史玉菲，蘇 越，張雪萍

(哈爾濱師范大學(xué))

我國(guó)土壤動(dòng)物功能作用的研究進(jìn)展*

史玉菲，蘇 越，張雪萍

(哈爾濱師范大學(xué))

生態(tài)系統(tǒng)的功能主要是物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)及信息傳遞，而土壤動(dòng)物在土壤生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的生態(tài)功能作用.目前，國(guó)內(nèi)土壤動(dòng)物功能作用研究側(cè)重于土壤動(dòng)物對(duì)凋落物的分解、在物質(zhì)循環(huán)中的作用以及生態(tài)指示功能的研究，而對(duì)于能量在土壤動(dòng)物及土壤生態(tài)系統(tǒng)中流動(dòng)及土壤動(dòng)物對(duì)退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和發(fā)展中作用的相關(guān)研究比較薄弱.國(guó)外，對(duì)于土壤動(dòng)物功能作用研究起步較早，在研究水平與技術(shù)上都處于領(lǐng)先地位.國(guó)內(nèi)，對(duì)于土壤動(dòng)物功能作用的研究及研究方法的改進(jìn)將依舊是土壤動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn).

土壤動(dòng)物;功能作用;研究進(jìn)展

0 引言

土壤動(dòng)物是生態(tài)系統(tǒng)中重要的分解者和消費(fèi)者，其功能作用在土壤生態(tài)系統(tǒng)中是無(wú)可替代的.土壤動(dòng)物功能研究相對(duì)較難，以往國(guó)內(nèi)外對(duì)土壤動(dòng)物的研究主要集中在土壤動(dòng)物區(qū)系研究［1，2］、分類研究［3］、多樣性研究［4］等，而有關(guān)土壤動(dòng)物功能的研究成果較少.近年來(lái)，土壤動(dòng)物功能作用的研究越來(lái)越受到各國(guó)學(xué)者的重視［5～9］.目前，對(duì)于土壤動(dòng)物功能研究主要集中在森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)凋落物分解、對(duì)環(huán)境的指示作用及對(duì)污染土壤的恢復(fù)等生態(tài)功能作用，在研究方法上還比較單一，而對(duì)于土壤動(dòng)物功能研究還有很多領(lǐng)域我們沒(méi)有涉及.通過(guò)對(duì)資料的研究，從土壤動(dòng)物在土壤生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)、信息傳遞過(guò)程中的作用及土壤動(dòng)物功能作用研究方法等進(jìn)行概述，目的在于揭示土壤動(dòng)物功能作用的特點(diǎn)，分析當(dāng)前土壤動(dòng)物功能研究中存在的問(wèn)題，并為未來(lái)土壤動(dòng)物的功能作用研究提出一些建議，希望能為后續(xù)土壤動(dòng)物功能作用的研究提供基礎(chǔ)資料.

1 土壤動(dòng)物在物質(zhì)循環(huán)中的作用

1.1 土壤的形成與發(fā)展

自達(dá)爾文在1840年發(fā)表《土壤的形成》一書(shū)后，土壤動(dòng)物的研究從簡(jiǎn)單的分類統(tǒng)計(jì)研究逐漸發(fā)展到對(duì)土壤的形成和發(fā)展、提高生產(chǎn)力及土壤健康研究中的應(yīng)用階段.物質(zhì)循環(huán)是在媒介中進(jìn)行的，一般來(lái)說(shuō)，物質(zhì)輸入的媒介是水、大氣、土壤.土壤動(dòng)物不但能夠直接的反應(yīng)土壤的機(jī)制狀況，而且對(duì)已退化的土壤能夠起到改善恢復(fù)的作用.目前對(duì)于自然生態(tài)系統(tǒng)下土壤動(dòng)物與土壤機(jī)制關(guān)系的研究較多，例如對(duì)大部分森林生態(tài)系統(tǒng)的研究表明，一般土壤有機(jī)質(zhì)含量較高，含水量、pH適中有利于土壤動(dòng)物的生活，加快了土壤動(dòng)物對(duì)凋落物的分解速率，促進(jìn)了物質(zhì)循環(huán).同樣土壤動(dòng)物的活動(dòng)不但對(duì)土壤能起到堆肥作用［10］，而且能夠改變土壤結(jié)構(gòu)，土壤微量元素，土壤pH等.國(guó)外對(duì)于土壤動(dòng)物與土壤微生物相互作用關(guān)系已有少量報(bào)道［11－12］，我國(guó)學(xué)者對(duì)其研究還比較少.現(xiàn)在土壤生態(tài)系統(tǒng)受人為因素干擾較為嚴(yán)重，如何發(fā)揮土壤動(dòng)物在土壤恢復(fù)中的作用及與微生物的耦合作用將是未來(lái)研究的重點(diǎn).

