張宇軍,房麗君

(陜西省植物研究所,陜西西安 710061)

蝴蝶物種多樣性及其影響因素對(duì)蝴蝶資源調(diào)查與保護(hù)研究具有重要意義,氣候等環(huán)境因子的變化對(duì)生物在海拔梯度上的影響越來(lái)越受到重視[1],海拔和物種豐富度呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[2]。一般認(rèn)為,隨著海拔的上升,熱量的遞減,物種多樣性降低[3-4],在海拔梯度上,氣候、環(huán)境變量在較小的空間范圍內(nèi)急劇變化,因此,物種豐富度沿海拔梯度的分布格局得到很高的關(guān)注[5],并且物種豐富度的海拔分布格局更加有利于探索影響物種豐富度的機(jī)制[6]。

地形在生態(tài)學(xué)中被看作間接的環(huán)境因子[7-8],但間接生態(tài)因子并不意味著是次要因子,相反,如果沒(méi)有地形因子的差異,也就不會(huì)導(dǎo)致直接生態(tài)因子的重新分配,從而產(chǎn)生物種分布的多樣性,因此,地形信息是生物多樣性格局研究中不可缺少的變量,其中海拔被認(rèn)為是物種多樣性分布格局的決定性因素之一[9-11]。

數(shù)字高程模型簡(jiǎn)稱(chēng)DEM(Digital elevation model),它是用一組有序數(shù)值陣列形式表示地面高程的一種實(shí)體地面模型,具有形象、直觀、精確等特點(diǎn)。GIS的空間分析功能是在DEM的基礎(chǔ)上進(jìn)行的,它能派生出各種地形因子,如坡度、坡向、平面凸率、剖面曲率、匯水面積等。它是進(jìn)行地形分析的基礎(chǔ),廣泛應(yīng)用于測(cè)繪、遙感、地質(zhì)、制圖綜合、地理形態(tài)、林業(yè)、資源、環(huán)境等領(lǐng)域[12]。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域?yàn)榇笥饔?位于陜西長(zhǎng)安縣,屬秦嶺北坡,位于東經(jīng) 109°06′55″～ 109°08′09″,北緯33°52′22″～ 34°01′03″之間,海拔 700 ～2 400 m,南北走向,中間有大峪河蜿蜒流出(圖1)。植被以暖溫帶闊葉林為主,研究區(qū)內(nèi)年均溫為14～16℃,最冷月均溫在0℃左右,最熱月均溫在20～26℃,無(wú)霜期200 d左右,年降水量800～900 mm,夏秋雨水豐沛,約占全年降水70%～80%。

圖1 大峪流域地形模擬圖

2 資料來(lái)源與數(shù)據(jù)分析方法

2.1 蝴蝶標(biāo)本的采集

2009～2010年的5～8月期間在大峪流域進(jìn)行實(shí)地采集調(diào)查,分類(lèi)鑒定。建立包括科、屬、種、沿海拔分布的蝴蝶物種分布數(shù)據(jù)庫(kù)。

2.2 研究區(qū)域地形數(shù)據(jù)分析

本文采用的地形數(shù)據(jù)是ASTER GDEM(先進(jìn)星載熱發(fā)射和反發(fā)射儀全球數(shù)字高程模型)的30m分辨率的數(shù)字高程模型(DEM)及由此產(chǎn)生數(shù)字地面模型(DTM),用于提取大峪流域各種地形參數(shù),利用地理信息系統(tǒng)軟件A rcGIS提取海拔及面積等數(shù)據(jù)。

根據(jù)采集海拔高度將大峪流域從低海拔到高海拔按100 m為間隔劃分為12個(gè)段,利用DEM數(shù)據(jù),應(yīng)用GIS軟件計(jì)算每一海拔段的面積,平均海拔和海拔方差。為了表征不同海拔段的地形復(fù)雜程度,利用各海拔段的變異系數(shù)(cv)作為地形復(fù)雜度指數(shù)[13],用下式計(jì)算。地形復(fù)雜度(cv)=海拔方差/該海拔段平均海拔

2.3 物種豐富度和物種密度的垂直梯度

物種豐富度的垂直梯度根據(jù)各個(gè)海拔段的分段范圍以及每種植物分布的海拔范圍,利用編程手段,統(tǒng)計(jì)每個(gè)海拔段內(nèi)的植物物種及其所屬的科、屬、種以及捕捉到蝴蝶的數(shù)量。

