常 丹,鄢家俊,白史且,梁緒振,干友民,李達(dá)旭,游明鴻,楊富裕,張?zhí)N薇

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院草業(yè)科學(xué)系,四川 雅安 625014；2.四川省草原科學(xué)研究院,四川 成都 611731；3.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)草地研究所,北京 100094）

割手密（Saccharum spontaneum）即甜根子草,又叫細(xì)莖野生種,是禾本科蜀黍族甘蔗屬多年生草本植物[1],具有抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)性廣、分蘗多等優(yōu)良特性[2-4]。它不僅是甘蔗屬野生種質(zhì)資源中用于甘蔗雜交育種最早、最有價(jià)值的種質(zhì)[5-6],同時(shí)也是甘蔗屬中種類(lèi)最豐富并且具有較高蔗糖含量的野生種[7-10],兼具能源植物和觀(guān)賞草類(lèi)開(kāi)發(fā)的潛力植物,本研究從割手密的生態(tài)分布、遺傳多樣性、育種概況等方面對(duì)其進(jìn)行綜述。

1 割手密種質(zhì)資源的植物學(xué)特性和生態(tài)分布

多年生草本,具發(fā)達(dá)橫走的長(zhǎng)根狀莖。稈高1～2 m,直徑4～ 8 mm；葉片線(xiàn)形,長(zhǎng)30～70 cm,寬4～8 mm,無(wú)毛,灰白色,邊緣呈鋸齒狀粗糙；圓錐花序長(zhǎng)20～40 cm,花序下有白色柔毛；小穗卵形或長(zhǎng)圓形[1]。割手密宿根性好,固土力強(qiáng),能適應(yīng)干旱沙地生長(zhǎng),是鞏固河堤的保土植物[11]。在甘蔗屬各個(gè)種中,割手密的生態(tài)地理分布最為廣泛,幾乎遍及整個(gè)熱帶和溫帶地區(qū)。它的生態(tài)型包括一年生、帶有根狀莖的多年生[12]。割手密的適應(yīng)性強(qiáng),分布范圍廣,在我國(guó) 18°15′～ 33°20′N(xiāo),97°～ 122°E,海拔1 ～2 460 m的廣大地區(qū)都有分布[13],主要生長(zhǎng)于江、河、湖 、溪 、澗 、溝旁 ,以及河灘沙礫 、沼澤、田埂等多水地帶,有較強(qiáng)的耐漬耐澇能力,極少數(shù)個(gè)體也生長(zhǎng)于較干燥的荒坡地上,并出現(xiàn)葉片細(xì)窄、中肋發(fā)達(dá)的抗旱特征,常連片形成單優(yōu)勢(shì)群落[14]。

