孫飛達(dá)，龍瑞軍，郭正剛，劉 偉，干友民，陳文業(yè)

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)系，四川 雅安 625014； 2.蘭州大學(xué)青藏高原生態(tài)系統(tǒng)管理國際中心，甘肅 蘭州 730020； 3.甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 蘭州 730020)

鼠類活動(dòng)對(duì)高寒草甸植物群落及土壤環(huán)境的影響

孫飛達(dá)1，龍瑞軍2，郭正剛2，劉 偉1，干友民1，陳文業(yè)3

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)系，四川 雅安 625014； 2.蘭州大學(xué)青藏高原生態(tài)系統(tǒng)管理國際中心，甘肅 蘭州 730020； 3.甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 蘭州 730020)

三江源區(qū)是青藏高原的重要組成部分，素有“中華水塔”之稱，同時(shí)也是世界高海拔區(qū)生物多樣性最豐富、最集中的地區(qū)，有“高原生物基因庫”之稱。但由于近年來氣候變暖、冰川退縮、過度放牧等因素致使三江源區(qū)草地退化嚴(yán)重，其中頻繁的鼠類活動(dòng)無疑進(jìn)一步加劇了草地退化的速度和進(jìn)程。鼠類活動(dòng)對(duì)三江源區(qū)整個(gè)草甸生態(tài)系統(tǒng)既有消極的作用，又有積極作用，但是目前尚缺乏系統(tǒng)科學(xué)的量化研究。本文在對(duì)三江源區(qū)典型區(qū)域青海省果洛州主要鼠類種群調(diào)查和查閱大量文獻(xiàn)資料的基礎(chǔ)上，探討了鼠類活動(dòng)對(duì)三江源區(qū)高寒草甸植物群落及土壤環(huán)境的影響，結(jié)果表明，維持適宜的鼠類種群密度對(duì)于三江源區(qū)高寒草甸的可持續(xù)發(fā)展和草地資源保護(hù)具有重要的作用。

青藏高原；高原鼠兔；高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)；鼠群密度

三江源區(qū)系指長江、黃河、瀾滄江三條江河的源頭地區(qū)，地處青藏高原腹地，區(qū)域面積36.3萬km2，占整個(gè)青海省總土地面積的50.3%。長江總水量的25%，黃河總水量的49.2%，瀾滄江總水量的15%均來自該區(qū)，素有“中華水塔”之稱[1]。三江源區(qū)地形起伏跌宕、河網(wǎng)密布、湖泊眾多、雪山連綿、冰川縱橫，水資源豐富，是世界上海拔最高、面積最大最集中的濕地分布區(qū)，也是生物多樣性最集中的地區(qū)和生態(tài)系統(tǒng)最敏感的區(qū)域[2]。

分布于三江源區(qū)的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)具有生態(tài)功能(ecological services)、生產(chǎn)功能(productive services)和生活功能(living services)，為牧業(yè)、牧區(qū)和牧民的生存和發(fā)展提供了必需的場所和必要的物資保障[3]。但近年來，在全球氣候變暖趨勢日漸明顯和人類過度索取自然資源的雙重作用疊加下，原本發(fā)育年輕、脆弱、敏感和具有“惰性”的高寒草甸草地整體面臨逐年退化趨勢，局部地區(qū)已成了“黑土灘”[4-5]，鼠害在“黑土灘”形成過程中扮演了突破口的角色[6]，大量的鼠類活動(dòng)無疑加劇了草地退化的速度和進(jìn)程，然而適宜的鼠類種群密度卻有益于整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)向著健康的方向發(fā)展[7]。草地退化主要包涵地面“草”的退化和地下“土”的退化2個(gè)層面，基于對(duì)三江源區(qū)典型地區(qū)青海省果洛州鼠類危害的調(diào)查和現(xiàn)有的文獻(xiàn)研究資料，就鼠類活動(dòng)對(duì)高寒草甸植物群落和土壤環(huán)境的影響進(jìn)行分析和評(píng)述，為日后滅鼠工作及開展草地資源保護(hù)提供科學(xué)的理論依據(jù)和生產(chǎn)上的實(shí)踐指導(dǎo)，并對(duì)下一步確定適宜的鼠類種群密度和草地資源管理、利用等科學(xué)和實(shí)際問題提供參考借鑒。