一個(gè)地區(qū)的物種豐富度受該地區(qū)的面積影響較大。為了消除面積的影響,研究地形特征對(duì)物種垂直分布的影響時(shí),需要用面積對(duì)物種豐富度進(jìn)行調(diào)整。本文使用物種密度(Species Density)這一指標(biāo),其計(jì)算公式如下[14]:

式中:D為物種密度,R為區(qū)域內(nèi)物種豐富度,A為區(qū)域面積。根據(jù)各個(gè)海拔段的面積以及各個(gè)海拔段分布的物種數(shù)量,計(jì)算各個(gè)海拔段的物種密度。

3 結(jié)果與分析

3.1 各海拔段地形和物種基本信息

大峪流域各海拔段的地形和物種信息(表1)。

表1 各海拔段地形和物種基本信息

3.2 地形特征沿海拔梯度的分異

從大峪流域的地形模擬圖可以看出,大峪流域是一個(gè)沿河流形成的溝谷狀地形,不同海拔段的面積(投影面積)隨海拔的升高逐漸上升(圖2)。隨海拔的升高,地形復(fù)雜度在總體上呈逐漸下降的趨勢(shì)(圖3),其中在海拔1 000～1 200 m與1 400～1 600 m之間地形復(fù)雜度有突然降低的又升高的波動(dòng)。

3.3 物種豐富度和物種密度在海拔梯度上的變化

蝴蝶科的密度基本變化不大,而屬、種的密度及總體密度與其豐富度呈相同的變化趨勢(shì)(圖4),即隨著海拔的升高,有逐漸降低的趨勢(shì),其中中低海拔地區(qū)的密度較高,總體密度在低海拔最高,屬、種的密度在800～900m之間最高。受地形的影響,在海拔1 300～1 400 m 之間科、屬、種及總體密度都有升高的趨勢(shì),隨之又逐漸降低。

從蝴蝶的科、屬、種豐富度以及總物種豐富度沿海拔梯度的變化趨勢(shì)可以看出(圖5),總體上科、屬、種及總物種的豐富度沿海拔的升高,呈逐漸降低的趨勢(shì),在中低海拔蝴蝶的豐富度最高,其中最大值出現(xiàn)在海拔800～900 m之間,受地形的影響,在海拔1 200～1 400m 之間科、屬、種及總體豐富度都有升高的趨勢(shì),隨之又逐漸降低。

圖2 各海拔段面積隨海拔的變化

圖3 各海拔段地形復(fù)雜度隨海拔的變化

圖4 蝴蝶密度沿海拔梯度的變化

圖5 蝴蝶物種豐富度沿海拔梯度的變化

圖6 蝴蝶總密度和物種豐富度與地形復(fù)雜度散點(diǎn)圖

3.4 物種豐富度和物種密度與地形的關(guān)系

對(duì)蝴蝶總密度和物種豐富度與地形復(fù)雜度的數(shù)據(jù)作散點(diǎn)圖(圖6),發(fā)現(xiàn)散點(diǎn)圖大致符合線性回歸方程,然后對(duì)蝴蝶總密度和物種豐富度與地形作回歸分析,其回歸方程為:物種豐富度(y=-9.578+76.580· x,R2=0.475,P ＞0.05),蝴蝶總密度(y=-0.740+5.445·x,R2=0.433,P＞0.05)。

從蝴蝶的密度和物種豐富度與地形的關(guān)系可以看出,蝴蝶的密度和物種豐富度與地形復(fù)雜度呈正相關(guān)關(guān)系,隨著地形復(fù)雜度的升高而逐漸升高,但蝴蝶密度和物種豐富度與地形復(fù)雜度相關(guān)性并不顯著。

4 結(jié)論與討論

(1)大峪流域各海拔段的面積隨海拔的升高逐漸遞增,而地形復(fù)雜度總體呈下降的趨勢(shì),其中在海拔1 000～1 200 m與1 400～1 600 m之間地形變化較大,面積遞增平緩,而地形復(fù)雜度有突然降低又升高的波動(dòng)。

(2)蝴蝶密度和豐富度具有明顯的海拔梯度性,隨著海拔的升高逐漸降低,其中最大值出現(xiàn)在海拔800～900 m之間,受地形的影響,在海拔1 200～1 400m之間蝴蝶密度和豐富度都有升高的趨勢(shì),隨之又逐漸降低。

