陳永輝 李鐵軍 肖 勇 伍小松 李玉蓮 范志勇＊

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究所,飼料安全與高效利用教育部工程研究中心,長(zhǎng)沙 410128;2.中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,長(zhǎng)沙 410125)

全進(jìn)全出生產(chǎn)模式下,后備母豬初情期的來(lái)臨意味著種畜培育階段的結(jié)束,繁殖生產(chǎn)周期的開始。發(fā)情的正常與否是影響規(guī)?；i場(chǎng)經(jīng)濟(jì)效益的重要因素之一。現(xiàn)代生產(chǎn)水平下,后備母豬一般在 180日齡以后即可達(dá)到初情期,但由于母豬生理?xiàng)l件、生產(chǎn)水平、飼糧養(yǎng)分平衡狀況、外界環(huán)境條件以及日常管理等因素的影響,國(guó)內(nèi)規(guī)?；i場(chǎng)后備母豬的發(fā)情狀況往往差異較大,初情期為 160～240日齡,正常啟動(dòng)的比率較低,進(jìn)入配種環(huán)節(jié)的淘汰率偏高[1]。目前,針對(duì)后備母豬的初情期啟動(dòng)存在的問(wèn)題,主要應(yīng)立足于營(yíng)養(yǎng)調(diào)控和飼養(yǎng)管理技術(shù),從而滿足母豬發(fā)情所需的條件(體脂儲(chǔ)備、體重和日齡),促使其及早發(fā)情。鑒于當(dāng)前專門針對(duì)后備母豬的營(yíng)養(yǎng)需求研究明顯不足,后備母豬初情期啟動(dòng)的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控理論及其應(yīng)用技術(shù)的研究就顯得十分必要。在飼糧營(yíng)養(yǎng)調(diào)控中,能量來(lái)源、水平和利用效率通過(guò)調(diào)節(jié)母豬的卵巢功能、體脂儲(chǔ)備及內(nèi)分泌功能對(duì)母豬發(fā)情發(fā)揮著重要作用,是后備母豬科學(xué)培育及實(shí)現(xiàn)母豬養(yǎng)殖最大效益的基礎(chǔ)。本文著重綜述了后備母豬初情期啟動(dòng)與飼糧能量營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的最新國(guó)內(nèi)外研究成果,以期為后備母豬初情期啟動(dòng)研究的展開提供參考。

1 母豬發(fā)情的啟動(dòng)與調(diào)節(jié)

后備母豬初情期是指初次出現(xiàn)發(fā)情表現(xiàn)和排卵的時(shí)期,意味著母豬初步生殖能力的獲得。母豬發(fā)情的啟動(dòng)機(jī)制十分復(fù)雜,是在中樞神經(jīng)系統(tǒng)主導(dǎo)下多種內(nèi)分泌激素協(xié)同作用的結(jié)果。局部灌注和腦損傷研究表明,中樞神經(jīng)系統(tǒng)中,控制發(fā)情的部位主要位于下丘腦腹正中核(VMH)。下丘腦的 VMH是雌激素促進(jìn)雌性嚙齒類動(dòng)物性行為的一個(gè)至關(guān)重要的神經(jīng)靶組織,激素因子作用于腦組織中相應(yīng)的靶細(xì)胞,與特異性受體結(jié)合發(fā)揮作用[2]。運(yùn)用神經(jīng)生理學(xué)理論,通過(guò)肌電掃描儀、損傷法、切除法和管道追蹤法對(duì) VMH輻射出來(lái)的神經(jīng)通路和微循環(huán)通路進(jìn)行了大量的研究工作,發(fā)現(xiàn)調(diào)節(jié)通路可能是由 VMH調(diào)節(jié)周圍管狀灰質(zhì)(PAG)和髓質(zhì)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu),通過(guò)腰椎腹角作用于脊柱下彎反應(yīng)的肌肉來(lái)實(shí)現(xiàn)的[3]。激素與母豬發(fā)情的調(diào)節(jié)與神經(jīng)調(diào)節(jié)密不可分,且前者更為直接、穩(wěn)定且強(qiáng)烈,其中最主要的 2種性腺類固醇激素是雌激素和孕酮。據(jù)研究,初情期的啟動(dòng)與下丘腦和性腺類固醇激素之間的反饋有關(guān),是由于動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育到一定階段,其下丘腦對(duì)性腺類固醇激素的負(fù)反饋敏感性降低,使促性腺激素釋放激素(GnRH)分泌增加,同時(shí)垂體和性腺對(duì) GnRH的敏感性增加,從而啟動(dòng)初情期,在雌性動(dòng)物表現(xiàn)為促黃體素(LH)水平升高,雌激素水平上升[4]。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn),一般在發(fā)情達(dá)到高峰前 1～3 d,血液中雌激素含量上升;發(fā)情高峰后,血液中雌激素水平開始急劇下降。這說(shuō)明在發(fā)情的調(diào)節(jié)過(guò)程中,雌激素及其受體是母豬排卵前后與時(shí)間相聯(lián)系的重要內(nèi)源調(diào)節(jié)物質(zhì)。孕酮含量與雌激素的變化則是相互交叉的,在發(fā)情期間始終保持較低的水平,排卵后即開始上升。由此可見,母豬發(fā)情的啟動(dòng)和持續(xù)時(shí)間是雌激素和孕酮相互調(diào)節(jié)的結(jié)果[5]。其他一些激素如腎上腺皮質(zhì)激素、催產(chǎn)素等對(duì)母豬發(fā)情的啟動(dòng)和維持、發(fā)情表現(xiàn)和排卵的調(diào)節(jié)都起著不同程度的作用,其機(jī)制及其與雌激素和孕酮之間的關(guān)系目前尚未完全弄清楚。