1.2 機(jī)械破碎作用

土壤生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程由生產(chǎn)和分解兩個(gè)不可分離的過(guò)程組成.生產(chǎn)過(guò)程中生產(chǎn)者通過(guò)光合作用產(chǎn)生有機(jī)物質(zhì)，分解過(guò)程則是將動(dòng)植物的復(fù)雜有機(jī)物分解為生產(chǎn)者能夠再利用的簡(jiǎn)單化合物.物質(zhì)循環(huán)促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)良性循環(huán)，有助于生物生產(chǎn)力的提高，而土壤動(dòng)物和土壤微生物在土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過(guò)程中肩負(fù)中重要的分解者和消費(fèi)者使命.土壤動(dòng)物的機(jī)械破碎作用有利于土壤動(dòng)物和微生物的取食，而土壤動(dòng)物活動(dòng)能夠影響有機(jī)質(zhì)的降解速率和營(yíng)養(yǎng)元素的周轉(zhuǎn)量，對(duì)凋落物分解具有極為重要的作用［13］.

大型土壤動(dòng)物由于其個(gè)體大，平均體寬在2 mm以上，主要生活在凋落物和土壤的空隙中，具有較強(qiáng)的破碎作用，對(duì)凋落物的分解、元素的釋放可以起到加速作用，從而直接或間接地促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)［14］.土壤動(dòng)物的分解作用通過(guò)取食－分解－代謝－轉(zhuǎn)化完成物質(zhì)循環(huán)過(guò)程，目前我國(guó)對(duì)于分解實(shí)驗(yàn)采用的方法有:自然失重法、網(wǎng)眼過(guò)濾法、葉面積損耗法、飼養(yǎng)法、土壤動(dòng)物驅(qū)除法［15］.張雪萍［16］、殷秀琴［17］等網(wǎng)眼過(guò)濾法對(duì)森林群落的調(diào)查結(jié)果表明，土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解強(qiáng)度表現(xiàn)為大型、中小型土壤動(dòng)物和微生物的共同作用＞中小型土壤動(dòng)物和微生物的共同作用＞微生物的單獨(dú)作用.大型土壤動(dòng)物還可以通過(guò)其新陳代謝活動(dòng)加速凋落物–土壤動(dòng)物–土壤系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)元素(N和P)的循環(huán)速率［18］.

土壤動(dòng)物對(duì)凋落物的分解作用，既受落葉的種類和分解時(shí)間的影響，同時(shí)也受溫度的影響.馬陸就食性而言，其攝食量隨溫度的升高而增加，就同一種凋落物而言，其攝食量半分解＞未分解的;相對(duì)不同種類的凋落物，不同種類的土壤動(dòng)物具有不同的食性偏好［19］，田興軍［20］等研究表明蚯蚓喜食半分解的凋落物.

在凋落物分解后期，由于微生物的侵蝕作用，中小型土壤動(dòng)物占主導(dǎo)地位.殷秀琴［21］等對(duì)小興安嶺森林群落的三年調(diào)查結(jié)果表明，第一年凋落物的分解處于第一階段，大型土壤動(dòng)物和中小型土壤動(dòng)物共同合作;第二年，中小型土壤動(dòng)物作用明顯加強(qiáng);第三年，由于土壤動(dòng)物的種類明顯減少，再加上凋落物的分解速度加大，導(dǎo)致土壤動(dòng)物的分解作用明顯減弱，這一時(shí)期的土壤動(dòng)物主要為螨類、彈尾類、線引等中小型土壤動(dòng)物.

