趙志超，黃 濤，李大全

（石河子大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，新疆 石河子 832003）

豬的繁殖力是影響?zhàn)B豬業(yè)生產(chǎn)效益的主要因素，對(duì)豬產(chǎn)仔數(shù)性狀的選育和改良是豬育種工作的主要目標(biāo)之一。由于豬繁殖性狀是限性表達(dá)的低遺傳力性狀，通過(guò)常規(guī)育種技術(shù)選育很難在短期內(nèi)獲得較大的遺傳進(jìn)展。隨著分子生物學(xué)和分子遺傳學(xué)理論和技術(shù)的不斷發(fā)展，從分子水平上尋找控制豬產(chǎn)仔數(shù)的主基因并應(yīng)用到育種實(shí)踐中，進(jìn)行標(biāo)記輔助選擇，已成為可能。本文對(duì)與豬繁殖力相關(guān)的QTL和候選基因研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

1 豬繁殖性狀QTL定位情況

1.1 精液品質(zhì)相關(guān)QTL

Xing等利用54個(gè)全同胞家系的206頭F2代白色杜洛克×二花臉?lè)N公豬，針對(duì)183個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記，定位了可能影響種公豬射精量和射精次數(shù)的QTL，分別位于15號(hào)和17號(hào)染色體。Sironen等利用SNP芯片將精子圓形頂體缺失癥（knobbed acrosome defect，KAD）定位在豬15號(hào)染色體上0.7 Mbp的區(qū)域內(nèi)。

1.2 產(chǎn)仔數(shù)相關(guān)QTL

Paszek等利用基因組掃描的方法發(fā)現(xiàn)在豬7、8號(hào)染色體上可能存在影響死胎數(shù)的QTL。Wilkie等的研究證實(shí)了存在該QTL并將其定位于8 號(hào)染色體末段靠近SO227標(biāo)記1 cm的區(qū)域內(nèi)并估計(jì)其加性效應(yīng)為-0.31頭，顯性效應(yīng)為-0.57頭；Yasue等利用小型豬和梅山豬雜交發(fā)現(xiàn)，在6號(hào)染色體上可能存在個(gè)終止胎兒發(fā)育的基因或基因群，并證實(shí)該區(qū)域位于標(biāo)記SW855和SW122之間約7 cm的染色體片段上。José L Noguera 等在對(duì)一個(gè)Iberian×梅山的資源群的研究中發(fā)現(xiàn)了基因組水平極顯著的QTL：SSC13上的QTL來(lái)源于梅山，加性效應(yīng)為+0.71產(chǎn)活仔數(shù)和+0.61總產(chǎn)仔數(shù)；SSC17上的QTL來(lái)源于Iberian豬，效應(yīng)為+0.73 產(chǎn)活仔數(shù)和+0.68總產(chǎn)仔數(shù)。K. Li等[1]用基因組掃描的方法對(duì)豬的染色體進(jìn)行分析，并用最小二乘法對(duì)QTL進(jìn)行分析顯示在豬染色體SSC15的88cM上存在著影響活產(chǎn)仔數(shù)位點(diǎn)，該位點(diǎn)并對(duì)仔豬出生總數(shù)存在著潛在影響。另外有研究報(bào)道， 在豬的4 號(hào)、6 號(hào)、7 號(hào)、8 號(hào)和15 號(hào)染色體上也存在著顯著影響產(chǎn)仔數(shù)的QTL。

1.3 排卵數(shù)相關(guān)QTL

Wilkie 等、Braunschweig等和Campbell等在SSC8檢測(cè)到排卵數(shù)或黃體數(shù)QTL。Sato 等和Rohrer等在SSC3上發(fā)現(xiàn)了排卵數(shù)QTL。Cassady 等和Holl等檢測(cè)到9號(hào)染色體上有排卵數(shù)QTL。另外在13號(hào)染色體、15號(hào)染色體和10號(hào)染色體上也有控制排卵數(shù)的QTL。

