胡繼松，彭偉正，龐伯良，楊 震，周麗君

（1.湖南省核農(nóng)學(xué)與航天育種研究所，湖南 長沙 410125；2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，湖南 長沙 410128）

1 水稻倒伏的概念、類型及對水稻生產(chǎn)的影響

倒伏是導(dǎo)致水稻產(chǎn)量損失、品質(zhì)下降的最主要因素之一，20世紀(jì)50年代開始的對矮化基因的挖掘和育種利用，在很大程度上避免了栽培高稈水稻品種可能帶來的減產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)。矮稈水稻雖然基本解決了水稻倒伏問題，也在一定范圍內(nèi)提高了水稻產(chǎn)量。但研究表明[1]，矮化育種以犧牲水稻總生物量為代價(jià)，限制了水稻高產(chǎn)潛力的進(jìn)一步發(fā)展。

水稻倒伏是水稻生長過程中在風(fēng)雨、地形、土壤環(huán)境、耕作措施等外在因子與植物自身抗倒伏性等內(nèi)在因子相互作用下，莖稈從自然直立狀態(tài)發(fā)生歪斜甚至全株匍倒在地的現(xiàn)象。近年來，隨著超級稻的普遍應(yīng)用，少耕、免耕、拋秧移栽、直播等栽培和耕作方式的推廣，化肥過量施用，水稻倒伏現(xiàn)象漸趨普遍，已成為制約水稻生產(chǎn)進(jìn)一步發(fā)展的重要要因素之一。

水稻生長過程中發(fā)生的倒伏，可以區(qū)分為根倒伏和莖倒伏兩種類型。根倒伏植株的根系入土較淺或下層根系發(fā)育較差，倒伏時稻株莖稈挺立，植株全株傾斜超過30°～45°，直到匍伏倒地，根系裸露。根倒主要發(fā)生在旱作稻或直播稻，水稻根倒伏發(fā)生頻率相對較低，相關(guān)的研究報(bào)道也較少。莖倒伏一般表現(xiàn)為基部莖彎折、斷裂。莖倒伏發(fā)生較為普遍，在普通灌溉栽培條件下發(fā)生的倒伏主要為莖倒伏。根據(jù)莖倒伏植株的狀態(tài)，可將水稻倒伏分為挫折型、彎曲型和扭轉(zhuǎn)型三種類型。挫折型倒伏是地上部莖稈折斷引起的倒伏，當(dāng)作用于莖稈上的負(fù)荷即包括穗及莖葉等地上部重量大于莖稈抗折斷強(qiáng)度時即會發(fā)生。彎曲型倒伏是莖稈彎曲狀態(tài)的倒伏，作用于莖稈上的負(fù)荷尚未達(dá)到使莖稈折斷的程度，在穗重及風(fēng)雨的作用下彎曲并保持這種狀態(tài)。扭轉(zhuǎn)型倒伏是根從土壤中拔出而從莖稈基部發(fā)生的倒伏，多發(fā)生在直播稻中。

水稻的倒伏現(xiàn)象主要出現(xiàn)在揚(yáng)花期、灌漿期及以后時期。根倒伏和莖倒伏均可引起水稻明顯減產(chǎn)、品質(zhì)下降，從而嚴(yán)重影響水稻谷物生產(chǎn)。利用水稻高稈品種進(jìn)行的模擬試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，倒伏可導(dǎo)致產(chǎn)量損失高達(dá)80%，而在自然條件下由風(fēng)、雨等引起的嚴(yán)重倒伏可使水稻減產(chǎn)50%。實(shí)際上，我國每年因倒伏導(dǎo)致減產(chǎn)量約為10%～30%[2]。倒伏除導(dǎo)致水稻產(chǎn)量損失外，還可引起品質(zhì)明顯下降。倒伏的作物群落內(nèi)濕度明顯提高，有利于真菌生長而誘發(fā)病害，對谷物外觀質(zhì)量和內(nèi)在品質(zhì)產(chǎn)生不利影響。植株倒伏還可大量引發(fā)穗芽，直接導(dǎo)致品質(zhì)下降，種子休眠特性較弱的品種影響更為嚴(yán)重。此外，倒伏還可引起收割等操作困難，從而顯著地提高收獲成本。