1 三江源區(qū)鼠害分布及其現(xiàn)狀

三江源區(qū)高寒草甸的害鼠類型主要由地面鼠[高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)、青海田鼠(Microtusfuscus)]和地下鼠[高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)]構(gòu)成，而高原鼠兔為絕對(duì)優(yōu)勢種，鑒于以上害鼠的危害特征相近，本文論述中將其統(tǒng)稱為鼠類。草地鼠害是草原開發(fā)利用過程中出現(xiàn)的重要生態(tài)學(xué)問題，隨著草地退化和荒漠化進(jìn)程的加劇，我國草地鼠害發(fā)生面積呈逐年擴(kuò)增趨勢。

三江源區(qū)共有兔形目和嚙齒類小型草地動(dòng)物31種，不同程度鼠害危害面積占可利用草地面積的51%左右[8]。2006年5-6月對(duì)青海省果洛州瑪沁縣大武鎮(zhèn)不同退化草地隨機(jī)布點(diǎn)40個(gè)，采用50 m×50 m的大樣方進(jìn)行鼠害調(diào)查，調(diào)查結(jié)果表明[9]，天然草地在中度退化階段鼠洞增加快、數(shù)量多，總洞口數(shù)達(dá)2 780個(gè)/hm2，有效洞口為1 360個(gè)/hm2，而不同退化草地平均總洞口數(shù)達(dá)1 169個(gè)/hm2，有效鼠洞數(shù)為416個(gè)/hm2。

在一個(gè)完整的草地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，由于影響系統(tǒng)內(nèi)各生物鏈條的不同因素作用，諸如草地綜合治理、滅鼠工作、保護(hù)天敵動(dòng)物和恢復(fù)原有植被等人類措施，草地鼠類的生境條件隨之發(fā)生改變，種群數(shù)量和密度隨外界干擾而發(fā)生從遷移到定居，隨著小生境發(fā)生改變，鼠類從再遷移到再定居的不斷變化之中，但從系統(tǒng)的整體布局和能量分配來看，各組分微系統(tǒng)中鼠類密度分布表現(xiàn)出良好的隨機(jī)性、均勻性和平衡性的特點(diǎn)。

2 鼠類活動(dòng)對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的影響

毋庸置疑，鼠類活動(dòng)主要通過直接消耗牧草和掘土挖洞行為改變草地植物生物量分布及土壤結(jié)構(gòu)和變化過程[9-10]?？惺衬敛輰?huì)破壞植被，改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)，影響草地質(zhì)量[11-12]；而掘洞行為會(huì)破壞土壤環(huán)境，改變微地形，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分損失，生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)失調(diào)，逐步形成“黑土灘”[5,7,10,13]。同時(shí)，鼠類作為高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)演化過程自然演替鏈條的一個(gè)重要組分，在食物鏈和營養(yǎng)循環(huán)中具有積極的作用，可以是猛禽和肉食獸的重要食物資源[10]；掘洞行為有利于草地基質(zhì)的養(yǎng)分循環(huán)和接納水分[11]；廢棄洞道可以為其他小型草原動(dòng)物提供隱蔽、棲居和營巢繁殖條件[14]；采食有利于種子的傳播[15-16]等。而鼠類作用的強(qiáng)度和益害轉(zhuǎn)化過程決定于鼠類類型及種群數(shù)量[7]，而益害轉(zhuǎn)化的時(shí)空尺度過程更需要深入系統(tǒng)的研究。

2.1鼠類活動(dòng)習(xí)性及其自身機(jī)理相關(guān)研究 對(duì)高寒草甸主要害鼠種群自身習(xí)性的研究主要集中于高原鼠兔和高原鼢鼠2個(gè)優(yōu)勢種上，尤以高原鼠兔研究為多，主要就其生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、行為學(xué)、繁殖學(xué)及種群動(dòng)態(tài)和數(shù)量預(yù)測、危害等級(jí)等方面開展基礎(chǔ)性研究[17-24]，涉及到鼠群分布、類型及密度、家庭結(jié)構(gòu)、洞道特點(diǎn)、性別比例、繁殖速率、生活習(xí)性、食物資源等方面。如高原鼠兔等植食性群居鼠類為C-J對(duì)策連續(xù)譜中接近C對(duì)策者，1年內(nèi)可繁殖3～5次，種群之密度—繁殖反饋機(jī)制明顯，季節(jié)和年間數(shù)量波動(dòng)劇烈的結(jié)論[19]。其雌雄性別比基本為1.05∶1，任何鼠類對(duì)棲息地植被均具有明顯的選擇傾向[20]。近年來分別在分子和基因水平對(duì)高原鼠兔遺傳多樣性及發(fā)育繁殖方面進(jìn)行了深入研究[25-27]，揭示了高原鼠兔繁殖對(duì)策與環(huán)境應(yīng)激反應(yīng)的關(guān)系，鼠兔身體器官組織在長期高寒缺氧嚴(yán)酷生態(tài)適應(yīng)馴化條件下仍保持旺盛生命活力和高繁殖率的內(nèi)在機(jī)理，這為以后相關(guān)嚙齒類和哺乳類小型野生草地動(dòng)物的“合理控制”和“充分利用”提供了充分的前期基礎(chǔ)理論研究。