1.4 初情期QTL

rohrer等[2]利用梅山豬和合成品系豬進(jìn)行雜交而建立的資源群，針對(duì)57個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記，定位了與初情期有關(guān)的QTL在1號(hào)、10號(hào)染色體上。而且10號(hào)染色體上的QTL所跨區(qū)域的遺傳距離初步估計(jì)為125 cm，加性效應(yīng)為-27.58 d，其遺傳效應(yīng)要遠(yuǎn)大于同群體中位于1號(hào)染色體上的QTL（加性效應(yīng)為9.35 d）。YANG等證明分別在SSC1上14 cm處和SSC7上54 cm處存在影響豬初情期的QTL位點(diǎn)，并第1次報(bào)道了在SSC17上存在影響母豬的初情期的QTL；Cassady等報(bào)道在SSC7，8，12和15上存在影響初情期的QTL位點(diǎn)。

1.5 子宮長(zhǎng)度QTL

Wilkie等研究發(fā)現(xiàn)5號(hào)染色體上可能存在影響子宮長(zhǎng)度的QTLs，該QTLs對(duì)子宮長(zhǎng)度性狀的加性效應(yīng)為(87.20±27.39)cm，顯性效應(yīng)為(-31.54±54.11)cm；Rohrer等對(duì)7號(hào)染色體基因組進(jìn)行掃描時(shí)發(fā)現(xiàn)該染色體上可能存在影響子宮長(zhǎng)度的QTLs，但是加性效應(yīng)比5號(hào)染色體上的QTLs 要小得多。Rathje等研究發(fā)現(xiàn)在X染色體上也可能存在影響子宮容量的QTLs。目前，通過(guò)基因組掃描發(fā)現(xiàn)，在豬的18條常染色體中有11 條可能存在影響繁殖性狀的QTLs。在X染色體上盡管連鎖分析的結(jié)果沒(méi)有達(dá)到閾值， 但仍可能存在影響排卵數(shù)和子宮容量的QTLs。Kim等發(fā)現(xiàn)SSC8上存在影響子宮容積的QTL。

1.6 乳頭數(shù)

Wada等發(fā)現(xiàn)在1、7號(hào)染色體上有乳頭數(shù)的QTLs。Hirooka 等對(duì)梅山豬和Dutch構(gòu)建成的商品豬資源家系進(jìn)行全基因組掃描時(shí)發(fā)現(xiàn)SSC2和SSC12上有父本印記的乳頭數(shù)QTL；在SSC10和SSC12上，梅山豬具有增加乳頭數(shù)的QTL，而在SSC2上則有減少乳頭數(shù)的QTL。King等[3]掃描8號(hào)染色體影響母豬繁殖性狀的QTL時(shí)把乳頭數(shù)QTL定位在SSC8短臂。

2 候選基因

2.1 雌激素受體(ESR)基因

雌激素受體(ESR)基因是第1個(gè)比較成功的豬產(chǎn)仔數(shù)候選基因。Rothschild等發(fā)現(xiàn)ESR基因與產(chǎn)仔數(shù)主效基因緊密連鎖，并將豬ESR 基因定位于1號(hào)染色的P24～P25 區(qū)域。用含50%梅山血的2個(gè)合成系母豬為材料，對(duì)ESR基因進(jìn)行RFLP分析發(fā)現(xiàn)PvuⅡ酶切位點(diǎn)的有利基因B與高初生窩仔數(shù)相關(guān)聯(lián)。純合子BB母豬第一胎產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)都比純合AA母豬多2.3 頭（P＜0.01），所有胎次多1.5頭（P＜0.01）。陳克飛等[4]對(duì)5個(gè)不同品種262頭母豬進(jìn)行基因多態(tài)性分析表明，ESR基因在這些種群中對(duì)產(chǎn)仔數(shù)均有極顯著影響（P＜0.01），ESR位點(diǎn)BB基因型母豬與AA基因型母豬相比，每胎總產(chǎn)仔數(shù)平均多1.40～3.37頭，每胎產(chǎn)活仔數(shù)多0.63～3.58頭。張淑君等報(bào)道ESR基因的PvuⅡ位點(diǎn)在二花臉、大白豬和長(zhǎng)大母豬中存在多態(tài)性，且對(duì)產(chǎn)仔數(shù)的影響趨勢(shì)是：BB＞AB＞AA。目前已有很多研究結(jié)果表明，ESR 與豬產(chǎn)仔數(shù)顯著相關(guān)，但與生長(zhǎng)發(fā)育性狀和胴體性狀之間無(wú)顯著的負(fù)遺傳相關(guān)，因而可以利用ESR基因同時(shí)改良豬的繁殖性狀與生長(zhǎng)發(fā)育和胴體性狀。ESR基因在豬育種中已經(jīng)得到廣泛應(yīng)用。