2 割手密種質(zhì)資源的遺傳多樣性

2.1 形態(tài)學(xué)標(biāo)記及解剖學(xué)從形態(tài)學(xué)或表型性狀來(lái)檢測(cè)遺傳變異是最直接也是最簡(jiǎn)便的辦法。割手密無(wú)性系間顯示很寬的形態(tài)學(xué)變異:有矮而濃密型,葉片幾乎只有中肋而沒(méi)有莖的形成；也有高大、直立、寬葉、長(zhǎng)節(jié)間型。許多類(lèi)型都具有高度發(fā)達(dá)的根狀莖,其長(zhǎng)達(dá)數(shù)米,莖多髓甚至中空[12]。潘世明等[15]在福建境內(nèi)收集了78份割手密無(wú)性系進(jìn)行了性狀觀(guān)察,觀(guān)察發(fā)現(xiàn)福建割手密大概可分為閩西北、閩北和閩東南3種類(lèi)型。閩西北的割手密植株矮小,莖徑細(xì),節(jié)間長(zhǎng)度較短,單莖質(zhì)量輕,錘度高；閩東南的割手密無(wú)性系正好相反,植株高大,莖徑較粗,節(jié)間較長(zhǎng),錘度偏低；而閩北的割手密居于閩西北和閩東南之間。楊榮仲等[16]對(duì)四川境內(nèi)59份割手密材料進(jìn)行聚類(lèi)分析,分為5類(lèi),分別是早熟、高錘度一般表現(xiàn)類(lèi)型,大莖、較高錘度、高生物產(chǎn)量類(lèi)型,中莖、偏低錘度、遲抽穗、低生物產(chǎn)量類(lèi)型,小莖、低錘度較早抽穗、低生物產(chǎn)量類(lèi)型和小莖、低錘度、低生物產(chǎn)量、不抽穗類(lèi)型。張革民等[17]對(duì)廣西和云南共94份割手密材料的主要數(shù)量性狀進(jìn)行了主成分分析與聚類(lèi)分析,主成分分析表明,割手密7個(gè)數(shù)量性狀可簡(jiǎn)化為3個(gè)主成分,即植株因子、莖數(shù)因子、糖分因子；聚類(lèi)分析表明,將94份割手密材料劃分為4大類(lèi)群:第1類(lèi)群蔗糖分較高,莖多,植株高,萌芽率高；第2類(lèi)群綜合表現(xiàn)一般；第3類(lèi)群植株高、莖較粗,分蘗少；第4類(lèi)群蔗糖份偏低,植株較矮,莖較小,萌芽率低而分蘗率較高。張革民等[18]對(duì)廣西21份高糖割手密無(wú)性系的萌芽率、分蘗率、株高、莖徑、單莖質(zhì)量進(jìn)行了測(cè)定,其變異系數(shù)均較大,超過(guò)10%。其中萌芽率、分蘗率、小區(qū)莖數(shù)、單莖質(zhì)量的變異系數(shù)分別為48.75%、62.86%、36.21%和56.04%,其極差超過(guò)同一性狀最小值的3倍以上,表明割手密表型性狀變異度較大、變異類(lèi)型多。齊永文[19]對(duì)保育在廣東省甘蔗種質(zhì)資源庫(kù)中的64份割手密材料進(jìn)行了9個(gè)重要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性評(píng)價(jià),結(jié)果表明,64份材料在這9個(gè)性狀上都表現(xiàn)出了較高的遺傳差異,變異系數(shù)介于0.17～0.58,均超過(guò)10%,再次說(shuō)明了割手密形態(tài)學(xué)變異系數(shù)較大。用該9個(gè)性狀對(duì)64份材料進(jìn)行聚類(lèi)分析,所有試驗(yàn)材料分為3個(gè)類(lèi)群,第1類(lèi)群的特點(diǎn)是植株生長(zhǎng)高大,蔗糖糖分居中,葉子較長(zhǎng)、較寬,但是莖數(shù)少；第2類(lèi)的主要特點(diǎn)是糖分、株高都較低,莖數(shù)較多；第3類(lèi)群的特點(diǎn)是大多數(shù)性狀上都居于第1、2類(lèi)之間,但是在糖分、蔗汁糖分等指標(biāo)上高于第1類(lèi)和第2類(lèi)。

國(guó)外對(duì)不同種質(zhì)材料割手密的形態(tài)學(xué)評(píng)價(jià)鮮有報(bào)道,個(gè)別文獻(xiàn)報(bào)道的是割手密與甘蔗栽培品種的雜交種的性狀擴(kuò)大利用[20]。Nose等[21]對(duì)甘蔗屬野生種的葉子氣孔交換特性進(jìn)行了研究,結(jié)果表明,高光照強(qiáng)度下,割手密‘Tainan'葉子氣孔的二氧化碳交換率明顯高于甘蔗雜種‘NCo310'。所以,‘Tainan'是一個(gè)有益的甘蔗育種種質(zhì)來(lái)源,同時(shí)還闡述了割手密葉子氣孔的二氧化碳交換率與葉子的氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量等緊密相關(guān)。

