楊雨華，李文龍，黃鵬，宗建偉，李自珍

（1.平頂山學(xué)院低山丘陵區(qū)生態(tài)修復(fù)重點實驗室，河南 平頂山467000；2.蘭州大學(xué)干旱與草地生態(tài)教育部重點實驗室，甘肅 蘭州730000；3.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州730020；4.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州730070；5.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西 楊陵712100）

植物種群中，個體大小不一致。這種大小等級的建立，是種群空間結(jié)構(gòu)的重要因素，也是植物種群的一個生物學(xué)特征。目前，關(guān)于植物種群中個體大小變異的概念和測度方法很多，被廣泛接受和采用的是Weiner和Solbrig［1］的觀點，他們用大小不整齊性（size inequality）來反映植物種群中廣泛存在的個體大小變異。其具體含義包括3點：1）植物種群中個體大小存在很大變異；2）多數(shù)植物種群由少量大個體和大量小個體組成，種群中個體生物量呈正偏斜分布；3）相對較大的個體對種群生物量貢獻較大，在生存、繁殖中占優(yōu)勢，稱之為“優(yōu)勢個體”。作為種群水平性狀的個體大小不整齊性，是種群固有的特征參量，影響其形成的因素有很多，比如年齡差異、遺傳差異、環(huán)境異質(zhì)性、母性遺傳效應(yīng)、捕食和競爭等［2］。自然種群中大小不整齊性的形成往往是諸多因素綜合作用的結(jié)果，在其生長過程中，大小不整齊性通過種群自身調(diào)節(jié)和對環(huán)境的適應(yīng)性反映而建立。而在人工作物種群中，由于栽培條件的改善和育種技術(shù)的應(yīng)用，個體間競爭成為人工種群中個體大小不整齊性形成的重要因素。資源水平、環(huán)境條件的改變能直接或間接影響種內(nèi)競爭強度，從而影響大小不整齊性的程度［3－7］。大小不整齊性可作為衡量作物種群種內(nèi)競爭強度的一個指標［6，7］。大小不整齊性的增大，意味著種內(nèi)競爭強度加劇，少數(shù)優(yōu)勢個體優(yōu)先利用有限的資源以實現(xiàn)其生存和繁殖。這種優(yōu)化個體競爭能力是一種進化上穩(wěn)定的對策（ESS，evolutionarily stable strategy）［8］。但這種種內(nèi)競爭加劇也極有可能降低繁殖輸出［8，9］。潘曉云等［10］和 Du等［11］以春小麥（Triticumaestivum）為研究對象，通過覆膜和灌溉試驗，認為作物種群中個體大小不整齊性與繁殖輸出成反比。原因在于加劇的種內(nèi)競爭使個體更多地將光合產(chǎn)物用于植株營養(yǎng)生長［12］，從而造成生長冗余，降低繁殖輸入。因此，作物生產(chǎn)中，要盡量減少大小不整齊性現(xiàn)象的出現(xiàn)。

蘭州百合（Liliumdavidiivar.unicolor）是百合科百合屬川百合的一個變種，其鱗莖碩大，細膩甘甜，營養(yǎng)豐富；其花單生，花色艷麗，有很高的食用、藥用和觀賞價值。蘭州百合不僅是百合中的上品，而且還是我國四大百合品系中唯一可食用的品系。我國著名的植物分類學(xué)家孔憲武教授曾盛贊“蘭州百合味極鮮美，纖維很少，又毫無苦味，不但聞名全國，亦可稱世界第一”。蘭州百合是蘭州地方特色產(chǎn)品和優(yōu)勢產(chǎn)業(yè)，在地方經(jīng)濟發(fā)展中占有重要地位。目前，對蘭州百合的研究集中于種植栽培、貯藏保鮮、化學(xué)成分、細胞生物學(xué)、分子生物學(xué)、保健食品開發(fā)、雜交育種、組織培養(yǎng)和離體快繁等方面［13］。從種群生態(tài)學(xué)的角度出發(fā)，研究蘭州百合對環(huán)境的適應(yīng)機理及不同環(huán)境條件對其產(chǎn)量形成影響的文獻較少。然而作物的生產(chǎn)是個種群過程［14，15］，植物對環(huán)境的反應(yīng)、資源獲取和利用狀況，種群的生長、功能，不能僅根據(jù)種群平均效應(yīng)的結(jié)果而了解，必須在更為詳細的種群數(shù)量結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上進行探討。本研究從植物個體大小不整齊性和生活史策略的種群生態(tài)學(xué)角度出發(fā)，探討鉀素和覆膜對蘭州百合種群個體大小不整齊性的影響，以及大小不整齊性與百合收獲指數(shù)的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗設(shè)在甘肅省蘭州市東南山區(qū)坡耕地進行（104°09′E，35°52′N）。該區(qū)屬半干旱山區(qū)，海拔2 100m，氣候冷涼，年均溫6.2℃，無霜期約140d，年輻射總量5 898MJ／m2，年日照時數(shù)2 600h，年降水量450mm左右，該區(qū)農(nóng)業(yè)屬雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)。土壤類型為砂質(zhì)壤土。0～20cm土壤有機質(zhì)含量9.4g／kg，全氮0.82g／kg，全磷0.78 g／kg，堿解氮0.075g／kg，速效磷0.078g／kg，速效鉀0.12g／kg。