2.2鼠類活動(dòng)對(duì)高寒草甸植物群落的影響 近年來，對(duì)三江源區(qū)高寒草甸植物群落的研究主要集中在不同退化草地以及環(huán)境變化(地域、氣候、土壤)和人為干擾措施(刈割、放牧、樵采、碾壓、工程建設(shè)等)對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)、組成及生物量分布等方面[12,28-32]。并對(duì)于鼠類種群消長和草地資源及其草地退化之間的成因關(guān)系也做了大量工作，初步揭示了鼠類活動(dòng)對(duì)草地退化的貢獻(xiàn)及作用，并得出廣為接受的中度退化草地鼠密度最大的結(jié)論[12,33-34]。以高原鼠兔有效洞口數(shù)作為研究出發(fā)點(diǎn)確定種群密度范圍，初步闡述了草地植物群落多樣性與鼠洞密度的分布格局，鼠類活動(dòng)(干擾)有別于其他諸如退化程度和不同海拔等專向性差異，而有悖于傳統(tǒng)的“中度干擾假說”理論[35-36]；由于鼠類活動(dòng)致使其最大生物量提前來臨，鼠類活動(dòng)致使其地下生物量有向表層聚集的趨勢，也從反面印證了中度退化草地害鼠最多的結(jié)論[37-38]。

三江源高寒草甸由于自然和人為等因素長期共同作用，使草地生態(tài)系統(tǒng)最關(guān)鍵的生物多樣性富集系統(tǒng)受到破壞，草地植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，多樣性和初級(jí)生產(chǎn)力逐年下降。劉偉等[39-41]分別對(duì)高原鼠兔刈割行為與棲息地植物群落的關(guān)系、貯草選擇、冬季貯草行為等方面進(jìn)行了研究，得出高原鼠兔刈割植物的行為、相對(duì)頻次、生物量百分比以及刈割植物與鼠兔冬季食物組成有密切的關(guān)系，并通過胃內(nèi)容物鏡檢分析法,對(duì)高原鼠兔在矮嵩草草甸、垂穗披堿草草甸和雜類草草甸3種類型棲息地中的主要食物組成進(jìn)行了比較分析，闡明了高原鼠兔食物組成、貯草行為及冬季干草堆的生物學(xué)意義。張堰銘[42-43]的研究結(jié)果表明，在未退化的高寒草甸，植物根系發(fā)達(dá)，草層緊密，鼠類數(shù)量較少，但致密的表皮草層使降水和積雪融水下滲困難，并迅速形成地表徑流而流失；重度退化草甸鼠類種群密度也較小，其原因是可利用食物資源減少；而鼠類在中度放牧強(qiáng)度時(shí)數(shù)量相對(duì)較多。此時(shí)如果停止放牧或減輕放牧，在自然情況下，鼠類通過與草地環(huán)境的相互作用、相互協(xié)調(diào)使之經(jīng)常保持動(dòng)態(tài)的平衡狀態(tài)。同時(shí)洞道及土層鑲嵌體的存在也豐富了環(huán)境的異質(zhì)性，對(duì)保育草地生物多樣性的穩(wěn)定具有重要作用[37]。因此適度的鼠類存在是草甸生態(tài)系統(tǒng)自我保護(hù)和調(diào)節(jié)機(jī)制的一種功能性表現(xiàn)[13]。也有研究[44-45]分別從氣象因素與鼠密度，鼠類對(duì)高寒草甸群落特征及演替進(jìn)行研究，并提出了相應(yīng)的防治對(duì)策和解決方案。