(3)蝴蝶密度和豐富度于地形復(fù)雜度呈正相關(guān)關(guān)系,隨地形復(fù)雜度的升高而逐漸升高。

物種多樣性隨海拔梯度變化一直是生態(tài)學(xué)家感興趣的論題,海拔梯度包含了溫度、水分和光照條件等因素的綜合影響[15],一般認(rèn)為,隨著海拔的上升,熱量的遞減,物種多樣性遞減。從本文的結(jié)果看,大峪流域蝴蝶多樣性隨海拔升高,蝴蝶多樣性下降,但是也應(yīng)該注意到,其他因子(地形因子)對(duì)海拔梯度所框定的水熱梯度進(jìn)行著再修飾,特定海拔高程處生境的海拔梯度效應(yīng)很可能因?yàn)榈匦蔚任h(huán)境的變化而得到消弱或者加強(qiáng)[16]。

研究表明,地形是影響物種多樣性的一個(gè)很重要的因子,本文以地形復(fù)雜度對(duì)蝴蝶多樣性進(jìn)行了分析,總的趨勢(shì)呈正相關(guān)關(guān)系,但地形復(fù)雜度與蝴蝶多樣性相互關(guān)系并不顯著,其可能原因是在大尺度空間分析中,蝴蝶多樣性受氣候、生境、寄生植物等因子的影響更大[17],其他因素如系統(tǒng)發(fā)育、歷史演化、生物地理過(guò)程、地質(zhì)歷史等的影響也不可忽略,尤其對(duì)于特有種豐富、物種分化劇烈的區(qū)域而言[18]。

[1] Paemesan C.Clim ate and species range[J].Natu re,1996,382:765-766.

[2] Erica Leishman,George T.Austin,Andrew D.Weiss An Empirical Test of Rapoport＇s Ru le:Elevational Gradients in Montane Butterfly Communities[J].Ecplpgy,1998,79(7):2482-2493.

[3] Gen try A H.Changes in Plant Community Diversity and Floristic Composition on Environm ental and Geog raphical Gradients[J].Annals of the Missou ri Botanical Garden,1988,75:1-34.

[4] Theurilat JP,Schlussel A.Vascu lar Plant and Bryophyte Diversity A long Elevation Gradients in the A lps.In:Nagy L,Grabher r G,Koerner C,et al.A lpine Biodiversity in Eu rope[M].New york:Springer-Verlag,2003.

[5] Rahbek C.The elevationalg radient of species richness:a uniform pattern[J].Ecography,1995,18:200-205.

[6] Korner C.Why are thereglobal gradients in species richness Moun tains may hold the answer[J].Trend in Ecology&evolu tion,2000,15:513-514.

[7] W htiaker R H.Classification of natu ral commun ties[M].New York:Amo Press.1977.

[8] Austin M P.Searching for amodel for use in vegetation analysis[J].Vegetato,1980,42:11.

[9] Lieberman D,Lieberman M,Peralta R,et al.T ropical forest structu re and com position on a large-scale altitudinal gradien t in Costa Riea[J].Journal of Ecology,1996,84:137-152.

[10] Lomolino M V.E levational gradients of species-density:historical and prospective view s[J].G lobal Ecology&Biogeogrophy,2001,10:3-13.

[11] B row n JH.M amm als on m ountain sides:elevational patterns of diversity.Global Ecology&Bingengraphy,2001,10:101-109.

[12] 鄔倫,劉瑜,張晶等地理信息系統(tǒng)原理、方法和應(yīng)用[M].北京:科學(xué)出版社,2001.

[13] 王志恒,陳安平,方精云.湖南省種子植物物種豐富度于地形的關(guān)系[J].地理學(xué)報(bào),2004,59(6):889-894.

[14] Qian H.Large-scale biogeographic patterns of vascular plant richness in North America:fillanalysis at the genera level[J].Journal of Biogeography,1998,25:829-836.

[15] 馮建孟,王襄平,方精云.云南獨(dú)龍江地區(qū)種子植物物種多樣性垂直分布格局和Rapoport法則的驗(yàn)證[J].北京大學(xué)學(xué)報(bào),2006,42(4):515-520.

[16] 王國(guó)宏.祁連山北坡中段植物群落多樣性的垂直分布格局[J].生物多樣性,2002,10(1):7-14.

[17] 房麗君,關(guān)建玲.蝴蝶對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)及其研究進(jìn)展[J].環(huán)境昆蟲(chóng)學(xué)報(bào),2010,32(3):399-406,311.

[18] 張大才,孫 航.大尺度空間上植物物種豐富度沿海拔梯度分布格局的研究進(jìn)展[J].西南林學(xué)院學(xué)報(bào),2009,29(2):74-80.