2.2 豬卵泡刺激素β亞基（FSH-β）基因

趙要風(fēng)等[5]發(fā)現(xiàn)FSH-β亞基基因有一長(zhǎng)度為292 bp的逆轉(zhuǎn)座子，由于此逆轉(zhuǎn)座子的插入造成了該基因位點(diǎn)的多態(tài)性，并對(duì)幾種豬種的個(gè)體進(jìn)行了FSHβ亞基基因位點(diǎn)的基因多態(tài)性分析證明FSHβ亞基基因座位在約克夏、長(zhǎng)白、杜洛克等商業(yè)豬種中與控制豬產(chǎn)仔數(shù)的主效基因緊密連鎖，優(yōu)勢(shì)基因型BB純合子比AA型純合子母豬平均每胎多產(chǎn)仔1.5頭。杜立新等研究也發(fā)現(xiàn)FSH-β基因座位在豬種中與控制豬產(chǎn)仔數(shù)的主效基因緊密連鎖，并證明在萊蕪豬種中優(yōu)勢(shì)基因AA 純合子比BB 純合子母豬平均每胎多產(chǎn)仔1.2頭。這可能是不同品種豬插入序列的主要差異是末端的poly(A)長(zhǎng)短不同，進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)仔數(shù)不同。施啟順等[20]的結(jié)果表明FSH-β各基因型對(duì)產(chǎn)仔數(shù)影響大小依次為BB、AB、AA；在大白豬中BB 型母豬總產(chǎn)仔數(shù)比AA型高0.83頭P＜0.05)，產(chǎn)活仔數(shù)高0.37頭(P＜0.05)；在長(zhǎng)白豬中，BB型的這兩性狀相應(yīng)地比AA 型高1.18和1.20頭。目前FSH-β基因已用于輔助選種以提高種群的產(chǎn)仔數(shù)性狀，取得了明顯的改良效果。

2.3 催乳素受體(PRLR)基因

催乳素是動(dòng)物繁殖所必需的垂體前葉肽類(lèi)激素，其功能受到催乳素受體的調(diào)控。Vincent等將PRLR基因作為5個(gè)PIC品系窩產(chǎn)仔數(shù)性狀的候選基因進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)這個(gè)基因與其中3個(gè)品系的總產(chǎn)仔數(shù)和活產(chǎn)仔數(shù)顯著相關(guān)（P ＜0.05）；在純合基因型之間，效應(yīng)大小是每窩增加0.66～1頭以上的仔豬。Putnova等同時(shí)運(yùn)用Alu I和HpaⅡ限制性?xún)?nèi)切酶對(duì)PRLP基因進(jìn)行基因分型，與1020胎次產(chǎn)仔記錄進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，表明AluI酶切位點(diǎn)在長(zhǎng)白品系中主要與窩產(chǎn)仔數(shù)相關(guān)，它影響豬的頭胎產(chǎn)仔數(shù)；而Hpa Ⅱ酶切位點(diǎn)也與窩產(chǎn)仔數(shù)有關(guān)，但它主要影響長(zhǎng)白豬的斷奶時(shí)仔豬數(shù)目。Van等發(fā)現(xiàn)PRLR基因顯著地影響初情期、受精年齡和體重，對(duì)總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)也有明顯影響。施啟順等[6]研究表明，PRLR 基因AA 型為有利基因型；在大白豬中，AA 型比BB型總產(chǎn)仔數(shù)高2.41頭(P ＜0.01)，產(chǎn)活仔數(shù)高2.77頭(P＜0.01)；在長(zhǎng)白豬中AA 型母豬的這兩性狀相應(yīng)地比BB 型高3.33和3.30頭(均P＜0.01)。孫敬禮等[7]研究表明PRLR基因?qū)Υ箝L(zhǎng)雜交一代母豬產(chǎn)仔數(shù)有顯著影響( P＜0.05)對(duì)母豬產(chǎn)仔數(shù)呈現(xiàn)出AA＞AB＞BB的趨勢(shì))。