總之，鼠類活動(dòng)的危害顯而易見，主要啃食牧草特別是優(yōu)質(zhì)牧草，與家畜爭奪食物資源，并破壞地下生草層。而對(duì)于鼠類活動(dòng)在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的有益作用的研究往往停留在表層的定性描述和臆性推測，缺乏一定的事實(shí)研究和量化數(shù)據(jù)支撐。因此，要用辯證思維全面統(tǒng)籌理解鼠類活動(dòng)對(duì)植物群落穩(wěn)定性的作用，并樹立確定鼠類種群適宜密度的臨界閾值在現(xiàn)實(shí)工作中的重要性。

2.3鼠類活動(dòng)對(duì)高寒草甸土壤環(huán)境的影響 鼠類地下生活及其頻繁的活動(dòng)必將對(duì)土壤系統(tǒng)產(chǎn)生重要的影響。鼠類通過攝食、挖掘活動(dòng)，以及食屑、糞便、鼠尸參與草地生態(tài)系統(tǒng)的能量與物質(zhì)的流動(dòng)循環(huán)[46]。鼠洞接納天然降水從而增加土壤的含水量，鼠洞洞口土壤養(yǎng)分有機(jī)質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)富集[47]。鼢鼠的造丘活動(dòng)致使大量富含有機(jī)質(zhì)的土壤由地下轉(zhuǎn)移至地表，由于溫度和供氧等條件的變化有利于土壤微生物的活動(dòng)，使得礦化作用增強(qiáng)，氮、磷等速效養(yǎng)分含量上升，從而為以禾草為代表的喜肥植物的定植和擴(kuò)張?zhí)峁┝藰O好的條件[36]。高原鼠兔有效洞口密度達(dá)到中密度時(shí)[48]，土壤一些物理因子含量包括土壤含水量、容重、堅(jiān)實(shí)度、地溫等指標(biāo)逐漸衰減并接近最低值，但對(duì)土壤pH值的影響十分復(fù)雜，短期無規(guī)律可循[49]。土壤營養(yǎng)物質(zhì)變化隨著鼠洞密度的增加，有機(jī)質(zhì)變化最為明顯，其次為全氮，最后為速效鉀和速效氮；地下0～30 cm土層，每10 cm為一層，共3層，隨著深度增加，土壤養(yǎng)分對(duì)鼠洞密度響應(yīng)劇烈程度逐漸降低，生長季(5-10月)土壤各層養(yǎng)分指標(biāo)與鼠洞密度滿足二次函數(shù)關(guān)系[49]。鼠類活動(dòng)及其危害程度是草地退化和演替的衍生物和信號(hào)，鼠類活動(dòng)只是加劇了草地退化的進(jìn)程，鼠害并非草地退化的直接誘因。

土壤微生物是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最活躍的成分，擔(dān)負(fù)著分解動(dòng)植物的重要使命，推動(dòng)著生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)[50]。目前關(guān)于三江源高寒草甸退化草地的研究主要為不同程度退化草地及不同齡級(jí)人工草地的微生物變化[48-49]。微生物活性的變化進(jìn)一步影響土壤中CO2的排放[51]，但目前關(guān)于該地區(qū)CO2排放的研究主要集中于沒有鼠類存在的、保存較為完好的草甸生態(tài)系統(tǒng)，這些研究通過觀測的手段定量的評(píng)價(jià)了三江源區(qū)碳排放和儲(chǔ)藏的量，并沒有涉及到鼠類活動(dòng)是否對(duì)CO2的排放存在影響。因此，頻繁而大量的鼠類活動(dòng)對(duì)土壤微生物系統(tǒng)的影響將是以后研究的內(nèi)容和方向。

2.4現(xiàn)階段草地資源管理及鼠害防治特點(diǎn) 三江源區(qū)高寒草甸草地普遍退化為鼠類動(dòng)物提供了適宜的生境條件，從而導(dǎo)致鼠類種群數(shù)量的擴(kuò)張[32]，因此鼠類災(zāi)害的防治自然成為草地管理的焦點(diǎn)。目前關(guān)于鼠類防治主要集中在2個(gè)方面，首先表現(xiàn)在每年冬春季投毒滅鼠工作[54-55]，其次主要集中在鼠類種群繁殖的時(shí)間及爆發(fā)的規(guī)律以及鼠類不孕不育疫苗的研制[56-57]。而采用“招鷹架”等生物措施吸引鷹類天敵安家落戶來控制鼠類種群擴(kuò)張[58]，用人工設(shè)施在相對(duì)無森林的遼闊的青藏高原來控制鼠類都是杯水車薪，只有依靠生態(tài)環(huán)境的修復(fù)來自動(dòng)維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)的完整性和多功能性。