1.3 酶的作用

酶是轉(zhuǎn)化有機(jī)物質(zhì)的媒介，在物質(zhì)循環(huán)過(guò)程中，其對(duì)有機(jī)質(zhì)的分解起到促進(jìn)作用.研究表明，許多土壤動(dòng)物體內(nèi)具有豐富的酶.黃福珍［22］對(duì)蚯蚓的研究表明，蚯蚓體內(nèi)具有分解酶，它能夠在吞食凋落物后更好的將其吸收，分泌蛋白酶、纖維酶等各種生物酶，這些酶與土壤微生物共同作用，促進(jìn)有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化.微生物將蚯蚓同化的有機(jī)質(zhì)和所吸收的礦質(zhì)元素在其死后釋放，歸還到土壤中，從而完成物質(zhì)循環(huán)過(guò)程.在熱帶地區(qū)對(duì)白蟻的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，雖然白蟻?zhàn)陨聿环置诜纸饷?，但白?起機(jī)械破碎作用)能夠與寄生于其腸道中的原生動(dòng)物鞭毛蟲(chóng)(提供分解酶)及其他菌類形成共生，在他們共同作用下將纖維素和木質(zhì)素分解，進(jìn)而參與碳循環(huán)［23］.腹足類土壤動(dòng)物是含酶種類最多的無(wú)脊椎土壤動(dòng)物之一，通常生活在枯枝落葉層中，以枯枝落葉為食，能夠分解植物中的多糖，消化木質(zhì)素，是土壤生態(tài)系統(tǒng)中不可多得的分解動(dòng)物［24］.

1.4 污染物的降解作用

土壤動(dòng)物體內(nèi)各種各樣的酶在其消化道中對(duì)所食有機(jī)物質(zhì)進(jìn)行同化，可以降解污染物，利用土壤動(dòng)物這一生態(tài)功能可對(duì)污染土壤進(jìn)行生物修復(fù).目前我國(guó)對(duì)蚯蚓的研究比較廣泛，如蚯蚓對(duì)污染土壤進(jìn)行修復(fù)的研究［25，26］，生活垃圾處理的研究［27］，重金屬富集的研究［28］等.陳建秀［29］等對(duì)跳蟲(chóng)在土壤生態(tài)系統(tǒng)中作用的研究結(jié)果表明，跳蟲(chóng)同蚯蚓有相似的特點(diǎn)，它們對(duì)重金屬有較強(qiáng)的耐受能力，可將污染物吸收，從而改良土壤環(huán)境.

此外，微生物也能夠消除污染物毒性，而土壤動(dòng)物的活動(dòng)能加快土壤微生物的繁衍，這對(duì)土壤環(huán)境的改善起到促進(jìn)作用.因此，要充分利用土壤動(dòng)物改善土壤環(huán)境的優(yōu)勢(shì)，進(jìn)而達(dá)到利用生物修復(fù)污染土壤的目的.

2 土壤動(dòng)物在能量流動(dòng)中的作用

能量是生態(tài)系統(tǒng)一切生命動(dòng)力的基礎(chǔ)和源泉.土壤動(dòng)物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)食物鏈平衡中起到關(guān)鍵作用.在生態(tài)學(xué)的研究中對(duì)能量及能流效率越來(lái)越受到重視［30］.國(guó)內(nèi)對(duì)于土壤生態(tài)系統(tǒng)能量生態(tài)方面的研究比較薄弱，相關(guān)研究報(bào)道較少.

土壤生態(tài)系統(tǒng)的能流的研究目前主要涉及能量的傳輸途徑和傳輸效率.在傳輸效率的研究中，主要集中在單一物種的研究上，例如廖崇惠［31］等利用落葉飼養(yǎng)法對(duì)等足類土壤動(dòng)物鼠婦及潮蟲(chóng)的年生物量變化及不同溫度下的攝食量等因素，推算林中等足類的年分解落葉量，結(jié)果表明，在蔭蔽潮濕的林下，其分解量最大，占調(diào)落物的自然消耗量的 11.4%.張雪萍［19，32］等利用室內(nèi)飼養(yǎng)法分別對(duì)帽兒山林區(qū)的馬陸和蚯蚓進(jìn)行研究，通過(guò)它們對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物的分解，測(cè)取攝食量、呼吸量、脫落物量和次級(jí)生產(chǎn)量等，計(jì)算馬陸和蚯蚓的各項(xiàng)生態(tài)效率.研究結(jié)果表明，不同種類土壤動(dòng)物的生態(tài)效率明顯不同，蚯蚓的毛增長(zhǎng)效率與同化效率是馬陸的兩倍.殷秀琴［33］等通過(guò)大型土壤動(dòng)物的干熱值和凋落葉的干熱值來(lái)探討土壤動(dòng)物在紅松闊葉混交林凋落物分解過(guò)程土壤動(dòng)物與凋落物能量轉(zhuǎn)化之間的關(guān)系.

