劉興平，李冬，張林平，劉苑秋

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與藝術(shù)學(xué)院，江西南昌 330045)

近年來，國內(nèi)眾多學(xué)者對于林地、農(nóng)田、果園、園林綠地和城區(qū)等不同生境類型中的昆蟲多樣性開展過一系列的調(diào)查和研究并取得了一定的研究成果 (姬蘭柱等，2004;劉興平等，2005;韓桂彪和張育平，2006;呂文彥等，2009;李志剛等，2010)，這些研究對于指導(dǎo)農(nóng)林生產(chǎn)及城市綠化等工作具有重要的意義。我國自1999年起正式啟動(dòng)退耕還林工程，然而當(dāng)前對于實(shí)施退耕還林工程后，退耕地中昆蟲的群落結(jié)構(gòu)及其多樣性的變化缺乏相關(guān)的研究和報(bào)道。了解不同退耕還林模式條件下昆蟲的群落結(jié)構(gòu)，探討昆蟲多樣性變化對植物組成與結(jié)構(gòu)的生態(tài)響應(yīng)，可以作為詮釋不同模式條件下物種多樣性及生態(tài)環(huán)境優(yōu)劣的一項(xiàng)重要指標(biāo) (賈云等，2010)。因此，開展退耕還林地的昆蟲多樣性調(diào)查和研究，對于系統(tǒng)科學(xué)地評價(jià)退耕還林工程的生態(tài)效益、指導(dǎo)當(dāng)前的退耕還林工程建設(shè)和推廣生態(tài)效益較高的退耕還林模式等具有重要的意義。

紅壤是我國南方重要的土壤類型，紅壤區(qū)也是我國重要的糧食和經(jīng)濟(jì)作物產(chǎn)區(qū)。在退化紅壤區(qū)實(shí)施退耕還林工程是我國南方植被恢復(fù)的主要方式之一。為了對退化紅壤區(qū)退耕還林所取得的生態(tài)效益進(jìn)行合理的科學(xué)的評價(jià)，本文針對不同的退耕還林模式中的樣地進(jìn)行詳細(xì)的監(jiān)測與調(diào)查研究，通過采集不同退耕還林模式中各樣地及其對照組樣地中的昆蟲，結(jié)合室內(nèi)飼養(yǎng)和昆蟲標(biāo)本鑒定，對紅壤區(qū)退耕地植被恢復(fù)中昆蟲群落多樣性特征進(jìn)行分析，探討當(dāng)前南方退化紅壤區(qū)中幾種主要退耕還林模式對昆蟲多樣性參數(shù)的影響，以期為指導(dǎo)紅壤區(qū)退耕地的生態(tài)恢復(fù)工作，科學(xué)評價(jià)退耕還林中植被恢復(fù)與重建效果提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域自然概況

試驗(yàn)地位于江西省瑞昌市高峰鎮(zhèn)與白楊鎮(zhèn)，該研究區(qū)地處長江中下游南岸，屬大陸溫濕性氣候帶，年平均氣溫17.5℃，年降雨量1700 mm，年日照時(shí)數(shù)2000 h，年無霜期240～260 d。該試驗(yàn)區(qū)于2004年開始實(shí)施退耕還林項(xiàng)目，退耕前多為坡耕地或撂荒地，退耕時(shí)結(jié)合當(dāng)?shù)氐牡匦蔚貏菁傲⒌貤l件，在高峰鎮(zhèn)實(shí)施的退耕還林項(xiàng)目主要有林藥套種、竹闊混交和多樹種混交3種模式，在白楊鎮(zhèn)實(shí)施的退耕還林項(xiàng)目主要有速生豐產(chǎn)林模式。4種退耕試驗(yàn)地的面積在100畝以上。不同的退耕還林模式中的主要樹種及退耕前的主要植物種類等基本概況見表1。退耕地實(shí)施退耕還林后采用常規(guī)撫育管理。

1.2 樣地設(shè)置

采用相鄰樣地比較的方法，在不同的退耕試驗(yàn)地中，采用對角線方法選擇立地類型相同的標(biāo)準(zhǔn)樣地，面積為20×30 m2，要求標(biāo)準(zhǔn)樣地中包含該退耕模式的主要樹種。相應(yīng)退耕地中對照組的標(biāo)準(zhǔn)樣地選擇則是在相應(yīng)退耕試驗(yàn)地附近選擇立地條件和面積相同的坡耕地或灌叢地，試驗(yàn)重復(fù)3次。

