張 哲,李志紅,萬方浩,倪文龍,曲偉偉中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院昆蟲系;中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,植物病蟲害生物學(xué)國家重點實驗室,北京0093
納塔爾實蠅Ceratitis rosa Karsch,又名納塔爾小條實蠅、非洲臘實蠅,屬雙翅目Diptera實蠅科Tephritidae臘實蠅屬 Ceratitis(吳佳教等,2009)。臘實蠅屬被列入《中華人民共和國進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄》(2007)。納塔爾實蠅是重要的果蔬害蟲,原產(chǎn)于非洲,現(xiàn)分布于非洲中南部以及印度洋地區(qū)的毛里求斯、留尼汪等地(劉瑞祥等,1996)。為多食性害蟲,柑橘和咖啡是其喜食寄主(陳乃中,2009)。我國尚無納塔爾實蠅的分布報道,但在口岸檢疫中截獲過該實蠅幼蟲(劉瑞祥等,1996)。因此,研究納塔爾實蠅在我國的潛在地理分布,對科學(xué)制定檢疫措施并防止其入侵具有重要意義。近年來,國內(nèi)外主要采用CLIMEX軟件對經(jīng)濟(jì)性實蠅的潛在地理分布進(jìn)行預(yù)測(倪文龍等,2010;王俊偉等,2009;Kriticos et al.,2007;Vera et al.,2002;Stephens et al.,2007)。本研究在收集、整理和分析已報道的納塔爾實蠅地理分布及生物學(xué)等資料的基礎(chǔ)上,采用CLIMEX模型和ArcGIS的插值功能對該蟲在我國目前及未來的潛在地理分布進(jìn)行預(yù)測。
1.1.1 已知地理分布 1887年,在從莫桑比克的德拉瓜灣收集的標(biāo)本中發(fā)現(xiàn)了納塔爾實蠅。1900年,在南非共和國的納塔爾省,該蟲被認(rèn)為是水果害蟲。1953年,該蟲傳入毛里求斯并在當(dāng)?shù)亟⒎N群,危害程度已超過地中海實蠅C.capitata(Weems&Fasulo,2002)。1955年,在留尼汪第一次監(jiān)測到納塔爾實蠅(Duyck et al.,2006)。據(jù)報道,納塔爾實蠅目前分布在安哥拉、剛果、埃塞俄比亞、幾內(nèi)亞、肯尼亞、馬拉維、馬里、毛里求斯、莫桑比克、尼日爾、尼日利亞、盧旺達(dá)、留尼汪、南非、斯威士蘭、坦桑尼亞、烏干達(dá)、贊比亞、津巴布韋等地(吳佳教等,2009;陳乃中,2009;Copeland et al.,2006;Permalloo et al.,1998;Grove et al.,2009;Mwatawala et al.,2009;王伍等,1998;Hancock 和梁廣勤,1985)。
1.1.2 生物學(xué)特性 Duyck& Quilici(2002)研究表明,納塔爾實蠅卵、幼蟲、蛹和成蟲的發(fā)育起始溫度分別為 9.8、3.1、11.0 和 8.0 ℃,各階段發(fā)育的有效積溫分別為35、223、147和138 DD。Grout& Stoltz(2007)研究發(fā)現(xiàn),納塔爾實蠅卵、幼蟲、蛹和成蟲的發(fā)育起始溫度為 8.8、10.9、7.2 和 5.9 ℃,并指出8.6℃為該蟲發(fā)育的起點溫度,27.7℃為該蟲發(fā)育的最適溫度,33.0℃為該蟲發(fā)育的限制高溫,其各階段發(fā)育的有效積溫分別為 33.5、90.3、190.1、135.5 DD,并認(rèn)為該蟲的有效積溫為429.2 DD。
另據(jù)報道,納塔爾實蠅比馬斯卡林實蠅C.catoirii、地中海實蠅和桃實蠅Bactrocera zonata更能在濕冷的地方生存,蛹到成蟲的最適溫度為25℃。在海拔100~200 m、溫度23℃以下時納塔爾實蠅是優(yōu)勢種。在相對濕度100%時,納塔爾實蠅羽化率較高(80%);在相對濕度30%時,蛹全部死亡;蛹對浸水的耐受力也弱,經(jīng)過1 d的浸水處理后,蛹全部死亡(Duyck et al.,2006)。