陳嚴(yán)平等[22]對(duì)云南大學(xué)甘蔗資源圃的割手密的莖進(jìn)行解剖學(xué)制片觀(guān)察,研究結(jié)果表明,割手密的莖均圓形,為髓所充滿(mǎn),成為實(shí)心莖；表皮加厚,有2～3層下皮層,下皮層以?xún)?nèi)無(wú)厚壁細(xì)胞,由3～6列基本組織的薄壁細(xì)胞將外圍維管束分開(kāi),薄壁區(qū)域所占比例大,基本組織較發(fā)達(dá)。割手密的邊緣維管束鞘均呈向心加厚,即靠木質(zhì)素端有11～18層厚壁細(xì)胞,而靠韌皮部端只有2～3層厚壁細(xì)胞,且以橢圓方式加厚；與斑茅（Erianthus arundinaceus）圓環(huán)加厚的外圍維管束鞘及只在韌皮部端加厚的內(nèi)部維管束鞘等特征有明顯區(qū)別,這對(duì)甘蔗屬植物的分類(lèi)極具參考價(jià)值。陳嚴(yán)平等[23]觀(guān)察了云南省8種甘蔗屬及近緣屬植物葉片下表皮的解剖結(jié)構(gòu),觀(guān)察結(jié)果表明,不同重復(fù)間,各個(gè)種的葉下表皮構(gòu)造是穩(wěn)定的,其中割手密葉片下表皮的解剖結(jié)構(gòu)有如下特征:氣孔行數(shù)為1～2行,但1行的居多,副衛(wèi)細(xì)胞形狀為半棱形。下表皮分為2個(gè)區(qū):一個(gè)為覆蓋于維管束上的肋區(qū)（或脈區(qū)）；另一個(gè)為覆蓋于兩維管束之間的肋間區(qū)（或脈間區(qū)）。肋區(qū)鄰接的二側(cè)都有一列刺,割手密的刺細(xì)胞呈鷹嘴狀,遮蓋整個(gè)肋區(qū),割手密肋區(qū)硅細(xì)胞除成1縱行分布外,還見(jiàn)到成2～3縱行分布的情況,且下表皮有附屬物乳突。從解剖的角度上進(jìn)一步證明了割手密成為甘蔗育種中最重要的種質(zhì)資源的可能性。這些解剖特征可作為外部器官形態(tài)分類(lèi)的補(bǔ)充,也可為甘蔗雜交育種提供解剖學(xué)依據(jù)。

2.2 細(xì)胞學(xué)標(biāo)記細(xì)胞學(xué)標(biāo)記能明確顯示植物的遺傳多態(tài)性,染色體數(shù)目類(lèi)型的不同反映了基因資源的遺傳多樣性。Kuwada[24]最先報(bào)道日本的一個(gè)割手密無(wú)性系為2n=68,此后許多研究者對(duì)割手密進(jìn)行了染色體數(shù)的研究。在甘蔗屬中,割手密有著最寬幅度的染色體數(shù),從2n=40至2n=128。潘世明等[15]對(duì)在福建省境內(nèi)搜集到的21份割手密無(wú)性系進(jìn)行染色體分析,體細(xì)胞染色體數(shù)目（2n）變異很大 ,從 72 到 102 不等 ,有 72、80、84、88、92 、96、102共 7種類(lèi)型,其中 84、88、92、96、102在國(guó)內(nèi)是首次報(bào)道,80、96兩種類(lèi)型占多數(shù),各占觀(guān)察無(wú)性系總數(shù)的28.57%和23.81%。楊清輝和李富生[25]先后對(duì)采自云南省各地的87份割手密及華南地區(qū)的75份割手密作了染色體數(shù)目的觀(guān)察研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn)云南割手密染色體數(shù)目（2n）有 60、64、70、80,共 4種類(lèi)型,而華南地區(qū)的割手密染色體數(shù)目（2n）有54、60、64 、78、80、94、96,共 7 種類(lèi)型 。蔡青等[26]對(duì)國(guó)家甘蔗種質(zhì)資源圃保存的來(lái)自9個(gè)省區(qū)247份割手密的染色體數(shù)目（2n）進(jìn)行了分析,得到 60、64、70、72、76 、78、80、92、96、104、108,共 11 種不同類(lèi)型 ,其中104和108兩種類(lèi)型為首次報(bào)道。