1.3 昆蟲調(diào)查時(shí)間與方法

本試驗(yàn)于2009和2010年2年間6－9月份開展調(diào)查，參考劉興平等 (2005)的方法，在每塊標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)，按平行線法隨機(jī)選取標(biāo)準(zhǔn)地中的各樹種作為調(diào)查對象。樹冠層昆蟲的調(diào)查按東、南、西、北4個(gè)方位及上、中、下3層進(jìn)行，調(diào)查時(shí)對每株樹先繞行l(wèi)周進(jìn)行目測，記錄樹干及樹冠上較大昆蟲的種類和數(shù)量，之后選取每個(gè)方位不同層次的枝條進(jìn)行詳查，記錄枝條及葉片上所有可見的昆蟲種類及數(shù)量，若調(diào)查時(shí)昆蟲為幼蟲或蛹，則將其采回室內(nèi)進(jìn)行飼養(yǎng)，待其羽化為成蟲后再行鑒定。蛀干害蟲采用觀察蛀入孔洞和剝查等方法進(jìn)行調(diào)查計(jì)數(shù)。小型刺吸類害蟲如蚜蟲及其它小型昆蟲，計(jì)數(shù)每l枝條上、中、下各l片葉子上的種類和數(shù)量。林間飛行的昆蟲的調(diào)查采用隨機(jī)掃網(wǎng)法，采集并記錄樣地空中飛行的昆蟲。將采集到的成蟲帶回室內(nèi)鑒定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

昆蟲種類與數(shù)量組成等的調(diào)查數(shù)據(jù)使用DPS和SPSS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，昆蟲群落多樣性指數(shù)的測定參照吳坤君等 (2005)的記述采用以下特征指標(biāo)進(jìn)行分析，對所有數(shù)據(jù)進(jìn)行方差齊次性檢驗(yàn)后進(jìn)行多重比較。

表1 試驗(yàn)樣地的基本概況 (江西省瑞昌市)Table 1 The basic condition of the sample plots in Ruichang，Jiangxi province．

(1)物種豐富度 (S):指構(gòu)成群落的物種數(shù)量;

(2)Simpson優(yōu)勢度指數(shù):λ=∑ (Ni/N)2(i=1，2，3………S);

(3)Shannon－Wiener多樣性指數(shù):H'=∑ (Pi ln Pi)，(i=1，2，3………S);

(4)Pielou均勻度指數(shù):J=H'/lnS;

其中S為群落中的物種數(shù)，Ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)，N表示總個(gè)體數(shù)，Pi為群落中第i種個(gè)體占總個(gè)體數(shù)的比例。

2 結(jié)果與分析

2.1 昆蟲的群落結(jié)構(gòu)

2.1.1 昆蟲群落的種類與數(shù)量組成

通過野外調(diào)查結(jié)合室內(nèi)昆蟲飼養(yǎng)，在4種不同的退耕還林地及相應(yīng)的對照組中，經(jīng)鑒定發(fā)現(xiàn)共有昆蟲13目112科173種，共計(jì)15978頭昆蟲(表2)。從表2可知，與相應(yīng)的對照組相比較，各退耕還林模式的昆蟲的目、科、種和個(gè)體數(shù)量上均有較大幅度的增加。在4種退耕還林模式中，增幅最大的是速生豐產(chǎn)林 (Ⅶ)，采集的昆蟲目、科、種和個(gè)體數(shù)量分別比對照組增加了1.80倍、4.11倍、5.42倍和21.92倍;增幅最小的為竹闊混交模式 (Ⅲ)，但采集的昆蟲的目、科、種和個(gè)體數(shù)量也分別比對照組增加了1.43倍、2.14倍、2.38倍和2.79倍。比較4種不同的退耕還林模式中昆蟲的種類和數(shù)量，結(jié)果顯示:多樹種混交模式中的昆蟲種類最為豐富，包含12目90科153種4364頭個(gè)體，其目、科、種數(shù)均占昆蟲采集總數(shù)的90%以上，個(gè)體數(shù)占總數(shù)的27.31%。其次為林藥套種模式，個(gè)體數(shù)也占總數(shù)的24.83%。而速生豐產(chǎn)林模式中的昆蟲種類數(shù)量最少，只采集到5目9科12種90頭昆蟲個(gè)體。這些結(jié)果說明，退耕還林可以使昆蟲的種類和數(shù)量明顯增加，且在現(xiàn)有的退耕還林中，采取多樹種混交模式可以使昆蟲的種類與數(shù)量達(dá)到最大。

2.1.2 昆蟲群落的豐富度

比較4種不同的退耕還林模式的昆蟲群落的豐富度，其大小依次為多樹種混交模式 (153)＞林藥套種模式 (123)＞竹闊混交模式 (88) ＞速生豐產(chǎn)林模式 (65)，其昆蟲群落的豐富度也明顯高于相應(yīng)的對照組 (表2)。這些結(jié)果說明，退耕還林可以增加昆蟲群落的豐富度，采取多樹種混交模式和林藥套種模式可以明顯提高昆蟲群落的豐富度。