不同土壤動(dòng)物的能流途徑方面的研究還比較薄弱，目前國(guó)內(nèi)外主要采用的方法主要是穩(wěn)定同位素示蹤技術(shù)，國(guó)外利用此技術(shù)對(duì)于土壤動(dòng)物在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)及能量流動(dòng)中的作用方式的相關(guān)研究比較早［34，35］，最近幾年我國(guó)也有少量相關(guān)報(bào)道，例如單軍［36］等利用14C示蹤法研究大型土壤動(dòng)物降解、轉(zhuǎn)化有機(jī)碳的研究，結(jié)果表明土壤動(dòng)物腸道環(huán)境和腸道微生物群落的差異決定了動(dòng)物對(duì)穩(wěn)態(tài)土壤有機(jī)碳降解、轉(zhuǎn)化、貢獻(xiàn)機(jī)制的不同.

3 土壤動(dòng)物在信息傳遞中的作用

生態(tài)系統(tǒng)中包過(guò)很多信息，大致可分為物理信息(光、聲、熱、電、磁)、化學(xué)信息、行為信息和營(yíng)養(yǎng)信息.我國(guó)對(duì)與土壤生態(tài)系統(tǒng)中的物理信息、化學(xué)信息的整體研究還比較薄弱，而對(duì)于土壤動(dòng)物的研究尚未涉足.現(xiàn)階段我國(guó)對(duì)土壤動(dòng)物在信息傳遞中作用的研究主要集中在對(duì)環(huán)境的指示作用及營(yíng)養(yǎng)信息方面.穩(wěn)定同位素技術(shù)不僅在物質(zhì)循環(huán)及能量流動(dòng)中有所應(yīng)用，在揭示食物網(wǎng)中營(yíng)養(yǎng)關(guān)系同樣能夠起到積極作用.依據(jù)同位素(13C、15N、32P、16S等)半衰期特征以及靈敏度高、定位定量準(zhǔn)確等的特點(diǎn)，可以作為土壤動(dòng)物信息傳遞作用研究的重要手段.

3.1 土壤動(dòng)物與營(yíng)養(yǎng)信息

生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)信息主要以食物鏈的形式體現(xiàn)，且食物鏈關(guān)系錯(cuò)綜復(fù)雜，大大地增加了營(yíng)養(yǎng)關(guān)系研究的難度.在土壤生態(tài)系統(tǒng)中，土壤動(dòng)物雖然種類繁多，各類動(dòng)物體形大小以及活動(dòng)能力不同，但是許多種類在功能上相近，即形成幾個(gè)功能類群，張雪萍［37］將土壤動(dòng)物劃分為腐食性、植食性和捕食性三個(gè)同功能種團(tuán)，各功能類群成員，在不同地域的種類組成不完全一致，在系統(tǒng)中卻起著相似的生態(tài)作用，占據(jù)著相同的生態(tài)位［24］.土壤動(dòng)物功能類群的劃分為簡(jiǎn)化營(yíng)養(yǎng)關(guān)系提供了可能.

殷秀琴［38］等通過(guò)對(duì)森林土壤動(dòng)物的研究發(fā)現(xiàn)，土壤動(dòng)物體內(nèi)微量元素的含量均與環(huán)境本底值、凋落物分解速度、動(dòng)物的食性以及對(duì)元素的選擇性吸收和富集作用等有關(guān).