印度Coimbatore甘蔗育種場(chǎng)Panje和Babu[27]對(duì)分別采自印度、亞洲西部、東南亞和非洲等地的450份割手密無(wú)性系作了染色體計(jì)數(shù),其染色體數(shù)目（2n）分布為 40～128,共有29種類(lèi)型。此外,Rithidech和Ramirez[28]、Sreenivasan和Jagathesan[29]對(duì)割手密分別進(jìn)行了細(xì)胞學(xué)研究。

2.3 蛋白質(zhì)標(biāo)記目前,割手密的蛋白質(zhì)標(biāo)記主要集中在對(duì)其進(jìn)行同工酶分析。同工酶分析廣泛應(yīng)用于植物的系統(tǒng)進(jìn)化、群體遺傳結(jié)構(gòu)分析、品種鑒定、基因定位、雜種優(yōu)勢(shì)等方面的研究。近年來(lái),由于DNA分子標(biāo)記普及,酶電泳的應(yīng)用大為減少,但研究水平卻在不斷提高,至今該方法仍然是快速調(diào)查群體水平變異的最有效方法之一。邱崇力等[30]分析云南割手密128份樣品的酯酶同工酶,共顯示了15條酯酶同工酶酶帶,它們組成45個(gè)酶譜類(lèi)型,說(shuō)明割手密具有非常豐富的種內(nèi)變異。成萍和陳西凱[31]對(duì)四川省的48個(gè)割手密材料,采用垂直板狀聚丙烯酰胺凝膠電泳進(jìn)行同工酶分析。在48個(gè)材料中,其過(guò)氧化物酶譜表現(xiàn)出明顯的差異,反映在A、B區(qū)酶帶數(shù)或遷移率的不同。根據(jù)同工酶的特征,相應(yīng)劃分為l9個(gè)類(lèi)型,除有6條共有帶外,均各有特異帶,反映了割手密具有豐富的遺傳多樣性。陳能武等[10]對(duì)采自四川主要流域的割手密脂酶同工酶分析結(jié)果表明,四川割手密酶譜類(lèi)型豐富,多達(dá)18種,說(shuō)明四川割手密存在多樣性,且類(lèi)型豐富。特別是隨著采集流域由西向東分布,在各流域材料的酶譜中,具同工酶慢帶或較慢帶（1-4A）的材料比例由高到低逐漸降低,這可能預(yù)示著割手密的進(jìn)化傳播呈一定的規(guī)律。王子琳等[32]對(duì)49份福建割手密的酯酶同工酶進(jìn)行測(cè)定,結(jié)果共呈現(xiàn)8條酶帶,從正極到負(fù)極依次為2-14A,有19種酶譜類(lèi)型,表明福建割手密有較豐富的種內(nèi)變異。潘世明等[15]用聚丙烯酰胺雙垂直平板電泳法分析了50份福建各地的割手密無(wú)性系,結(jié)果共呈現(xiàn)8條酰酶同工酶酶帶,19個(gè)酶譜類(lèi)型。

國(guó)外關(guān)于割手密蛋白質(zhì)標(biāo)記方面的研究報(bào)道較少,僅見(jiàn)Sucheela Siriwasaree[33]對(duì)幾個(gè)割手密無(wú)性系（2n=64,72,80,88）進(jìn)行了過(guò)氧化物酶同工酶分析,結(jié)果表明,各無(wú)性系酶帶各不相同,過(guò)氧化物酶同工酶系統(tǒng)可以用來(lái)作為割手密無(wú)性系的識(shí)別指南。