2.4 骨橋蛋白(OPN)基因

OPN基因編碼的蛋白是一個(gè)分泌型糖基化磷蛋白，廣泛存在于乳汁、子宮、胎盤(pán)等組織和體液中，與豬的繁殖密切相關(guān)。Southwood等研究了3個(gè)梅山豬合成系、3個(gè)大白豬合成系以及1個(gè)長(zhǎng)白豬合成系的產(chǎn)仔數(shù)與OPN位點(diǎn)的關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在13個(gè)等位基因中，有5個(gè)等位基因與產(chǎn)仔數(shù)顯著相關(guān)。Liaw等證明了(TG)13、(TG)14、(TG)21和(TG)24交替基因與NBA和產(chǎn)仔成活率有關(guān)；孟慶利和劉鐵錚在二花臉豬和蘇鐘豬上也得到了相似的結(jié)果。Korwin-Kossakowska 對(duì)990頭合成系母豬進(jìn)行了研究，結(jié)果表明其AA型經(jīng)產(chǎn)母豬個(gè)體的TNB，NBA，21日齡仔豬數(shù)，斷奶仔豬數(shù)，21日齡窩重和斷奶窩重均顯著的高于AB和BB型個(gè)體(P＜0.05)，但對(duì)初產(chǎn)母豬的產(chǎn)仔性能無(wú)顯著影響。張淑君等人的結(jié)果表明， OPN的效應(yīng)不受ESR制約， 提示可同時(shí)對(duì)ESR 和OPN 兩標(biāo)記來(lái)進(jìn)行選擇以提高窩產(chǎn)仔數(shù)的遺傳進(jìn)展。

2.5 視黃酸受體γ基因（RARG）和視黃醇結(jié)合蛋白4（RBP4）基因

Messer等把RARG和RBP4基因作為豬窩產(chǎn)仔數(shù)的2個(gè)候選基因來(lái)加以研究，發(fā)現(xiàn)在法國(guó)超高產(chǎn)大白豬（LWH）中RARG 和RBP4 基因分別可以控制0.21頭/窩、0.52頭/窩的產(chǎn)仔總數(shù)；在普通大白豬（LW）2個(gè)群體中可分別控制0.14頭/窩、0.45頭/窩的產(chǎn)仔總數(shù)。Rothschild等統(tǒng)計(jì)分析6個(gè)商品系的2 500窩豬的數(shù)據(jù)， 結(jié)果發(fā)現(xiàn)RBP4純合基因型與缺失基因型間接差異為0.5 頭/窩( TNB ) 和0.26頭/窩(NBA)；TNB加性效應(yīng)為0.23頭/窩，NBA 加性效應(yīng)為0.15。羅仍卓么等采用PCR RFLP方法對(duì)北京黑豬進(jìn)行多態(tài)性分析發(fā)現(xiàn)RBP4基因存在Msp1多態(tài)位點(diǎn)且所研究的群體在該位點(diǎn)均處于中度多態(tài)和Hardy-Weinberg遺傳平衡狀態(tài)。趙偉等首次在 RARG 基因內(nèi)含子3上檢測(cè)到1個(gè)SNPs位點(diǎn)，并對(duì)該位點(diǎn)的基因型進(jìn)行了檢測(cè)并發(fā)現(xiàn)不同群體間的基因型頻率和等位基因頻率差異極顯著。

2.6 核受體輔激活蛋白1(NCOA1)基因

施啟順等研究表明，NCOA1基因RsaI酶切多態(tài)性對(duì)母豬產(chǎn)仔性狀有顯著影響，在總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)上都出現(xiàn)AA＞AB＞BB趨勢(shì)，基因型間差異極顯著(P＜0.01)，如大白豬AA 型母豬平均總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)分別比BB 型高2.66和1.57頭；長(zhǎng)白豬中，這2項(xiàng)指標(biāo)相應(yīng)高2.28和2.07頭。顏華等[8]研究表明NCOA1基因的優(yōu)勢(shì)基因是A等位基因，其基因型對(duì)初產(chǎn)母豬產(chǎn)仔性狀有顯著影響，如大白豬NCOA1基因AB基因型個(gè)體總產(chǎn)仔數(shù)（TNB）、產(chǎn)活仔數(shù)（NBA）和出生窩重（BLW）分別比AA基因型個(gè)體少1.12頭、1.08頭和1.71 kg，差異顯著（P＜0.05）。