目前的研究僅注重于鼠類的防治，而防治的策略僅在于單向控制害鼠種群，未能擺脫應(yīng)急防治、重復(fù)投資的被動(dòng)局面，以至于難以實(shí)現(xiàn)持續(xù)控制[32]。明顯的事實(shí)是：害鼠活動(dòng)猖獗，發(fā)展速度快；目前的草原滅鼠呈現(xiàn)出“鼠越滅越多”、鼠害草地惡性循環(huán)和整個(gè)生態(tài)環(huán)境惡化的局面，草地仍未擺脫鼠類嚴(yán)重危害。因此需要采取物理、化學(xué)、生物、生態(tài)等相結(jié)合的綜合治理措施[59]。

3 結(jié)語

鼠類是草原生態(tài)系統(tǒng)中的重要成員，是食物鏈的重要組成部分。它在草原生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)既是消費(fèi)者，也是生產(chǎn)者[59]。高原鼠兔和牲畜之間的競爭依賴于鼠兔的密度和牧場的質(zhì)量[60]。因此，鼠類活動(dòng)對(duì)三江源區(qū)草甸生態(tài)系統(tǒng)既有消極的作用，也有積極作用，但至今仍然缺乏量化的科學(xué)依據(jù)。其中確定鼠類種群適宜密度的臨界閾值，對(duì)于全面詮釋草甸生態(tài)系統(tǒng)如何維護(hù)自身的穩(wěn)定性和正確認(rèn)識(shí)鼠害及其合理防治鼠害都具有現(xiàn)實(shí)的指導(dǎo)意義。

同時(shí)，由政策制度失配造成草原大面積退化在三江源區(qū)尤為突出[61]，從政府到基層，從科技工作者到牧民，要建立科學(xué)的評(píng)估體系和認(rèn)知觀念，不能著眼于眼前利益，不能舍本逐末，要用辯證的思維做好統(tǒng)籌者的角色，同時(shí)要確立牧民在草地生態(tài)系統(tǒng)中最完全、最直接、最純粹的“管理者”的定位和不可替代的重要作用。不能見鼠就滅，只有當(dāng)鼠類種群規(guī)模到一定警戒值時(shí)，才能確定為“鼠害”發(fā)生。另外要慎用化學(xué)殺鼠劑，周期性滅鼠，化學(xué)殺鼠劑既危害鼠類天敵，又造成江河源頭“二次污染”[62-63]。因此，分門別類深入研究適合于三江源區(qū)高寒草甸的適宜的鼠類密度顯得尤為必要和緊迫。

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Effectsofrodentsactivitiesonplantcommunityandsoilenvironmentinalpinemeadow

SUN Fei-da1,LONG Rui-jun2, GUO Zheng-gang2，LIU Wei1,GAN You-min1, CHEN Wen-ye3

(1.Department of Grassland Science,Sichuan Agricultural University, Sichuan Ya’an 625014，China; 2.International Centre for Tibetan Plateau Ecosystem Management, Gansu Lanzhou 730020,China; 3.Gansu Forestry Science and Technology Research Academy, Gansu Lanzhou 730020,China)

The Three-River Headwaters Region is main part of Qinghai-Tibetan plateau, known as China’ “watertower”, and is the assembling region with rich biodiversities and a gene pool of plateau biology. However, the climate warming, glacier decreasing, over grazing cause the grassland to degenerate in the recent years, and high-intensity rodents activities undoubtedly exacerbated the pace and process of grassland degradation. Rodent activities not only play positive role in the alpine meadow ecosystem but also play negative role in the alpine meadow ecosystem, and scientifically qualifying threshold of rodent activities is urgent. Based on field survey data in Guoluo autonomous prefecture, Qinghai province, and many documents, this study summarized the effectiveness of rodent activities on plant community and soil environment in alpine meadow, and suggested that the rational rodent population density benefited sustainable utilization of grassland resources and grassland conservation.

Qinghai-Tibetan Plateau； plateau pikas；alpine meadow ecosystem；rational rodent density

S443；S812.6

A

1001-0629(2011)01-0146-05

2010-01-09 接受日期：2010-07-04

國家自然基金重點(diǎn)項(xiàng)目(30730069)

孫飛達(dá)(1978-)，男，甘肅靖遠(yuǎn)人，副教授，博士，主要從事草地保護(hù)及生態(tài)學(xué)研究。

E-mail：sunfd08@163.com