2.4DNA分子標(biāo)記分子標(biāo)記是傳統(tǒng)遺傳標(biāo)記的補(bǔ)充與發(fā)展,許多以前無(wú)法進(jìn)行的研究目前利用分子標(biāo)記手段正蓬勃開(kāi)展。形態(tài)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記和生化標(biāo)記的所反映的遺傳多態(tài)性的分子基礎(chǔ)均是基因組DNA的變異,而DNA分子標(biāo)記所揭示的遺傳多態(tài)性最直接反映基因組DNA間的差異。國(guó)內(nèi)基于分子標(biāo)記對(duì)割手密不同種質(zhì)材料遺傳多樣性的報(bào)道很少,而且采用的分子標(biāo)記技術(shù)也很單一。楊清輝等[34]選用6個(gè)隨機(jī)引物,對(duì)采自我國(guó)不同緯度、不同海撥高度的 32份割手密無(wú)性系進(jìn)行了RAPD分析,結(jié)果表明,割手密野生種具有豐富的RAPD多態(tài)性,供試的32分割手密無(wú)性系可劃分為9個(gè)類(lèi)群。張革民等[19]利用27個(gè)引物對(duì)21份割手密無(wú)性系的基因組DNA分別進(jìn)行RAPD擴(kuò)增,27個(gè)引物共檢測(cè)出205個(gè)RAPD位點(diǎn),其中多態(tài)性位點(diǎn)159個(gè),多態(tài)性位點(diǎn)百分率為74.84%,21份割手密無(wú)性系間的等位基因位點(diǎn)的異質(zhì)性程度較高,表現(xiàn)出較豐富的遺傳多樣性。

國(guó)外,Silva等[35]繪制了割手密RFLP連鎖圖并對(duì)其染色體組進(jìn)行了分析,RFLP連鎖圖由16個(gè)DNA探針檢測(cè)到的216個(gè)基因位點(diǎn)構(gòu)成,分布了44個(gè)連鎖群,按照每隔25 cmol的間距至少一個(gè)標(biāo)記的密度,基因組的覆蓋率被估計(jì)為 86%,基于RFLP分子標(biāo)記的檢測(cè)數(shù)據(jù)得出結(jié)論,該物種是一個(gè)同源多倍體,估計(jì)其基因組大小為2 107 cmol。Cordeiro等[36]利用SSR分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)甘蔗屬植物進(jìn)行遺傳多樣性分析和聚類(lèi)分析,6對(duì)SSR引物分析了66份不同的材料,產(chǎn)生了187個(gè)等位基因,與其他分子標(biāo)記技術(shù)RFLP、RAPD以及AFLP相比,SSR分子標(biāo)記技術(shù)更適合研究甘蔗種屬間的起源與分類(lèi)。

3 割手密種質(zhì)資源的抗逆性

3.1 抗寒性我國(guó)曾進(jìn)行過(guò)幾次較大規(guī)模的甘蔗野生種質(zhì)資源的搜集,但對(duì)野生種質(zhì)資源的抗寒性鑒定、分析、評(píng)價(jià),目前做得尚少。丁燦等[37]研究了來(lái)自不同原生地割手密無(wú)性系葉片中的游離脯氨酸（Fpro）的含量與低溫的關(guān)系,結(jié)果表明,冬季割手密葉片中Fpro的含量與其原生長(zhǎng)地的海拔、緯度之間呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系,冬季的Fpro含量平均值分別是夏季的11.4和7.7倍,導(dǎo)致Fpro積累的真正原因是低溫。葉片中Fpro含量與其抗寒性關(guān)系十分密切的特點(diǎn),表明它可以作為甘蔗近緣野生種抗寒力鑒定的指標(biāo)。陳能武等[10]對(duì)四川省制糖糖料工業(yè)研究所保育的割手密進(jìn)行了抗寒性和抗旱性鑒定,其中,抗寒性的鑒定結(jié)果表明,抗寒性強(qiáng)的材料其成活率可達(dá)100%,而抗寒性弱的材料植株側(cè)芽完全死亡。全部參試材料的抗寒性呈正態(tài)分布,而川88-33,79-l-4,內(nèi)江44和川79-1-23等材料在幾種鑒定方法中則表現(xiàn)出穩(wěn)定的抗寒能力,它們的萌芽率高,凍后生長(zhǎng)正常,是今后開(kāi)展甘蔗抗寒育種時(shí)可利用的寶貴資源。