1.1.3 寄主與危害 納塔爾實蠅的寄主植物有柑橘Citrus reticulata Banco、咖啡 Coffea、蘋果 Malus pumila、番石榴 Psidium guajava、草莓番石榴 Psidium littorale Raddi、芒果 Mangifera indica、桃 Prunus persica、楊桃 Averrhoa carambola、西洋梨 Pyrus communis、鱷梨 Persea americana、葡萄 Vitis vinifera、杏Prunus armeniaca、無花果 Ficus carica、荔枝 Litchi chinensis、甜橙 Citrus sinensis、來檬 Citrus aurantifolia、洋李Prunus domestica、牛心番荔枝Annona reticulata、枇杷 Eriobotrya japonica、蒲桃 Syzygium jambos、馬六甲蒲桃 Syzygium malaccense、海南蒲桃Syzygium hainanensis、棗紅果仔、欖仁樹 Terminalia catappa、倒捻子 Garcinia multiflora、大果假虎刺、番茄 Lycopersicon esculentum、辣椒 Capsicum annuum、番木瓜Carica papaya、人心果Manilkara zapota以及野生茄屬等(吳佳教等,2009;陳乃中,2009)。
納塔爾實蠅主要以幼蟲在果實內(nèi)取食為害(陳乃中,2009)。在津巴布韋,該實蠅被認(rèn)為具有經(jīng)濟(jì)重要性(Weems& Fasulo,2002;梁廣勤,1985)。在南非,1990年曾報道因該蟲的危害,鱷梨果實被害率為1.9%(Dennill & Erasmus,1992)。目前,該蟲的危害程度僅次于地中海實蠅(Grout&Stoltz,2007)。另有報道顯示,在同時存在地中海實蠅和納塔爾實蠅的國家,納塔爾實蠅的危害程度有可能取代地中海實蠅(EPPO,2007)。
1.1.4 氣候數(shù)據(jù) 本研究在CLIMEX自帶的1961~1990年全球約2500個氣象站點數(shù)據(jù)集的基礎(chǔ)上,導(dǎo)入了East Anglia大學(xué)氣候研究組的TYNSC 2.0數(shù)據(jù)集(由澳大利亞聯(lián)邦科學(xué)與工業(yè)研究組織Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation的Kriticos博士提供)。該數(shù)據(jù)集以0.5°(緯度)×0.5°(經(jīng)度)柵格將全球陸地氣候網(wǎng)格化,包括1961~1990年月平均降雨量、月平均溫度、每日溫度范圍和蒸汽壓等環(huán)境變量。通過這些變量,分別推算出1961~1990年每月日最高溫平均值、日最低溫平均值以及每月09:00~15:00的相對濕度平均值(Stephens et al.,2007)。
秦大河等(2005)對我國未來氣候做了如下預(yù)測:與1961~1990年相比,2020年平均氣溫將增加1.3~2.1 ℃,平均降雨量將增加2% ~3%;2050年平均氣溫將增加2.3~3.3℃,平均降雨量將增加5% ~7%;2100年平均氣溫將增加3.9~6.0℃,平均降雨量將增加11%~17%。
1.1.5 地理數(shù)據(jù) 根據(jù)歐洲和地中海地區(qū)植保組織(EPPO)發(fā)布的資料,結(jié)合國內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn),明確了納塔爾實蠅在全球的地理分布情況。電子地圖(比例尺1∶400萬)來源于中國基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站和中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所。
本研究采用CLIMEX 3.0的地點比較模型,結(jié)合ArcGIS 9.3的插值功能進(jìn)行潛在地理分布預(yù)測。因為該實蠅寄主廣泛,所以在本研究中不考慮寄主的影響,結(jié)果用EI表示。EI的分級評判標(biāo)準(zhǔn):EI=0為潛在地理分布區(qū),0<EI≤10為低度潛在地理分布區(qū),10<EI≤20為中度潛在地理分布區(qū),EI>20為高度潛在地理分布區(qū)(Sutherst et al.,2004;Sutherst& Maywald,2005)。
CLIMEX共預(yù)設(shè)了42個生物學(xué)參數(shù),根據(jù)納塔爾實蠅的實際地理分布和生物學(xué)資料,選取其危害嚴(yán)重的地區(qū)[肯尼亞(Copeland et al.,2006)、津巴布韋(Hancock和梁廣勤,1985)和南非(Grout&Stoltz,2007)]為參照點,反復(fù)調(diào)試參數(shù),使其分布范圍最大程度地與實際相吻合。經(jīng)過調(diào)試,本研究選用17個參數(shù)項,并確定了其參數(shù)值(表1)。
表1 納塔爾實蠅的地點比較模型參數(shù)Table 1 Model parameters to estimate location suitability conditions for C.rosa in China.