表2 不同退耕還林模式的昆蟲種類組成Table 2 The species composition of insect under different reforestation patterns．

2.1.3 昆蟲類群的比較

若將所采集到的昆蟲按照食性劃分為植食性昆蟲，天敵昆蟲和中性昆蟲3種類群，則不同退耕還林模式及其對照組中各類群的種類與數(shù)量及其相應(yīng)所占的比例也存在一定的差異 (表3)。從表3我們可以得出，在退耕地中3種昆蟲類群的種類和數(shù)量均高于對照組，但退耕地中植食性昆蟲群落占昆蟲總量的比例明顯低于對照組，而天敵昆蟲群落的種類與數(shù)量占昆蟲總量的比例明顯高于對照組。比較4種不同退耕還林模式的3種昆蟲類群的種類與數(shù)量，結(jié)果顯示，植食性昆蟲的種類與數(shù)量在4種模式中所占的比重大小依次為速生豐產(chǎn)林模式＞竹闊混交模式＞林藥套種模式＞多樹種混交模式，而天敵昆蟲的種類與數(shù)量的比重大小依次為多樹種混交模式＞林藥套種模式＞竹闊混交模式＞速生豐產(chǎn)林模式。這些結(jié)果表明，退耕地中昆蟲種類和數(shù)量的增加主要是增加了天敵昆蟲的種類和數(shù)量，其中，多樹種混交模式中天敵昆蟲類群的種類與數(shù)量增加最多。

表3 不同退耕還林模式的昆蟲群落結(jié)構(gòu)組成Table 3 The structure composition of insect communities under different reforestation patterns．

2.2 昆蟲群落多樣性分析

2.2.1 Simpson優(yōu)勢度指數(shù)

不同退耕還林地及其對照組中昆蟲群落的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)如圖1所示，從圖1可以看出，對照組中昆蟲群落的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均高于相應(yīng)退耕地中昆蟲群落的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)，其中，速生豐產(chǎn)林模式的對照組中昆蟲群落的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)最大，達(dá)0.8909，是退耕后的1.35倍;其次為竹闊混交模式的對照組 (0.7326)，是退耕后的1.56倍。進(jìn)一步比較不同的退耕還林模式可以看出，多樹種混交模式中昆蟲群落的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)最低，只有0.3176，速生豐產(chǎn)林模式中昆蟲群落的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)最高，達(dá)0.6597，林藥套種模式和竹闊混交模式中昆蟲群落的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)介于兩者之間。統(tǒng)計(jì)分析表明，不同退耕還林模式間及其與相應(yīng)的對照組間昆蟲群落的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)存在明顯的差異(F=16.93;df=7，16;P＜0.01)。這一結(jié)果說明，昆蟲群落中物種數(shù)越少，則其優(yōu)勢度越突出。

2.2.2 Pielou均勻度指數(shù)

不同退耕還林模式中昆蟲群落的Pielou均勻度指數(shù)與其相應(yīng)的對照組相比均有比較明顯的增加(圖2)。其中，速生豐產(chǎn)林模式中昆蟲群落的Pielou均勻度指數(shù)比對照組增加了6.68倍，林藥套種模式、竹闊混交模式和多樹種混交模式中昆蟲群落的Pielou均勻度指數(shù)分別比各自對照組增加了1.65倍、1.77倍和1.57倍。比較不同的退耕還林模式中昆蟲群落的Pielou均勻度指數(shù)，其大小關(guān)系依次為多樹種混交模式 (0.9358) ＞林藥套種模式 (0.8757)＞竹闊混交模式 (0.8450)＞速生豐產(chǎn)林模式 (0.5029)。單因素方差分析表明，不同退耕還林模式間及其與相應(yīng)的對照組之間昆蟲群落的Pielou均勻度指數(shù)存在明顯的差異(F=12.24;df=7，16;P ＜ 0.01)。

圖1 不同退耕還林模式的昆蟲群落Simpson優(yōu)勢度指數(shù) (柱狀圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，圖中不同小寫字母表示差異顯著 (Tukey HSD檢驗(yàn)，P=0.01，ANOVA)，下同)Fig.1 Simpson dominance index of insect communities in different Reforestation patterns．

圖2 不同退耕還林模式的昆蟲群落Pielou均勻度指數(shù)Fig.2 Pielou evenness index of insect communities in different Reforestation patterns．

圖3 不同退耕還林模式的昆蟲群落Shannon－Wiener多樣性指數(shù)Fig.3 Shannon－Wiener diversity index of insect communities in different Reforestation patterns．