3.2 抗旱性陳能武等[10]采用田間自然鑒定的方法對(duì)割手密進(jìn)行抗旱性鑒定,在參試材料中,有6份材料經(jīng)過(guò)干旱處理后植株生長(zhǎng)正常,且無(wú)明顯的枯、黃葉出現(xiàn),呈現(xiàn)出較強(qiáng)的抗性。其中最突出的材料是川79-1-15,79-1-17,79-1-21,79-2-20。這些材料一般都是在旱坡、懸崖等地采得,在長(zhǎng)期的自然進(jìn)化過(guò)程中對(duì)缺水、干旱產(chǎn)生了較強(qiáng)的適應(yīng)性,在人工栽培和水份控制下其抗性和適應(yīng)性得以充分發(fā)揮。那些抗旱性表現(xiàn)弱的材料植株生長(zhǎng)受到抑制,在水分控制條件下生長(zhǎng)完全停止,個(gè)別植株甚至死亡。許文花和楊清輝[38]以云南農(nóng)業(yè)大學(xué)野生甘蔗資源圃?xún)?nèi)采集到幾個(gè)不同無(wú)性系的割手密為參試材料,研究水分脅迫對(duì)割手密伸長(zhǎng)期的抗旱性影響。測(cè)定苗期植株的葉面積,質(zhì)膜透性、含水量、束縛水含量、失水速率等多個(gè)指標(biāo),結(jié)果表明,不同無(wú)性系間各指標(biāo)的耐旱系數(shù)不同,利用模糊隸屬函數(shù)對(duì)割手密抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)表明割手密不同無(wú)性系間的抗旱性不同。相關(guān)分析表明,割手密不同無(wú)性系間的抗旱性與植株葉面積呈顯著負(fù)相關(guān)。

4 割手密在甘蔗育種中的應(yīng)用

割手密是甘蔗野生種質(zhì)中用于甘蔗雜交育種最早、利用最有成效的種質(zhì)[6-7],具有抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)性廣、多蘗等許多優(yōu)良特性[2-5]。廣西甘蔗研究所采用甘蔗花粉貯藏技術(shù)后,種屬間雜交工作始步入正軌,雜交組合主要是以廣西割手密和云南割手密的組合為主,主要目的是引入本地割手密適應(yīng)性好、抗性好以及云南割手密的大莖、生勢(shì)好的基因。此外,割手密的低溫貯藏性能較好,雜交成功率高,也是該種雜交組合較多的原因之一[39]。我國(guó)海南甘蔗育種場(chǎng),通過(guò)種屬間雜交,也獲得一批割手密優(yōu)良后代,在育種上起到了重要的作用[40]。20世紀(jì)初的“甘蔗高貴化育種”就是因?yàn)楦收釋贌釒ХN不抗萎縮病,通過(guò)與爪哇割手密雜交和回交開(kāi)展起來(lái)的。美國(guó)農(nóng)業(yè)部路州荷馬甘蔗試驗(yàn)站60年代以來(lái)開(kāi)展的基礎(chǔ)雜交育種計(jì)劃,已將耐寒性強(qiáng)的割手密野生種耐寒特性基因?qū)胗H本材料,選育出CP65-357等大批早熟高糖耐寒性強(qiáng)的品種,不僅在美國(guó)路州種植,我國(guó)引進(jìn)后,近年來(lái)在湖南、江西表現(xiàn)優(yōu)異,試種成功[41]。此外,Tai[42]研究了用低溫冷藏法保存商業(yè)化品種甘蔗和野生割手密雜交一代的花粉。