3.2 土壤動(dòng)物對(duì)環(huán)境的指示作用

不同生境條件下，土壤動(dòng)物分布的種類和數(shù)量不同，不同種類的土壤動(dòng)物具有不同的功能作用，其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力也各有不同，某些種類只生活在特定的環(huán)境中.一般生境條件越優(yōu)越，土壤動(dòng)物種類和數(shù)量越豐富;環(huán)境條件偏離正?；蜃钸m越遠(yuǎn)，土壤動(dòng)物種類和數(shù)量越少，土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)也會(huì)發(fā)生變化.因此，土壤動(dòng)物種類和數(shù)量的變化可以作為環(huán)境質(zhì)量評(píng)價(jià)的綜合指標(biāo).例如，線蚓數(shù)量直接反映土壤含水量，通常含水量高而穩(wěn)定，有機(jī)質(zhì)豐富的群落線蚓數(shù)量較多，線蚓是對(duì)生態(tài)系統(tǒng)變化和干擾較敏感的指示生物.線蟲(chóng)同樣具有指示性，梁文舉等認(rèn)為Shannon－Wiener多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)是評(píng)價(jià)黑土區(qū)線蟲(chóng)群落對(duì)化肥投入最敏感的指數(shù)［39］.甲螨分布廣、數(shù)量大、種類多、有廣泛接觸有害物質(zhì)的機(jī)會(huì)，根據(jù)其種類數(shù)量的變化，以及具有指示作用的的種屬在環(huán)境中的相對(duì)豐度綜合分析來(lái)確定該地的土壤環(huán)境變化情況［40］.松嫩草原的大型土壤動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群黃墩蟻受周圍環(huán)境的影響較大，其數(shù)量的變化可以作為羊草草原退化的指示物種之一，其活動(dòng)能夠改變草原微環(huán)境，有利于羊草的生長(zhǎng)和繁殖，對(duì)草原的修復(fù)起到一定的促進(jìn)作用［41］.蚯蚓的分解能力極強(qiáng)，適生于壤質(zhì)土環(huán)境，其數(shù)量的變化不但能直接反映土壤結(jié)構(gòu)、土壤質(zhì)地、土壤養(yǎng)分等土壤特征，而且對(duì)環(huán)境污染有很好的指示作用［42］.張雪萍［43］等對(duì)大興安嶺火燒跡地土壤動(dòng)物的調(diào)查結(jié)果表明不同土壤動(dòng)物類群及其組合可以反映火燒跡地恢復(fù)演替的不同階段.

4 展望

土壤動(dòng)物是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，是維持生態(tài)系統(tǒng)平衡不可或缺的部分.我國(guó)土壤動(dòng)物功能研究起步較晚，成果相對(duì)薄弱，且主要集中在自然生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)等方面，因此，整體的研究水平還有待提高.

土壤動(dòng)物在物質(zhì)循環(huán)中作用的研究主要集中對(duì)凋落物的分解作用，有些領(lǐng)域研究還比較薄弱，例如元素在土壤動(dòng)物及土壤生態(tài)系統(tǒng)中循環(huán)途徑研究，土壤動(dòng)物與土壤微生物之間的耦合作用等［44］.能量流動(dòng)研究一直是土壤生態(tài)學(xué)研究的難點(diǎn)，相關(guān)研究報(bào)道較少.土壤動(dòng)物在土壤生態(tài)系統(tǒng)信息傳遞過(guò)程中作用的研究亦不多，且主要集中在對(duì)環(huán)境的指示方面，土壤動(dòng)物種類和數(shù)量的變化已成為反應(yīng)土壤質(zhì)量、人類干擾及土地利用方式變化最敏感的指標(biāo)之一;在營(yíng)養(yǎng)信息的研究中，對(duì)土壤動(dòng)物功能類群的研究，主要集中于種類和數(shù)量的變化，應(yīng)提高生物量信息在營(yíng)養(yǎng)信息中的關(guān)注度.目前，土壤動(dòng)物的許多功能及其內(nèi)部的生態(tài)過(guò)程還鮮為人知，如土壤動(dòng)物與全球變化過(guò)程、土壤動(dòng)物生理生態(tài)過(guò)程、土壤動(dòng)物對(duì)退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和發(fā)展等.因此，加強(qiáng)土壤動(dòng)物學(xué)與其他學(xué)科之間的交流，重視研究方法上創(chuàng)新及改進(jìn)仍是今后土壤動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究中的重點(diǎn).

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Research Advance in the Functional Role of Soil Fauna in China

Shi Yufei，Su Yue，Zhang Xueping
(Harbin Normal University)

The function in ecosystem is mainly material cycle，energy flow and information transfer，and soil fauna plays significant roles in ecological function of soil ecosystem.At present，the research of the functional role of soil fauna focus on the function of soil fauna in litter decomposition and material cycle and the research of ecological indicator at home，but the reaserch on energy flow in the soil fauna and soil ecosystem and the role of restoration and development of soil animals to the degrated ecosystem was relatively weak.The research on the functional role of soil animals early started at abroad，leading in the research standard and technology.At home，the research on the functional role of soil animal and the improvement of research methods will remain the focus of animal ecology.

Soil fauna;Functional role;Research advance

2011－03－22

*黑龍江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(G200812);教育部博士點(diǎn)基金項(xiàng)目(200802310001)

＊＊通訊作者:E－mail:hellozxp@163.com

(責(zé)任編輯:季春陽(yáng))