2 飼糧能量對(duì)后備母豬初情期的影響

2.1 飼糧能量水平對(duì)后備母豬初情期啟動(dòng)的影響

能量是后備母豬培育過(guò)程中首要的營(yíng)養(yǎng)限制因素。飼糧能量攝入水平通過(guò)影響機(jī)體組成、卵泡發(fā)育和內(nèi)分泌狀態(tài)來(lái)影響初情期的到來(lái)。排卵前,采用催情補(bǔ)飼提高飼糧能量水平可促進(jìn)母豬發(fā)情和增加排卵數(shù),而嚴(yán)重限制能量攝入會(huì)導(dǎo)致其發(fā)情延遲[6]。

2.1.1 母豬體況和初情期啟動(dòng)的相關(guān)性

體脂儲(chǔ)備被認(rèn)為能比體重和日齡更好地評(píng)判青年母豬的性成熟,最低的體脂含量是進(jìn)入初情期的前提條件,但后備母豬進(jìn)入初情期必備的最低體脂含量到底是多少還沒(méi)有定論[1]。有研究表明,背膘厚、體脂含量與發(fā)情率之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(R分別為 0.998和 0.952,P＜0.01),發(fā)情母豬背膘厚、體脂含量極顯著高于乏情母豬(P＜0.01)[7]。但在研究后備母豬背膘厚與初情期關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn),背膘厚度與初情日齡不存在顯著相關(guān)關(guān)系[8]。陳方琴[9]分別對(duì) 128頭大白和 57頭長(zhǎng)白豬進(jìn)行了統(tǒng)計(jì),結(jié)果表明,后備母豬背膘厚在 11.0～12.0 mm的初次發(fā)情的平均日齡是最早的。Tummaruk等[10]對(duì)長(zhǎng)白 ×大白二元雜交后備母豬的試驗(yàn)也得出,初情期的平均背膘厚是13.0 mm,二者研究的結(jié)果比較接近。但也有研究表明,大白后備母豬初情期的平均背膘厚度是16.8mm[11]。這雖然與上述試驗(yàn)結(jié)果相差較大,但與 Eliasson等[12]對(duì)瑞系大白后備母豬研究得出的 15.5 mm較接近。在上述研究的基礎(chǔ)上,結(jié)合后備母豬初配時(shí)的最佳背膘厚度在 17.0～20.0mm[13],可以得知,現(xiàn)代瘦肉型母豬背膘厚達(dá)到 11.0～17.0 mm時(shí)會(huì)進(jìn)入初情期,這種較大的波動(dòng)范圍可能是品種、營(yíng)養(yǎng)、飼養(yǎng)管理和環(huán)境等多方面的因素造成的。對(duì)脂用型地方品種而言,母豬背膘較厚,初情期和性成熟都更早,但背膘厚度與初情期的關(guān)系與瘦肉型豬的表現(xiàn)基本吻合。汪超等[14]在對(duì) 35～55 kg后備榮昌母豬研究時(shí)就發(fā)現(xiàn),隨著飼糧消化能(DE)水平的提高,試驗(yàn)豬背膘厚極顯著增加 (P＜0.01),當(dāng) DE提高至12.97 MJ/kg時(shí),其背膘最厚,與此同時(shí),母豬發(fā)情率也呈上升趨勢(shì)(P＜0.10)。由此可見,提高背膘厚有利于促進(jìn)后備母豬初情期啟動(dòng)、發(fā)情表現(xiàn)及改善母豬后續(xù)繁殖成績(jī)。從營(yíng)養(yǎng)的角度考慮,通過(guò)提高飼糧能量水平來(lái)改善母豬體況,增加機(jī)體瘦肉含量、體脂沉積、背膘厚和脂肪瘦肉比,有利于盡快滿足進(jìn)入初情期必備的最低體脂含量,促進(jìn)后備母豬初情期啟動(dòng)及發(fā)情表現(xiàn)。