利用上述CLIMEX參數(shù)值、潛在地理分布評判標(biāo)準(zhǔn)和ArcGIS插值功能,將預(yù)測得到的EI進(jìn)行插值分析,得到納塔爾實蠅在我國的潛在地理分布。結(jié)果顯示,該實蠅在我國的潛在地理分布區(qū)為18.250°N~30.250°N。高度潛在地理分布區(qū)主要為華南和東南地區(qū),包括廣東、廣西、海南大部分地區(qū)、福建東南部、貴州零星地區(qū)、云南南部、四川東南部、重慶西部、臺灣大部分地區(qū);中度潛在地理分布區(qū)主要為四川東部、貴州南部、云南中部、江西南部、福建西部;低度潛在地理分布區(qū)主要為四川西部、云南北部、貴州中北部、湖南中南部、江西中部、福建北部、浙江東南部等地區(qū);而非潛在地理分布區(qū)為黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、寧夏、河北、北京、天津、山東、山西、河南、安徽、江蘇、上海、陜西、湖北、青海、新疆、西藏等19個省(自治區(qū))全境以及貴州、湖南、江西、四川、云南、浙江等的部分地區(qū)(圖1)。
在已確定的CLIMEX參數(shù)的基礎(chǔ)上,通過選擇氣候變化模式并結(jié)合未來氣候變化參數(shù),預(yù)測了納塔爾實蠅未來的潛在地理分布(圖2)。
從圖2可以看出,隨著氣候的變化,納塔爾實蠅的潛在地理分布區(qū)逐漸向北擴(kuò)展,其高度潛在地理分布區(qū)的擴(kuò)展最為明顯,擴(kuò)展范圍也較大。與該實蠅目前的潛在分布圖相比,2020年潛在地理分布區(qū)北界移至31.250°N,中度潛在地理分布區(qū)向北擴(kuò)展明顯,已擴(kuò)展到湖南中東部和江西中部地區(qū)(圖2A);2050年潛在地理分布區(qū)北界移至32.250°N,中度潛在地理分布區(qū)向北擴(kuò)展更加明顯,已擴(kuò)展到浙江中部、湖北南部和上海大部分地區(qū)(圖2B);2100年潛在地理分布區(qū)北界移至33.750°N,擴(kuò)展到西藏、甘肅、陜西、河南、山東等地,高度潛在地理分布區(qū)向北擴(kuò)展明顯,已擴(kuò)展到安徽、江蘇等地(圖2C)。
圖1 地點比較模型預(yù)測納塔爾實蠅目前在我國的潛在地理分布Fig.1 The current potential geographic distribution of C.rosa in China,according to the CLIMEX suitability model
圖2 地點比較模型預(yù)測納塔爾實蠅未來在我國的潛在地理分布Fig.2 The future potential geographic distribution of C.rosa in China,according to the CLIMEX suitability model
CLIMEX可以通過物種的已知地理分布及發(fā)生數(shù)量來估計所需要的氣候條件,或者直接使用物種生長發(fā)育的生物學(xué)數(shù)據(jù),并通過該物種已知的分布區(qū)來確定某一地區(qū)的生態(tài)氣候指數(shù)(EI),并以EI來描述該物種對某一地區(qū)的綜合適合度(賈文明等,2005)。由于CLIMEX只能進(jìn)行點預(yù)測,采用ArcGIS的插值分析完成了潛在地理分布區(qū)由點到面的轉(zhuǎn)化。