1.2 試驗材料與設(shè)計

供試材料為蘭州本地產(chǎn)商品種球，健壯、無分瓣的籽鱗莖，平均重21g。2006年3月栽種，2008年11月收獲。

試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，小區(qū)面積4m×20m。條行覆膜穴播，行距20cm，株距15cm。以露地播種為對照，行距35cm，株距15cm。施鉀肥處理，肥料使用硫酸鉀。施鉀量（以K計算）設(shè)K0、KL、KH3個水平，施用量分別為0，60，120kg／hm2。田間栽植密度2.25×105株／hm2。田間管理同大田。

1.3 研究方法與數(shù)據(jù)處理

苗期、現(xiàn)蕾期、盛花期和收獲期各取樣1次。每小區(qū)選取代表性植株10株，觀測百合株高，地莖（游標卡尺距地面2cm處測定），葉片數(shù)，然后烘干（75℃，48h），稱重。收獲期計測鱗莖個體重、頭數(shù)、鱗片數(shù)、單位面積鱗莖數(shù)和鱗莖產(chǎn)量。

各個指標均采用SPSS統(tǒng)計軟件進行方差分析或配對樣本檢驗。大小不整齊性指標采用Gini系數(shù)［1］：

式中，n為樣本容量，珚x為樣本均值，xi、xj分別為個體i和j的地上生物量。

收獲指數(shù)（harvesting index，HI）用“商品鱗莖產(chǎn)量／植株總生物量”表示；用“鱗莖總產(chǎn)量（商品鱗莖和子鱗莖）／植株總生物量”值作為個體的生殖配置（reproductive allocation，RA）的估測。

2 結(jié)果與分析

2.1 蘭州百合地上部分生長特性

株高和莖粗是衡量蘭州百合植株長勢和健壯程度的指標。從蘭州百合整個生育期來看，增施鉀肥能夠促使植株長勢旺盛，莖稈粗壯，葉片數(shù)增多。在露地或覆膜條件下，增施鉀肥后，株高、地莖和葉片數(shù)均相應(yīng)增加（圖1）。據(jù)田間觀測，鉀肥處理下，莖稈柔韌性增強，不易折斷；且葉色濃綠。這表明鉀能活化相關(guān)的酶，促進葉綠素形成，加強CO2的同化和光合產(chǎn)物的運輸，提高光合磷酸化作用和光合作用的強度與效率［16］。

覆膜有利于促進蘭州百合植株生長。從苗期至收獲期覆膜處理下的株高、地莖和葉片數(shù)均高于露地對照，且在盛花期達到最大。用配對樣本檢驗比較覆膜和露地栽培對蘭州百合各個時期株高、莖粗和葉片數(shù)的影響，結(jié)果表明，與對照相比，覆膜對蘭州百合株高沒有顯著性影響（P＞0.05）；對苗期和現(xiàn)蕾期的莖粗影響顯著（P＜0.05）；對葉片數(shù)，則在盛花期和現(xiàn)蕾期有顯著性影響（P＜0.05）。