2.1.2 飼糧能量水平對(duì)內(nèi)分泌激素的影響

飼糧能量水平對(duì)后備母豬初情期的影響最為直接的方式是通過(guò)改變血液代謝產(chǎn)物、激素分泌及卵泡液成分,在下丘腦 -垂體 -卵巢水平上對(duì)初情期前母豬生殖機(jī)能進(jìn)行調(diào)節(jié)來(lái)影響其發(fā)情啟動(dòng)。近年來(lái),葡萄糖、脂肪酸和胰島素樣生長(zhǎng)因子 -Ⅰ(IGF-Ⅰ)等都被認(rèn)為是發(fā)情啟動(dòng)的外周代謝信號(hào)[15-16]。研究表明,母豬 DE攝入量從35.59 MJ/d提高到 45.83 MJ/d可以促進(jìn)血液中IGF-Ⅰ和 LH的分泌并增加大卵泡數(shù)及卵泡液中IGF-Ⅰ和雌二醇(E2)濃度[17]。LH濃度的波動(dòng)與后備母豬的性成熟和初次排卵緊密相關(guān),而 IGF-Ⅰ是哺乳動(dòng)物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子,直接影響母豬性腺發(fā)育,促進(jìn) GnRH受體發(fā)育和正在發(fā)育的卵泡生成類固醇激素[18]。劉立文等[19]的研究也表明,能量能夠通過(guò)影響垂體前葉嗜堿性細(xì)胞分泌促卵泡素(FSH)、LH影響初情期前母豬的生殖機(jī)能,高能量(DE為 14.87 M J/kg)刺激分泌 FSH、LH,低能量(DE為 9.98 MJ/kg)抑制 FSH、LH分泌。FSH和 LH是通過(guò)血液循環(huán)到達(dá)卵巢,與分布在卵泡顆粒細(xì)胞上特異的 FSH和 LH受體相結(jié)合,促進(jìn)卵泡的生長(zhǎng)發(fā)育,刺激卵泡分泌雌激素,雌激素通過(guò)血液循環(huán)被運(yùn)送到中樞神經(jīng)系統(tǒng),在少量孕酮的協(xié)同作用下,刺激母豬發(fā)情。