倒伏引起水稻產(chǎn)量減少、品質(zhì)下降的生物學(xué)機(jī)制較為復(fù)雜。研究顯示，倒伏水稻植株在光合作用和物質(zhì)運(yùn)輸?shù)确矫娴纳韺W(xué)變化是谷粒產(chǎn)量和品質(zhì)下降的主要原因。水稻打亂了葉片在空間的正常分布次序，破壞了植株群體結(jié)構(gòu)，倒伏植株水平方面葉層和穗層對光能截獲和利用能力不足，導(dǎo)致光合速率下降。嚴(yán)重倒伏，特別是莖倒伏，可使植株體內(nèi)輸導(dǎo)組織受到破壞；作物生長后期發(fā)生倒伏，使經(jīng)由木質(zhì)部和韌皮部的水分、營養(yǎng)元素和同化產(chǎn)物運(yùn)輸受到嚴(yán)重影響，導(dǎo)致灌漿不足。此外，植株倒伏后因愈傷和穗芽萌發(fā)而使呼吸作用明顯提高，碳素凈同化下降，葉片失綠，對病蟲侵害的敏感性加大，因此倒伏導(dǎo)致水稻穗粒數(shù)減少、谷粒小而皺縮。

2 影響水稻倒伏的因素

2.1 栽培條件和措施對水稻倒伏的影響

2.1.1 土壤環(huán)境 根系長勢與土壤質(zhì)地、耕作層的厚度有著密切的關(guān)系，土壤耕作層太淺、有機(jī)質(zhì)含量低、土壤沙化易導(dǎo)致水稻根部生長環(huán)境惡化，致使水稻根系長勢差，地上部支持力弱，易引起倒伏。

2.1.2 栽培密度 水稻移栽密度過高，會加劇群體內(nèi)個體間水、肥、光、氣的競爭，致使個體發(fā)育不良、莖稈纖細(xì)、基部節(jié)間增長、莖稈抗折能力下降、易倒伏。研究表明[3-7]，合理稀植可以提高水稻的抗倒伏性。采用寬行窄株種植方式，擴(kuò)大移栽行距和減少基本苗，改善中后期群體間通風(fēng)透光性，使莖葉組織老健，可提高水稻抗倒伏能力。

2.1.3 肥水管理 氮肥施用過量會引起植株瘋長、莖稈纖細(xì)、莖壁薄、莖稈韌性小，使其對外界環(huán)境條件的抵抗力下降。底肥氮肥或前期氮肥施用過多，容易導(dǎo)致前期產(chǎn)量過大，分蘗數(shù)多，部分分蘗在后期由于光照條件不好而變?yōu)闊o效分蘗；無效分蘗過多，容易導(dǎo)致溫光和通風(fēng)條件惡化，植株變?nèi)?，且易滋生病蟲。水稻長期處于淹水狀態(tài)下，株高增加，各器官生長柔軟肥大，基部莖節(jié)伸長，抗倒性能下降，同時土壤在長期淹水條件下，通氣不良，養(yǎng)分釋放緩慢，各種有害氣體和物質(zhì)含量增加，不利于根系發(fā)育，甚至造成黑根、爛根，根系的支撐能力減弱，增加了倒伏幾率。

2.1.4 病蟲害 水稻病蟲害防治不及時，會使莖稈組織被破壞，莖稈抗折力下降，導(dǎo)致倒伏。導(dǎo)致水稻倒伏的病蟲害主要有稻飛虱、紋枯病、稻瘟病、二化螟。

2.1.5 其他管理措施 根據(jù)稻田土壤特性、水稻特性、生長狀況以及對倒伏的預(yù)測情況，可采用一些其他措施。①噴施多效唑。對于高稈品種，可于拔節(jié)初期噴施1.5 kg/hm2，在移栽方式情況下，秧苗期、斷奶期需噴施1.5 kg/hm2；在插田栽培情況下，可于2葉一心前噴施1.5～3.0 kg/hm2。②施用硅肥。研究表明[8]，多次噴施50、80 mg/L濃度的SiO2溶膠制劑，可縮短節(jié)間長度，提高節(jié)間充實(shí)度和植株下部的硅含量。

2.2 氣候條件對水稻倒伏的影響

大風(fēng)暴雨通常加重水稻的倒伏風(fēng)險(xiǎn)和倒伏程度。除此之外，光照強(qiáng)度也對倒伏產(chǎn)生一定影響。光強(qiáng)通過控制維管組織橫向和縱向發(fā)展的平衡而影響節(jié)間伸長。高光強(qiáng)通過妨礙赤霉素的活性而抑制細(xì)胞分裂和節(jié)間伸長；反之，低光強(qiáng)促進(jìn)節(jié)間伸長，降低莖壁厚度，弱化細(xì)胞壁的發(fā)生和木質(zhì)化程度。有研究表明[9]，遮陽可導(dǎo)致節(jié)間伸長增加25%。