2.2.3 Shannon－Wiener多樣性指數(shù)

實(shí)施退耕還林后，各模式中昆蟲群落的Shannon－Wiener多樣性指數(shù)均明顯高于其對照組，增幅在1.16倍－1.80倍之間;同時(shí)，不同的退耕還林模式的昆蟲群落的Shannon－Wiener多樣性指數(shù)存在明顯的差異，其大小依次為多樹種混交模式(4.1726)＞林藥套種模式 (3.7285)＞竹闊混交模式 (3.3088)＞速生豐產(chǎn)林模式 (2.2506)(圖3)。方差分析表明，不同退耕還林模式間及其與相應(yīng)的對照組間的昆蟲群落的Shannon－Wiener多樣性指數(shù)也存在明顯的差異 (F=42.09;df=7，16;P ＜0.01)。

3 結(jié)論與討論

本文的研究結(jié)果顯示:

(1)實(shí)施退耕還林后，昆蟲的種類和數(shù)量明顯比對照組增多，豐富度增加，其中以天敵昆蟲類群增幅最大，退耕地中昆蟲群落的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)降低，Pielou均勻度指數(shù)和Shannon－Wiener多樣性指數(shù)增加。

(2)不同的退耕還林模式的昆蟲的種類組成、數(shù)量及其多樣性指數(shù)存在一定的差異。在昆蟲的種類組成、天敵類群的數(shù)量、昆蟲群落的Pielou均勻度指數(shù)和Shannon－Wiener多樣性指數(shù)上表現(xiàn)為多樹種混交模式＞林藥套種模式＞竹闊混交模式＞速生豐產(chǎn)林模式，而在植食性昆蟲類群和昆蟲群落的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)上表現(xiàn)為多樹種混交模式＜林藥套種模式＜竹闊混交模式＜速生豐產(chǎn)林模式。

不同森林類型間，隨植物物種的多樣，空間結(jié)構(gòu)及環(huán)境條件的不同，昆蟲多樣性、均勻度和優(yōu)勢度也明顯不同 (Tallamy，2004)。大量的研究證實(shí)，隨著植物種類的增加，植被組成的多樣化，昆蟲群落中的物種組成和個(gè)體數(shù)量也相應(yīng)增加，因此表現(xiàn)出較高的豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)。均勻度指數(shù)的變化趨勢與多樣性指數(shù)變化基本一致，而優(yōu)勢度指數(shù)的變化趨勢與多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的變化正好相反，優(yōu)勢度指數(shù)越大，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)越小 (姬蘭柱等，2004;劉興平等，2005;韓桂彪和張育平，2006;呂文彥等，2009)。在本文的研究中，在退化紅壤區(qū)中實(shí)施退耕還林后，在昆蟲種類組成和豐富度上均比相應(yīng)的對照組有較大幅度的增長，且在現(xiàn)有的不同退耕還林模式中，又以多樹種混交模式和林藥套種模式中昆蟲的種類組成和豐富度較高。對昆蟲多樣性參數(shù)的測定可知，退耕地的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均高于對照組，多樹種混交模式中的昆蟲多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最高，其次為林藥模式和竹闊混交模式，而速生豐產(chǎn)林中的昆蟲多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最低。說明植被越復(fù)雜，昆蟲多樣性越豐富。因此，在紅壤區(qū)退耕地的植被恢復(fù)和重建工作中，應(yīng)因地制宜地合理安排人工植被結(jié)構(gòu)，盡量進(jìn)行多樹種混交，通過營造混交林達(dá)到保護(hù)生態(tài)的目的。

退耕還林的生態(tài)效應(yīng)主要是通過植被的變化來提高生物種類組成和豐富度，改善生物多樣性，達(dá)到恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)的目的 (王珠娜等，2007;馮笛等，2009)。從目前的研究來看，退耕還林的生態(tài)功能恢復(fù)效益無庸置疑 (侯扶江等，2002;萬雪琴等，2005;王珠娜等，2007)。本文的研究進(jìn)一步證實(shí)，退耕還林工程對于增加昆蟲的多樣性具有重要的促進(jìn)作用。多樣性的提高使害蟲與天敵的種類和數(shù)量相應(yīng)得到增加，因此，在退耕地后期的撫育管理中，需要加強(qiáng)對害蟲的治理及天敵昆蟲有效利用的工作。然而，本研究是基于退耕后近幾年昆蟲多樣性的變化，對林木而言，其生態(tài)功能的恢復(fù)具有長期性。因此，在今后的研究中，需要對退耕地中的昆蟲多樣性進(jìn)行長期監(jiān)測。同時(shí)，在退耕地的昆蟲群落中，各類群多樣性的時(shí)空動(dòng)態(tài)，各種天敵的捕食或寄生作用，生態(tài)位的分離及重疊，昆蟲各類群生物量的多樣性等方面也是今后值得深入研究的問題。

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