隨著溫室氣體的排放,21世紀(jì)全球氣候?qū)⒗^續(xù)明顯變暖,在我國尤以冬半年、北方最為明顯(秦大河等,2005)。鑒于此,本研究分別預(yù)測了2020、2050和2100年納塔爾實蠅在我國的潛在地理分布。結(jié)果表明,隨著氣侯的變化,該實蠅的潛在地理分布區(qū)逐漸向北擴(kuò)展??梢?,氣候變化對該實蠅在我國的潛在地理分布影響較大,2020和2050年其中度潛在地理分布區(qū)向北擴(kuò)展明顯,2100年其高度潛在地理分布區(qū)向北擴(kuò)展尤為明顯。
結(jié)果表明,我國南方大部分地區(qū)是納塔爾實蠅的潛在地理分布區(qū),適生程度普遍較高。一旦納塔爾實蠅傳入并擴(kuò)散,將對我國的經(jīng)濟(jì)貿(mào)易造成重大影響。因此,筆者認(rèn)為應(yīng)加強3個方面的工作。(1)檢疫措施。在相關(guān)果品的進(jìn)口貿(mào)易中,特別是對從非洲,如南非、津巴布韋等地區(qū)進(jìn)口的果品,植物檢疫部門應(yīng)進(jìn)一步嚴(yán)格執(zhí)行檢疫許可、預(yù)檢、現(xiàn)場查驗、除害處理及檢疫監(jiān)管等措施。(2)疫情監(jiān)測。建議將監(jiān)測網(wǎng)點主要設(shè)在我國南方地區(qū),尤其是云南、廣西、廣東、福建、海南和臺灣等地,應(yīng)注意進(jìn)行長期監(jiān)測(圖1);并對湖南、貴州、江西、湖北、江蘇、安徽等省進(jìn)行定期監(jiān)測(圖2)。應(yīng)對監(jiān)測數(shù)據(jù)及時記錄、統(tǒng)計、分析并上報主管部門,形成針對納塔爾實蠅疫情的實時監(jiān)控體系。(3)檢疫教育。建議在該實蠅的高度潛在地理分布區(qū),如廣東、廣西、云南、福建、海南和臺灣等地,開展有關(guān)該實蠅的檢疫宣傳,加強公共教育,進(jìn)一步提高各級管理部門以及公眾對納塔爾實蠅檢疫重要性的認(rèn)識。
陳乃中.2009.中國進(jìn)境植物檢疫性有害生物(昆蟲卷).北京:中國農(nóng)業(yè)出版社.
賈文明,周益林,丁勝利,段霞瑜.2005.外來有害生物風(fēng)險分析的方法和技術(shù).西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,33(S1):195 -200.
劉瑞祥,汪萬春,楊德泉.1996.在旅檢中首次截獲納塔爾小條實蠅.植物檢疫,(2):111-112.
倪文龍,陳洪俊,曲偉偉,萬方浩,阿梅,普倉,李志紅.2010.基于CLIMEX的橘實錘腹實蠅在中國的適生性分析.植物檢疫,(4):20-25.
農(nóng)業(yè)部.2007-05-29.第862號公告.中華人民共和國進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄.
秦大河,陳宜瑜,李學(xué)勇.2005.中國氣候與環(huán)境演變(上卷).北京:科學(xué)出版社.
王俊偉,李志紅,陳洪俊,耿建,王之嶺,萬方浩.2009.蜜柑大實蠅在中國的適生性研究.植物檢疫,(1):1-4.