5 作為能源植物研究概況

禾本科能源作物是當(dāng)今兩大類(lèi)最有前途的生物質(zhì)能作物之一[43-46]。割手密不僅植株高大,生物產(chǎn)量高,有較高的光合效率和干物質(zhì)積累能力,因此,按照能源作物應(yīng)具備的特征[47],割手密具有較高的生物質(zhì)能轉(zhuǎn)化潛力。目前已經(jīng)開(kāi)展了對(duì)割手密作為能源草開(kāi)發(fā)利用為目的的種質(zhì)資源考察收集工作[48]。王水琦等[43]已從優(yōu)良的甘蔗栽培品種與特殊優(yōu)異的割手密遠(yuǎn)緣雜交后代中,選出較好的8個(gè)品系作為能源蔗進(jìn)行研究,對(duì)高生物量的能源蔗加以開(kāi)發(fā)利用。在光合特性方面,楊生超等[49]已對(duì)割手密的光合特性與原生長(zhǎng)地的海拔關(guān)系進(jìn)行了研究,研究表明,割手密無(wú)性系在光合特性方面隨著原生長(zhǎng)地海拔的不同存在豐富的多樣性特征,其光合特性與海拔密切相關(guān)。在國(guó)外,印度Anuj和Chandel[50]已將割手密作為能源植物用以生產(chǎn)乙醇,通過(guò)實(shí)驗(yàn)測(cè)得割手密含有（45.10±0.35）%的纖維素和（22.75±0.28）%的半纖維素,并認(rèn)為割手密生長(zhǎng)速度快,經(jīng)濟(jì)投入少,是生產(chǎn)乙醇的理想能源植物。

6 前景與展望

割手密不僅具備能源植物應(yīng)有的特征,而且其根系非常的發(fā)達(dá),可以用來(lái)固土護(hù)坡,防止水土流失,同時(shí)也是一種觀(guān)賞性比較強(qiáng)的禾草,具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值,應(yīng)更廣范圍的收集野生割手密資源,建立全國(guó)性的割手密種質(zhì)資源圃,在弄清其遺傳規(guī)律的基礎(chǔ)上加快開(kāi)發(fā)利用。

目前,我國(guó)對(duì)野生割手密種質(zhì)材料或居群的遺傳多樣性的報(bào)道大多體現(xiàn)在同工酶方面,利用分子標(biāo)記對(duì)其遺傳多樣性的報(bào)道還很少,應(yīng)當(dāng)加快利用多種分子標(biāo)記技術(shù)評(píng)價(jià)其遺傳多樣性的步伐。割手密育種手段比較單一,普遍采用的是有性雜交育種,但這個(gè)過(guò)程受其開(kāi)花和自然條件、人為選擇多因素制約,周期長(zhǎng),效率不高,應(yīng)結(jié)合物理、化學(xué)誘變育種以及生物技術(shù)育種等多種育種方式培育出符合經(jīng)濟(jì)建設(shè)和生產(chǎn)需要的優(yōu)良品種。國(guó)內(nèi)外對(duì)割手密的研究主要集中在利用其優(yōu)異基因?qū)υ耘喔收岬倪z傳改良上,對(duì)其以生物質(zhì)能源研究為目的的報(bào)道尚少。從能源和環(huán)保的角度出發(fā),割手密是具有巨大潛力的綠色能源植物。為此,應(yīng)充分利用分布范圍較廣的野生割手密資源,利用其遺傳多樣性和雜種優(yōu)勢(shì)篩選出具有高生物產(chǎn)量、高酒精產(chǎn)率的割手密新品系,進(jìn)一步拓展能源研究新途徑。

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