2.2 蘭州百合鱗莖產(chǎn)量、產(chǎn)量因子和收獲指數(shù)（HI）

隨著鉀肥用量的增加，蘭州百合生物產(chǎn)量、個體鱗莖重量、鱗莖產(chǎn)量和HI也隨之增加（表1，圖2）。與K0相比，KL和KH處理下，百合生物產(chǎn)量在露地條件下分別提高了17.69%和23.52%，在覆膜條件下分別提高了8.50%和19.29%；個體鱗莖重量在露地栽培下分別提高了38.27%和41.46%，在覆膜栽培下分別提高了47.20%和50.38%；鱗莖產(chǎn)量在露地條件下分別提高了42.64%和46.19%，在覆膜條件下分別提高了56.28%和58.14%。生物產(chǎn)量在KL和KH處理間差異顯著，而個體鱗莖重量，鱗莖產(chǎn)量和HI則無顯著性差異。鉀肥提高鱗莖鱗片數(shù)，2種種植條件下，各個鉀肥水平處理之間差異顯著。鱗莖頭數(shù)在露地栽培下，KH處理顯著高于K0處理，而覆膜栽培下，K0處理顯著低于KL和KH處理，KL和KH處理間沒有顯著差異。鉀肥處理對單位面積鱗莖數(shù)無顯著影響。

與露地栽培相比，地膜覆蓋能提高生物產(chǎn)量（8.32%～17.49%），鱗莖重量（6.77%～13.66%），鱗莖產(chǎn)量（9.13%～19.57%），卻降低 HI（1.44% ～9.52%）和RA（2.12%～4.35%）（表1）。作物種群的收獲指數(shù)和生殖配置是衡量作物生長冗余的重要指標［9］。本試驗中，覆膜栽培下較低的 HI和RA表明覆膜導(dǎo)致了蘭州百合種群的生長冗余。用配對樣本檢驗比較覆膜和露地栽培對蘭州百合對生物產(chǎn)量、鱗莖重量、頭數(shù)、鱗片數(shù)和單位面積鱗莖數(shù)的影響，結(jié)果表明，覆膜對蘭州百合生物產(chǎn)量影響差異顯著（P＜0.05）。

圖1 蘭州百合不同處理下的植株生長動態(tài)Fig.1 The dynamic growth of L.davidii var.unicolorin various treatments at several growth stages

2.3 蘭州百合種群Gini系數(shù)及其與收獲指數(shù)的關(guān)系

在幾個重要的生育期內(nèi)，地膜覆蓋與其對照的Gini系數(shù)動態(tài)有顯著差異。Gini系數(shù)的變化與蘭州百合群體生長發(fā)育特性有關(guān)，由于蘭州百合種群在盛花期莖葉達到最大值，此時競爭最為激烈，因此百合種群大小不整齊性峰值出現(xiàn)在盛花期。苗期是影響蘭州百合鱗莖產(chǎn)量的關(guān)鍵時期，覆膜栽培下適宜的土壤溫度和濕度使得百合出苗率提高，相對密度高于對照。因此，覆膜種群的Gini系數(shù)在苗期略高于露地種群。從現(xiàn)蕾期到盛花期，覆膜種群個體生長相比對照，植株生長更為旺盛（較高的株高、較粗的地莖和較大的葉面積）（圖1），個體間競爭強度較大，因而，在現(xiàn)蕾期和盛花期覆膜種群的Gini系數(shù)較大。收獲期莖葉開始枯萎，但覆膜栽培可以延長作物的生育期，因此，覆膜種群的Gini系數(shù)仍略高于對照（圖3）。覆膜對蘭州百合種群4個時期的平均Gini系數(shù)值影響顯著（P＜0.05），且其值與HI和RA都呈顯著負相關(guān)（圖4）。

