的轉(zhuǎn)入會引起棉株體內(nèi)所含物質(zhì)和生理代謝發(fā)生變化，此類變化就可能有利于某些非靶標害蟲的嚴重發(fā)生。研究發(fā)現(xiàn)，在棉花花鈴期，其葉片維管束汁液內(nèi)的3種氨基酸即脯氨酸、丙氨酸和谷氨酸，在轉(zhuǎn)基因棉國抗22中的含量比對應的常規(guī)棉親本泗棉3號分別高38.2%，54.1%和76.9%。通過進一步研究發(fā)現(xiàn)，煙粉虱內(nèi)稟增長率與這3種氨基酸含量的變化趨勢基本一致[28]。

(3) 轉(zhuǎn)基因棉田的田間管理。轉(zhuǎn)基因棉花的大面積種植使棉田化學農(nóng)藥的使用量大大減少。而在轉(zhuǎn)基因棉田中，由于不防治2代棉鈴蟲和減少3、4代棉鈴蟲的防治次數(shù)，造成了非靶標害蟲的猖獗為害，特別是在氣候適宜的年份往往發(fā)生較重。

轉(zhuǎn)基因棉對非靶標害蟲有多方面的影響，既有生態(tài)方面的因素，也有動植物生理等方面的因素，而且這些因素之間還相互影響。因此，對轉(zhuǎn)基因棉田中非靶標害蟲種群的波動變化應進行全面分析，才能得出符合實際的結(jié)論。

4 轉(zhuǎn)Bt基因棉對害蟲天敵的影響

轉(zhuǎn)基因棉對害蟲天敵的影響較為復雜。研究表明，轉(zhuǎn)基因棉對捕食性天敵沒有不良影響[29]。捕食性天敵在轉(zhuǎn)基因棉田中的種類及其種群數(shù)量都遠遠高于常規(guī)對照棉田，蜘蛛類、七星瓢蟲、龜紋瓢蟲、大眼蟬長蝽在轉(zhuǎn)基因棉田中都能夠保持較大的種群數(shù)量[30]。李保平等[31]室內(nèi)毒性測定表明，以轉(zhuǎn)基因植物汁液為食的非靶標害蟲對其捕食性天敵沒有不良影響，且轉(zhuǎn)基因植物的花粉及汁液對捕食性天敵沒有直接影響。由于轉(zhuǎn)基因棉田中棉鈴蟲數(shù)量的減少，在一定程度上促進了捕食性天敵的捕食效率并增加其捕食量，使捕食性天敵對靶標害蟲卵和其它害蟲的控制作用進一步增強[32]。另外，由于轉(zhuǎn)基因而減少了化學農(nóng)藥的使用，更有利于一些天敵的增殖，使捕食性天敵數(shù)量明顯增加。

但與常規(guī)棉田相比，轉(zhuǎn)基因棉田寄生性天敵顯著性減少。由于靶標害蟲在轉(zhuǎn)基因棉田中的種群數(shù)量極大的降低，從而直接影響到寄生性天敵種群的增長，極大的抑制了其發(fā)展速度，而取食轉(zhuǎn)基因作物后存活下來的幼蟲，也極大的抑制了其生長發(fā)育，使體內(nèi)寄生性天敵的生長發(fā)育直接受到影響，必然會使寄生性天敵的種類和數(shù)量有所降低，而有利于刺吸式口器害蟲等非靶標害蟲的種類和數(shù)量的上升[33]。

5 應對措施

5.1 放寬靶標害蟲的防治

轉(zhuǎn)基因棉對咀嚼式口器害蟲等靶標害蟲具有很好的毒殺效果，尤其是在其花蕾期，抗蟲效果更好，并且在轉(zhuǎn)基因棉田中，捕食性天敵種群數(shù)量明顯增加，對害蟲的增長具有一定的控制作用。所以在轉(zhuǎn)基因棉田中，前期應盡量不用化學農(nóng)藥，充分發(fā)揮天敵的作用，放寬咀嚼式口器等靶標害蟲的防治指標，在中后期根據(jù)實際蟲量情況，減少化學農(nóng)藥的施用量和施用次數(shù)，通過轉(zhuǎn)基因棉的抗蟲效果和天敵的控制作用，減輕靶標害蟲的危害，并減輕環(huán)境污染，從而達到經(jīng)濟效益和生態(tài)效益的統(tǒng)一。

5.2 注重非靶標害蟲的防治

在轉(zhuǎn)基因抗蟲棉田中，刺吸式害蟲蟲量比常規(guī)棉田還略重，因此需加強刺吸式害蟲的蟲量監(jiān)測，研究其與田間天敵的發(fā)生規(guī)律及互作關(guān)系，采取合理的防治措施，必要時進行化學防治。

5.3 合理利用生物防治

棉花的生長前期，在轉(zhuǎn)基因棉田中，由于害蟲發(fā)生中等或偏輕發(fā)生的情況下，可不用或少用農(nóng)藥，主要利用天敵進行防治。在棉田的綜合治理中，生物防治應占據(jù)重要的地位，一些非靶標害蟲的種群數(shù)量有所上升時，田間的天敵種類及其數(shù)量也有相應大幅度的增加，從而減少化學農(nóng)藥的應用，防止環(huán)境污染。

5.4 有效利用農(nóng)業(yè)防治

農(nóng)業(yè)防治是我國傳統(tǒng)的棉花害蟲防治方法，主要進行冬耕冬灌、麥收后松土滅茬、及時中耕除草、拔出蟲苗并及時帶出棉田、人工抹卵抓蟲、整枝滅蟲等措施，可以有效的防治棉田害蟲。

6 展望

目前，關(guān)于轉(zhuǎn)基因抗蟲棉的生態(tài)安全性問題的研究并不全面，且影響因素的研究比較少，多是大田直接觀察，主要集中在對害蟲、天敵及少數(shù)經(jīng)濟昆蟲的影響上，我們還應結(jié)合實驗室的研究，綜合其生態(tài)、動植物生理等各個方面的因素，并充分考慮這些因素間的相互影響。因此，轉(zhuǎn)基因棉對害蟲的影響還需要進行大范圍的、長期的監(jiān)測和更加深入的研究。

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責任編輯：陳向科

2011-05-21

李博(1986—)，男，陜西寶雞人，碩士研究生， Email：lebronzh@163.com。

，Email：jinxiangc@163.com。

轉(zhuǎn)基因重大專項(2009：ZX08005-012B)。

S43；S47

A

1001-5280(2011)06-0634-05

10.3969/j.issn.1001-5280.2011.06.27