溫度對倒伏的影響研究不多，有研究表明，大麥株高與溫度呈顯著正相關(guān)；溫度和光照通過對光合作用、次生物質(zhì)代謝產(chǎn)生影響而對倒伏產(chǎn)生較大影響，但這有待深入研究。

2.3 影響倒伏的水稻植株性狀

2.3.1 株 高 關(guān)于水稻株高與倒伏的關(guān)系，前人研究結(jié)論不一。一般認(rèn)為株高與倒伏呈顯著正相關(guān)。研究和實(shí)踐表明，降低株高是提高抗倒伏性的最有效措施[10-11]。但是，章忠貴等[12]研究表明，重心高度、單株生產(chǎn)力、株高、節(jié)間長度是影響植株倒伏的最重要指標(biāo)，均與倒伏指數(shù)呈極顯著相關(guān)。也有研究表明，在一定栽培條件下，株高在一定范圍內(nèi)與抗倒伏性無直接關(guān)系。

2.3.2 莖性狀 莖稈的性狀和結(jié)構(gòu)與抗倒伏存在一定關(guān)聯(lián)，莖長、莖重、單位稈重、莖干重比率等生理指標(biāo)與莖稈的抗折力矩關(guān)系比較密切，其中莖粗，特別是基部Ⅰ、Ⅱ節(jié)間粗度、單位節(jié)間干重和壁厚與倒伏性呈顯著相關(guān)，與植株抗倒伏能力呈正相關(guān)[13]。

2.3.3 穗 型 有研究結(jié)果表明[14-15]，穗型亦是影響水稻抗倒伏的性狀之一。穗型通過莖稈彎曲的力矩——彎矩和重心高度影響抗倒伏性。彎矩增大和重心升高，則抗倒伏性減弱，反之則抗倒伏性加強(qiáng)。彎矩隨穗頸彎曲變化的幅度明顯大于重心高度變化的幅度。彎曲穗型的彎矩增加幅度大而重心降低幅度小，而直立穗型則相反。在風(fēng)和雨的作用下，上述趨勢更加明顯。秈稻特別是大穗型雜交秈稻，穗頸短而下垂，頸穗彎曲度大于120°，重心高度降低，彎矩小，有利于提高抗倒伏性。

2.3.4 根 系 根系對抗倒性的作用主要有兩個方面。其一，龐大而強(qiáng)壯的根系有利于加強(qiáng)根系與土壤的固著，有利于阻止水稻（特別是直播水稻）的根倒伏。其二，根系強(qiáng)大且生理活力高有利于地上部的營養(yǎng)供應(yīng)，促進(jìn)莖稈粗壯，防止早衰，提高抗倒伏能力。

2.3.5 莖稈的化學(xué)成分及其含量 所有一年生種子植物在種子成熟時，其營養(yǎng)器官的可移動營養(yǎng)成分大部分都將向種子轉(zhuǎn)移，這是生物的自然規(guī)律，有利于其后代延續(xù)。從人類生產(chǎn)角度來講，這種養(yǎng)分轉(zhuǎn)移有利于提高谷物收獲指數(shù)和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，但同時也勢必加快莖稈衰老，降低莖稈持水能力和機(jī)械強(qiáng)度，并可能導(dǎo)致倒伏。養(yǎng)分的撤離和轉(zhuǎn)移是一個動態(tài)過程，如果此時營養(yǎng)器官特別是根系的活力依然較強(qiáng)的話，那么在養(yǎng)分撒出的同時，仍然可依賴根系對養(yǎng)分水分的吸收和營養(yǎng)器官的合成，不同程度地維持著養(yǎng)分撤離和補(bǔ)充的平衡。環(huán)境因素、生產(chǎn)管理措施、品種特性都對水稻營養(yǎng)器官衰老及養(yǎng)分轉(zhuǎn)移產(chǎn)生不同影響。通過育種和栽培措施，延遲作物營養(yǎng)器官衰老是減少水稻倒伏風(fēng)險(xiǎn)的可能途徑。研究表明[16]，通過置換影響莖稈下部性狀干重、密度、碳水化合物含量等的染色體片段pr5可延緩葉片衰老，增加莖稈結(jié)構(gòu)性化合物積累，從而增強(qiáng)莖稈機(jī)械強(qiáng)度，提高抗倒能力。延緩衰老可通過控制激素含量或不同激素之間的平衡來實(shí)現(xiàn)，值得進(jìn)一步研究。不同品種間在莖稈非結(jié)構(gòu)化學(xué)成分含量及動態(tài)變化過程方面存在較大的差異并可能與水稻的抗倒性相關(guān)。張豐轉(zhuǎn)等[17]研究表明，抗倒伏指數(shù)與莖稈特別是灌漿后期莖稈的硅、鉀和可溶性糖含量呈正相關(guān)。