3 結(jié)論與討論

作物HI的形成有其生理結(jié)構(gòu)功能為基礎(chǔ)的內(nèi)在規(guī)律性，但也會受到耕種措施等環(huán)境條件的影響。根據(jù)優(yōu)化理論［17］，作物營養(yǎng)生長和生殖生長處于一對矛盾之中。在一定的栽培措施下，光合產(chǎn)物向營養(yǎng)生長（例如競爭）分配的增加或減少，必然會導(dǎo)致向生殖生長分配的減少或增加，從而導(dǎo)致HI的減小或增大。HI的這種變化，即同化產(chǎn)物在營養(yǎng)和生殖器官上分配比例的波動，顯示了作物對栽培環(huán)境的適應(yīng)策略。環(huán)境脅迫條件下，個體對虧缺資源的競爭進一步加強。鉀的土壤養(yǎng)分自然供給能力較強［18］，但由于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)施肥不均衡，長期忽視鉀肥的使用，土壤缺鉀已是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中普遍存在的限制因子［19］，尤其對蘭州百合這類需鉀量大的作物來說［20］。本試驗中，鉀肥的施用弱化了植株個體競爭能力，從而減少了競爭（營養(yǎng)生長）對同化產(chǎn)物分配的影響，降低了百合種群個體大小不整齊性。且又因鉀對百合這種收獲地下貯藏器官的作物的生長及營養(yǎng)物質(zhì)向地下鱗莖的轉(zhuǎn)移具有重要的促進作用［16，20］，所以隨著鉀肥用量的增加，百合種群不整齊性降低，鱗莖產(chǎn)量和HI相應(yīng)提高。

表1 鉀肥和覆膜對蘭州百合產(chǎn)量和產(chǎn)量因子、收獲指數(shù)和生殖配置的影響Table 1 Effect of K fertilizer and mulching on biological yield，bulb yield，yield components，harvest index and reproductive allocation of L.davidii var.unicolor

圖2 蘭州百合地上部分生物量在不同生育時期的差異Fig.2 The differences in above－ground biomass of L.davidii var.unicolorin various treatments at several growth stages

圖3 蘭州百合種群不同處理下的Gini系數(shù)在不同生育期的差異Fig.3 The differences in Gini of L.davidii var.unicolor population in various treatments at several growth stages

圖4 蘭州百合種群Gini系數(shù)（G）與收獲指數(shù)（HI）和生殖配置（RA）的相關(guān)性Fig.4 The correlations between Gini coefficient and harvest index（HI），reproductive allocation（RA）

植物的生殖配置受外界環(huán)境的影響，植物也會調(diào)節(jié)其生殖配置以適應(yīng)特定生存環(huán)境［21］。覆膜處理下，種群大小不整齊性增加，生殖配置和收獲指數(shù)降低。蘭州百合種群的Gini系數(shù)平均值與種群的HI和RA都呈顯著的負相關(guān)。也就是說，隨著種內(nèi)競爭強度的增加（Gini系數(shù)增加），作物的生殖配置和收獲指數(shù)都降低。這是由于在覆膜處理下植株生長旺盛，種群內(nèi)個體間競爭加劇，從而使得個體大小不整齊性增大的結(jié)果。覆膜栽培提高了鱗莖產(chǎn)量，只是由于覆膜改善了蘭州百合生長發(fā)育環(huán)境，使其環(huán)境容量增加，光合能力增強［22－24］，但在作物生長后期光合產(chǎn)物向地下部分的分配比例卻降低［25］?？梢?，相對于露地栽培，雖然覆膜能夠提高作物產(chǎn)量15.59%，但是伴隨著產(chǎn)量的提高也導(dǎo)致了百合的生長冗余。因此，對于蘭州百合覆膜并不總是有效的栽培措施。

蘭州百合以地下鱗莖為收獲器官，但其Gini系數(shù)值與HI和RA也呈顯著負相關(guān)。這與潘曉云等［10］以收獲地上籽粒的春小麥所得結(jié)論一致。但在本試驗中，蘭州百合不同生育時期Gini系數(shù)都不大，最大略高于0.1，且相差較小。相對于旱地小麥，其個體大小不整齊性要小很多。如Du等［11］通過灌溉和覆膜試驗得出春小麥在不同處理下Gini系數(shù)最高可達0.2以上，比本試驗中蘭州百合的Gini系數(shù)值大，說明蘭州百合種群內(nèi)個體競爭較為緩和。蘭州百合種群內(nèi)這種較弱的個體競爭與其生物學(xué)特點有關(guān)。蘭州百合群體生長整齊度較高，抗逆性強，株型較好，干物質(zhì)積累能力很強，應(yīng)付競爭的能力也較強。一般旱區(qū)或半干旱區(qū)惡劣的生境條件會導(dǎo)致作物種群內(nèi)個體競爭激烈，蘭州百合性喜干燥，對半干旱區(qū)的生境條件更為適應(yīng)。所以，相對于其他旱地作物，蘭州百合自身的生物學(xué)特性決定了其種內(nèi)競爭不明顯，Gini系數(shù)較低。

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