王伍,韓長錄,羅思云.1998.兩種危險性實蠅——納塔爾實蠅和番荔枝實蠅.植物檢疫,(3):162-164.
吳佳教,梁帆,梁廣勤.2009.實蠅類重要害蟲鑒定圖冊.廣州:廣東科技出版社.
EPPO.2010.Ceratitis rosa.http:∥www.eppo.org/QUARANTINE/listA1.htm.
Copeland R S,Wharton R A,Luke Q,Meyer M D,Lux S,Zenz N,Machera P and Okumu M.2006.Geographic distribution,host fruit,and parasitoids of African fruit fly pests Ceratitis anonae,Ceratitis cosyra,Ceratitis fasciventris,and Ceratitis rosa(Diptera:Tephritidae)in Kenya.Annals of the Entomological Society of America,99:261 -278.
Dennill G B and Erasmus M J.1992.The insect pests of avocado fruits-increasing pest complex and changing pest status.Journal of Entomological Society of Southern Africa,55:51-57.
Duyck P F and Quilici S.2002.Survival and development of different life stages of three Ceratitis spp.(Diptera:Tephritidae)reared at five constant temperatures.Bulletin of Entomological Research,92:461 -469.
Duyck P F,David P and Quilici S.2006.Climatic niche partitioning following successive invasions by fruit flies in La Reunion.Journal of Animal Ecology,75:518 -526.
Grout T G and Stoltz K C.2007.Developmental rates at constant temperatures of three economically important Ceratitis spp.(Diptera:Tephritidae)from Southern Africa.Environmental Entomology,36:1310 -1317.
Grove T,Beer M S and Joubert P H.2009.Monitoring fruit flies in mango orchards in South Africa and determining the time of fruit infestation.Acta Horticulturae,820:589 - 596.
Hancock D L,梁廣勤.1985.津巴布韋幾種經(jīng)濟(jì)上重要的實蠅.植物檢疫,(6):51 -53.
Kriticos D J,Stephens A E A and Leriche A.2007.Effect of climate change on oriental fruit fly in New Zealand and the Pacific.New Zealand Plant Protection,60:271 -278.
Mwatawala M W,Meyer M,Makundi R H and Maerere A P.2009.Host range and distribution of fruit-infesting pestiferous fruit flies(Diptera:Tephritidae)in selected areas of Central Tanzania.Bulletin of Entomological Research,99:629-641.
Permalloo S,Seewooruthun S I,Joomaye A,Soonnoo A R,Gungah B,Unmole L and Boodram R.1998.An area wide control of fruit flies in Mauritius∥Food and Agricultural Research Council.Proceedings of the Second Annual Meeting of Agricultural Scientists.Mauritius,Reduit,203 -210.
Stephens A E A,Kriticos D J and Leriche A.2007.The cur
rent and future potential geographic distribution of the Oriental fruit fly,Bactrocera dorsalis,(Diptera:Tephritidae).Bulletin of Entomological Research,97:369 -378.
Sutherst R W,Maywald G F,Bottomley W and Bourne A.2004.CLIMEX v2 CD and User's Guide.Melbourne:Hearne Scientific Software PtyLtd.
Sutherst R W and Maywald G F.2005.A climate model of the red imported fire ant,Solenopsis invicta Buren(Hymenoptera:Formicidae):implications for invasion of new regions,particularly Oceania.Environmental Entomology,34:317 -335.
Vera M T,Rodriguez R,Segura D F,Cladera J L and Sutherst R W.2002.Potential geographical distribution of the Mediterranean fruit fly,Ceratitis capitata(Diptera:Tephritidae),with emphasis on Argentina and Australia.Environmental Entomology,31:1009 -1022 .
Weems H V and Fasulo T R.2010.Natal fruit fly,Natal fly,Ceratitis rosa Karsch(Insecta:Diptera:Tephritidae).http:∥if-srvv-edis.ifas.ufl.edu/pdffiles/IN/IN53800.pdf.