3 水稻抗倒性評價(jià)的指標(biāo)和方法

3.1 倒伏級別法

該方法根據(jù)實(shí)際倒伏程度和面積進(jìn)行倒伏性評價(jià)。國家水稻倒伏性記載標(biāo)準(zhǔn)將倒伏分為直、斜、倒、伏4級。直：莖稈直立或基本直立；斜：莖稈傾斜角度小于45°；倒：莖稈傾斜角度大于45°；伏：莖穗完全伏貼于地。該方法主要對作物抗倒性進(jìn)行直觀評價(jià)，沒有涉及抗倒機(jī)制或倒伏成因。

3.2 莖稈抗折力矩法

華澤田等[18]用水稻抗折力矩來表征水稻的抗倒能力?？拐哿?莖稈折斷時所需的力×（水稻單莖平衡點(diǎn)到莖底端距離——折斷點(diǎn)到莖底端距離）。水稻抗倒伏的實(shí)質(zhì)是倒伏力矩與抗倒力矩相互平衡的過程，地上部生物量與株高乘積即為倒伏力矩的一部分，株高越高，地上部生物量越大，則倒伏力矩越大。抗折力矩是模擬水稻抵抗外力折斷的一個直接指標(biāo)，它能直觀地表征出水稻抗倒性能的強(qiáng)弱。

3.3 莖稈彈性法

在灌漿期將去葉帶穗的莖稈5根捆成一束，加力使之傾斜45°，然后去掉力，莖稈則恢復(fù)到原來位置。根據(jù)從垂直莖稈方向的拉力和回到原來位置的速度，把莖稈的彈性表示為9個梯度。拉力大且恢復(fù)快，說明莖稈堅(jiān)硬；拉力較小而恢復(fù)快，說明彈性好；若拉力小且恢復(fù)慢，則說明莖稈堅(jiān)韌性差，易發(fā)生倒伏。

3.4 倒伏指數(shù)法

該方法由內(nèi)久滿和古賀義昭[19]首先提出，用來評價(jià)水稻品種的抗倒伏力。倒伏指數(shù)=基部節(jié)間彎矩（WP）/折斷彎矩。基部節(jié)間彎矩（WP）=基部節(jié)間折斷部位到主莖頂端的距離（SL）×基部節(jié)間折斷部位到主莖頂端的鮮重（FW）。折斷彎矩（M）=基部被測節(jié)段折斷時所施加的力（L）×兩支點(diǎn)間距離（F）/4。斷面模數(shù)（Z）=（a1b1-a2b2）/4a1，式中，a1、a2表示短軸的外徑和內(nèi)徑，b1、b2表示長軸的外徑和內(nèi)徑，Z表示基部橢圓形中空節(jié)間橫切面的大小。彎曲應(yīng)力（BS）=M/Z。基節(jié)折斷變矩M反映的是折斷基部節(jié)間需施加力的大小，M值越大，發(fā)生折斷時所需力愈大，莖稈抗倒伏能力愈強(qiáng)。BS表示莖稈材料的強(qiáng)度，Z表示莖稈材料的數(shù)量。莖稈材質(zhì)強(qiáng)度提高，抗倒性提高，莖稈材料斷面模數(shù)增大，表示莖基部橢圓中空節(jié)間橫截面增大。兩者在品種間存在較大差異，可以通過基部莖稈形態(tài)性狀和質(zhì)地性狀的選擇來提高抗倒性。倒伏指數(shù)越大，該品種的抗倒伏能力越弱，反之則越強(qiáng)。倒伏指數(shù)不僅涉及了株高和鮮重等形態(tài)特性，同時也綜合了挫折重等力學(xué)特性，具有較強(qiáng)的綜合評價(jià)性能，在水稻抗倒伏研究中應(yīng)用較為廣泛。