2.7 骨形態(tài)發(fā)生蛋白15（BMP15）

BMP15在卵母細(xì)胞中特異性表達(dá)，推動(dòng)哺乳動(dòng)物體內(nèi)卵母細(xì)胞卵泡生長(zhǎng)，同時(shí)阻止黃體成熟，從而對(duì)排卵有重要的調(diào)節(jié)作用。侯振平等對(duì)豬BMP15 基因exon2區(qū)域SpeI酶切位點(diǎn)進(jìn)行多態(tài)性分析，發(fā)現(xiàn)不同品種間頭胎產(chǎn)仔數(shù)、頭胎產(chǎn)活仔數(shù)、經(jīng)產(chǎn)產(chǎn)仔數(shù)、經(jīng)產(chǎn)產(chǎn)活仔數(shù)存在極顯著的差異(P＜0.01)。宋一蘋(píng)等研究發(fā)現(xiàn)不同品種間總產(chǎn)仔數(shù)和活產(chǎn)仔數(shù)存在顯著差異（P＜0.05）。吳井生等研究表明小梅山豬不同基因型的經(jīng)產(chǎn)母豬的總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)間差異顯著（P＜0.05），白豬中不同基因型母豬在頭胎總產(chǎn)仔數(shù)和經(jīng)產(chǎn)總產(chǎn)仔數(shù)方面差異顯著， 其他方面差異均不顯著， 但都呈現(xiàn)出AA＞AB＞BB的趨勢(shì)。

2.8 種公豬精液品質(zhì)相關(guān)基因

Lin等對(duì)皮特蘭和皮特蘭×漢普夏雜種公豬中9個(gè)候選基因進(jìn)行多態(tài)性分析，發(fā)現(xiàn)促性腺激素釋放激素受體(GNRHR)與精子活力(P=0.0161)，plasma droplets rate (PDR)(P=0.0048)和畸形率 (P=0.0201)顯著相關(guān)；inhibin beta A（INHBA）與plasma droplets rate (PDR)(P=0.0318)和畸形率 (P = 0.0067)顯著相關(guān)；inhibin beta B (INHBB)基因與精子濃度顯著相關(guān)(P=0.0360)。Lin等發(fā)現(xiàn)豬BETA-ACTIN的4個(gè)突變位點(diǎn)的不同單倍型影響精子活力、畸形率和出生活仔豬數(shù)。HUANG等發(fā)現(xiàn)在不同氣溫下，熱應(yīng)激蛋白70.2基因5'調(diào)控區(qū)部分突變與精子活力、精子密度和畸形率等性狀顯著相關(guān)。

3 展望

在過(guò)去幾十年里，通過(guò)常規(guī)育種技術(shù)， 豬的生長(zhǎng)性狀、胴體性狀等重要經(jīng)濟(jì)性狀在遺傳上都得到了很大的提高，但對(duì)繁殖性狀的改良依然很有限，因?yàn)楫a(chǎn)仔數(shù)是限性表達(dá)的低遺傳力性狀。隨著遺傳標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展，豬的產(chǎn)仔數(shù)性狀可以通過(guò)標(biāo)記輔助選擇的方法進(jìn)行改良。與產(chǎn)仔數(shù)、排卵數(shù)、初情期、子宮長(zhǎng)度、乳頭數(shù)、精液品質(zhì)等有關(guān)的QTL相繼被定位在染色體上，ESR、FSH-β等重要的候選基因相繼被發(fā)現(xiàn)，為提高豬的繁殖性能打下了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。隨著新的性能測(cè)定技術(shù)和新一代的高通量豬SNP芯片的出現(xiàn)，對(duì)豬繁殖性狀分子標(biāo)記的研究將會(huì)大大加速。

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