飼糧能量水平還會(huì)直接影響血液中葡萄糖和脂肪酸的濃度,血漿中胰島素的濃度也會(huì)隨之發(fā)生相應(yīng)的變化,外周胰島素循環(huán)水平的改變最終能調(diào)節(jié)體內(nèi)神經(jīng)內(nèi)分泌繁殖軸的活動(dòng),盡管還不清楚胰島素在下丘腦水平的精確作用位點(diǎn),但已經(jīng)可以證實(shí),外周胰島素能夠調(diào)節(jié)下丘腦 GnRH神經(jīng)元的活動(dòng),高濃度水平能刺激 LH的分泌量增加[20]。1994年瘦素(Leptin)的發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步揭示了營(yíng)養(yǎng)代謝狀況和生殖之間聯(lián)系的重要機(jī)制[21]。研究表明,提高能量水平可增加后備母豬血液中Lep tin的濃度[22]。而 Leptin作為一種中樞神經(jīng)調(diào)節(jié)肽,它的受體廣泛地分布在下丘腦中,通過(guò)自分泌和旁分泌的方式作用于下丘腦和垂體,促進(jìn)下丘腦 -垂體 -性腺軸的成熟,調(diào)節(jié) GnRH和 LH的分泌[23-24],而 GnRH和 LH是動(dòng)物初情期啟動(dòng)和情期行為的重要信號(hào)[25]。上述研究結(jié)果說(shuō)明,內(nèi)分泌激素(如 LH、E2等)對(duì)母豬發(fā)情的影響最為直接,但葡萄糖、脂肪酸等代謝信號(hào)是將母豬營(yíng)養(yǎng)代謝狀況與生殖機(jī)能相聯(lián)系的重要媒介,提高飼糧能量水平最終會(huì)刺激雌激素的分泌,促進(jìn)母豬發(fā)情。

2.1.3 飼糧能量水平對(duì)卵巢功能的影響

飼糧能量水平可以通過(guò)影響后備母豬的卵巢功能來(lái)影響母豬發(fā)情。研究表明,動(dòng)物能量的負(fù)平衡是限制卵泡生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素[26]。母豬DE攝入量從 35.59 MJ/d提高到 45.83 MJ/d可以增加排卵前大卵泡數(shù)量和卵母細(xì)胞成熟的比例,能量影響卵泡數(shù)量和卵母細(xì)胞成熟可能與生長(zhǎng)分化因子 -9(GDF-9)、骨形態(tài)發(fā)生蛋白 -15(BMP-15)和促黃體素受體(LHR)和促卵泡素受體(FSHR)m RNA表達(dá)有關(guān)[27]。周虛等[28]的試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)一步表明：高能組(DE為 14.87 MJ/kg)卵巢 LHR和 FSHR mRNA的含量顯著高于中能組(DE為 12.39MJ/kg)和低能組(DE為 9.98MJ/kg)(P＜0.05);而低能組顯著低于中能組和高能組(P＜0.05)。這說(shuō)明,能量水平高的飼糧可以顯著地促進(jìn)初情期前卵巢上 LHR和 FSHR受體在 mRNA水平的表達(dá),而能量水平不足的飼糧則不利于它們的表達(dá)。此外,飼糧能量水平還顯著影響初情期前母豬卵巢胰島素樣生長(zhǎng)因子 -Ⅰ受體(IGF-ⅠR)和表皮生長(zhǎng)因子受體(EGFR)mRNA的表達(dá),高能量(DE為 14.81MJ/kg)飼糧對(duì)其表達(dá)有促進(jìn)作用,有利于 2種生長(zhǎng)因子的發(fā)揮,從而利于生殖系統(tǒng)的生長(zhǎng)發(fā)育[29]。這說(shuō)明,IGF-ⅠR和 EGFR可能參與介導(dǎo)飼糧能量攝入對(duì)初情期前母豬生殖系統(tǒng)發(fā)育的影響。上述研究結(jié)果說(shuō)明,提高飼糧能量水平可以通過(guò)促進(jìn)卵巢上多種受體的表達(dá),刺激卵泡發(fā)育成熟,進(jìn)而促進(jìn)母豬的發(fā)情。