4 水稻抗倒伏性遺傳基礎(chǔ)和育種應(yīng)用研究

抗倒伏性狀QTL定位研究取得了一些進(jìn)展，不同的研究表明，倒伏指數(shù)[20]、莖稈性狀，包括莖基粗和莖稈長[20]、上部節(jié)間長度[21]、莖維管束數(shù)[22]、株高[23]、莖稈硅含量[24]、基部第1、第2節(jié)間性狀等[25-26]都不同程度地反映作物抗倒伏的能力。但是這些性狀指標(biāo)對抗倒伏的解釋度都不是太高，大多不超過18%，其可重復(fù)性和真實(shí)性有待進(jìn)一步驗(yàn)證。環(huán)境因素對指標(biāo)性狀的影響，試驗(yàn)群體數(shù)偏少，農(nóng)田栽培試驗(yàn)的誤差，不同生育期之間的差異，性狀指標(biāo)的合理性，研究方法的偏差等都可能導(dǎo)致研究結(jié)果不穩(wěn)定，其可信度也存在質(zhì)疑。也正因如此，目前還很少有將抗倒伏性的遺傳研究成果直接應(yīng)用于育種實(shí)踐的實(shí)例。但以往的研究成果對用傳統(tǒng)方法進(jìn)行抗倒伏育種有一定的指導(dǎo)價(jià)值,例如，鄒德堂等的研究表明[27]，倒伏指數(shù)的遺傳以加性效應(yīng)為主，倒伏指數(shù)的一般配合力在早期時代間較穩(wěn)定，倒伏指數(shù)一般配合力效應(yīng)值與親本倒伏指數(shù)呈正相關(guān)，且雙親倒伏指數(shù)平均值對后代倒伏指數(shù)的影響大于親本之一的影響。

水稻抗倒伏性狀QTL定位的研究，可以對抗倒伏指標(biāo)的遺傳育種價(jià)值進(jìn)行驗(yàn)證并對抗倒伏常規(guī)和分子育種具有指導(dǎo)意義；反過來，通過科學(xué)合理的方法確定更合理、更具代表性的抗倒伏指標(biāo)則有利于加速抗倒伏QTL定位研究。作物的形態(tài)、機(jī)械力學(xué)性狀等表型性狀作為抗倒伏指標(biāo)具有直觀、易測等特點(diǎn)，在育種研究中容易被育種實(shí)踐者接受和應(yīng)用。但是，由于植物表型性狀的遺傳基礎(chǔ)大多十分復(fù)雜，從基因到表型性狀之間經(jīng)歷的生理生化過程也很復(fù)雜，基因表達(dá)和物質(zhì)代謝過程受很多因素的影響。因此，對某表型性狀指標(biāo)進(jìn)行QTL精確定位的難度較大，這是目前通用的抗倒伏指標(biāo)經(jīng)QTL定位分析對抗倒伏性的貢獻(xiàn)率較低的主要原因。要提高QTL的精確性和穩(wěn)定性，一方面有待QTL定位方法的進(jìn)一步完善；另一方面要加強(qiáng)抗倒伏性生理生化研究，以選擇比表型性狀更穩(wěn)定的抗倒伏生理生化指標(biāo)。從理論上講，如果存在抗倒伏基因（群），就必然存在抗倒伏生理生化特征代謝、抗倒伏響應(yīng)和啟動機(jī)制、抗倒伏結(jié)構(gòu)和非結(jié)構(gòu)生化成分、抗倒伏形態(tài)結(jié)構(gòu)和株型等。深入研究抗倒伏機(jī)制有利于確定更科學(xué)的抗倒伏指標(biāo)體系，這種指標(biāo)體系可能包括某些酶的活性和動態(tài)變化、激素含量和平衡、某些代謝中間產(chǎn)物含量以及組織結(jié)構(gòu)形態(tài)和株型等，也有利于甄別基因和環(huán)境對抗倒伏性的不同貢獻(xiàn)率。在研究方法上，加強(qiáng)對半倒伏狀態(tài)或外力導(dǎo)致半倒伏狀態(tài)下水稻的生理響應(yīng)研究可能有助于了解抗倒伏生理代謝過程，有利于尋找更適合遺傳分析的抗倒伏生理生化指標(biāo)。

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