2.2 飼糧能量來(lái)源對(duì)后備母豬初情啟動(dòng)的影響

一般飼糧中的能量來(lái)源指的是淀粉和脂肪,其中根據(jù)添加脂肪的種類又可分為植物來(lái)源/動(dòng)物來(lái)源,飽和/不飽和脂肪酸等。目前有關(guān)飼糧能量來(lái)源對(duì)母豬發(fā)情的影響研究的還比較少。但現(xiàn)有的試驗(yàn)已經(jīng)表明,飼糧增加脂肪含量促進(jìn)血液E2分泌,提前后備母豬初情期的日齡[30]。周平等[7]的試驗(yàn)結(jié)果也表明,在相同能量水平下,脂肪組(豬油和菜籽油等重量混合)后備母豬的發(fā)情率比淀粉組提高 7.3%,初情期日齡顯著提前約 12 d(P＜0.05)。這可能是因?yàn)橐环矫骘暭Z中添加脂肪與淀粉相比,代謝過(guò)程中產(chǎn)熱較低,有利于提高飼糧脂肪向體脂轉(zhuǎn)化的效率,增加了體脂儲(chǔ)備;另一方面飼糧中增加脂肪含量提高了血液中甘油三酯、總膽固醇的濃度,而血液膽固醇是體內(nèi)卵巢合成雌激素的前體物,從而有利于促進(jìn) E2的分泌及后備母豬初情期的啟動(dòng)[17]。但以淀粉為主要能量來(lái)源的飼糧提高了卵母細(xì)胞成熟比例,這可能與飼喂淀粉上調(diào)了 LHR mRNA的表達(dá)有關(guān),不過(guò)具體的上調(diào)機(jī)制還不清楚[27]。上述結(jié)果提示,能量來(lái)源對(duì)母豬發(fā)情的影響程度可能與飼糧中淀粉和脂肪在體內(nèi)代謝途徑的差異有關(guān)。淀粉代謝產(chǎn)物主要是葡萄糖,并通過(guò)機(jī)體葡萄糖 -脂肪酸代謝途徑轉(zhuǎn)變?yōu)楦视秃椭舅?再轉(zhuǎn)化為體脂肪儲(chǔ)存;而飼糧脂肪直接消化分解為甘油和脂肪酸。但上述代謝產(chǎn)物對(duì)卵巢受體表達(dá)的調(diào)控機(jī)制及相關(guān)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路還有待深入研究。

3 小 結(jié)

綜上所述,飼糧能量是機(jī)體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)向生殖機(jī)能傳遞信息的決定因素,盡管啟動(dòng)母豬發(fā)情的最適能量水平和最佳能量來(lái)源還沒(méi)有確定,但已經(jīng)可以證實(shí)：1)給后備母豬飼喂高能量(DE不低于 14.50 MJ/kg)飼糧可以使母豬盡快達(dá)到發(fā)情啟動(dòng)所必備的最低體脂儲(chǔ)備,提高初情期前卵巢上多種受體的表達(dá),刺激卵泡發(fā)育成熟及雌激素的分泌,促進(jìn)后備母豬初情期啟動(dòng)及提高發(fā)情率;2)增加飼糧中脂肪的含量能更有效地增加體脂儲(chǔ)備,提高血液中雌激素的水平,促進(jìn)母豬發(fā)情。值得注意的是,以上研究?jī)H僅是針對(duì) 80 kg到初配前的后備母豬,如果從母豬長(zhǎng)遠(yuǎn)的繁殖目標(biāo)出發(fā),就要結(jié)合母豬的采食量和體況,通過(guò)分階段強(qiáng)化母豬培育過(guò)程中的營(yíng)養(yǎng)更加有效地促進(jìn)母豬發(fā)情。

今后相當(dāng)長(zhǎng)的一段時(shí)間內(nèi),從以下幾個(gè)方面就飼糧能量對(duì)后備母豬初情期啟動(dòng)的調(diào)控作用開展研究是必要的：1)是否存在啟動(dòng)后備母豬初情期的臨界體脂儲(chǔ)備水平?2)能量代謝產(chǎn)物調(diào)節(jié)卵巢上各種與發(fā)情相關(guān)的受體的表達(dá)機(jī)制。3)飼糧中添加不同種類的脂肪來(lái)源對(duì)后備母豬初情期的影響。4)能量與其他營(yíng)養(yǎng)素是否存在互作關(guān)系共同調(diào)節(jié)母豬發(fā)情?這些問(wèn)題的解決有助于更全面的認(rèn)識(shí)能量和后備母豬初情期的關(guān)系,從而確定母豬初情啟動(dòng)的最適飼糧能量水平和最佳能量來(lái)源,為生產(chǎn)上應(yīng)用營(yíng)養(yǎng)調(diào)控手段調(diào)節(jié)母豬發(fā)情提供理論基礎(chǔ)。

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