趙勇μ，朱彥鋒，王謙，陳楨，樊巍，楊喜田

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，450002;2.河南省林業(yè)科學(xué)研究院，450003：鄭州)

不同人工施氮量對(duì)荊條氮素利用的影響

趙勇μ1，朱彥鋒1，王謙1，陳楨1，樊巍2，楊喜田1

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，450002;2.河南省林業(yè)科學(xué)研究院，450003：鄭州)

為了解植物在不同氮生境下的響應(yīng)，以太行山丘陵區(qū)荊條群落為對(duì)象，采用人工施氮的方法，研究不同施氮水平下荊條氮素利用特征。結(jié)果表明：1)人工施氮后，成熟綠葉和枯葉中氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨施氮量的增加而增加，并在施氮量為32 g/m2時(shí)達(dá)到最大值，施氮對(duì)成熟綠葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)也有明顯的影響，當(dāng)施氮量為8 g/m2時(shí)，葉中磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，約為對(duì)照的2.29倍，施氮量與枯葉中磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系;2)施氮能顯著降低荊條的氮素回收率，隨施氮量增加，氮素回收率整體上表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)，平均降幅約為18.57%，施氮量在4～8 g/m2之間時(shí)，氮素回收率無(wú)顯著差異;3)隨施氮量提高，土壤氮和磷的質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)，土壤磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)在施氮量為4 g/m2時(shí)達(dá)到最大值，之后隨施氮量的增加而下降，土壤有機(jī)質(zhì)和土壤含水量與氮素回收率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

荊條;人工施氮;氮素回收率;太行山

養(yǎng)分循環(huán)是森林生態(tài)系統(tǒng)的基本功能之一。在生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)研究中，由于植物的生長(zhǎng)發(fā)育受氮素的影響較大，而我國(guó)許多土壤環(huán)境普遍缺乏氮素，致使氮素成為森林生態(tài)系統(tǒng)重要的生態(tài)因子而受到關(guān)注［1］。以往的研究認(rèn)為，多數(shù)植物可以從枯葉中回收氮素，植物以這種方式來(lái)減少氮素流失，從而提高氮素利用效率，降低對(duì)環(huán)境的依賴(lài)性，這是植物適應(yīng)環(huán)境氮素變化的一種機(jī)制和策略［2］。有關(guān)植物氮素利用方面的研究，國(guó)內(nèi)外已經(jīng)做了大量研究［3］;但這些研究多集中在自然狀態(tài)下植物對(duì)氮素的利用和回收特性等，而有關(guān)人工氮素添加與植物氮素利用關(guān)系方面的研究還不多［4-5］。太行山區(qū)是河南省生態(tài)環(huán)境脆弱的地區(qū)之一。荊條(Vitex negundo)是太行山低山丘陵區(qū)的主要灌木，分布極廣，也是區(qū)域群落演替的重要階段，在保持水土、改善生境和提高植被質(zhì)量方面具有重要意義。因此，開(kāi)展該區(qū)域荊條群落在不同人工施氮環(huán)境下氮素的利用特征方面的研究，對(duì)揭示該區(qū)域典型植物在氮變化環(huán)境下的響應(yīng)機(jī)制以及了解植物對(duì)氮素適應(yīng)策略都有一定幫助［6-7］，也可為開(kāi)展溫帶低山丘陵區(qū)植被恢復(fù)提供技術(shù)支撐［8］。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地選擇在國(guó)家林業(yè)局小浪底森林生態(tài)站，該站位于黃河小浪底庫(kù)區(qū)北岸的濟(jì)源市大溝河林場(chǎng)，屬太行山南麓低山丘陵區(qū)。地理坐標(biāo)E112°24'～112°32'，N34°58'～35°4'。地貌類(lèi)型為太行山低山丘陵區(qū)。海拔320～438m。屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫14.3℃，平均≥5℃的活動(dòng)積溫5 061.0℃，年均日照時(shí)間2 370.5 h，年際變化在1 948.5～2 602.0 h之間，年均日照率54%，年際變化在44% ～50%之間。年均降雨量646.4mm，年際變化較大。區(qū)域氣候特點(diǎn)是：春季溫暖多風(fēng)，夏季炎熱多雨，夏季天高氣爽，冬季干冷少雪。土壤為褐土，土層厚度為15～140 cm，腐殖質(zhì)厚度為5～10 cm，母巖主要是砂巖和頁(yè)巖，pH值一般在7.0～7.5之間，多為碳酸鹽反應(yīng)。區(qū)域內(nèi)局部地段水土流失較為嚴(yán)重，侵蝕模數(shù)在2 000～3 000 t/(km2·a)之間。試驗(yàn)區(qū)土壤基本理化性狀見(jiàn)表1。

表1 試驗(yàn)區(qū)土壤基本理化性狀Tab．1 Soil properties of the experiment site

區(qū)域喬木群落較少，研究區(qū)人工植被恢復(fù)從1982年開(kāi)始，現(xiàn)有的喬木林均為人工種植和管理。常見(jiàn)的喬木有栓皮櫟 (Quercus variabilis)、側(cè)柏(Platycladus orientalis)、刺槐(Robinia pseudoacacia)和黃連木(Pistacia chinensis)等。灌木和草本群落為該區(qū)的優(yōu)勢(shì)植被。荊條、酸棗(ZizIphus jujube)是分布最多的灌木群落，其他灌木還有胡枝子(Lespedeza bicolor)、鼠李(Rhamnus bungeana)等。在土壤瘠薄、陡坡和水土流失或人為干擾嚴(yán)重的地段，主要分布有以耐旱植物組成的草本群落，以藎草(Arthraxon hispidus)、狗尾草(Setaria viridis)、中華隱子草(Cleistgenes chinesis)、魁蒿(Artemisia princeps)、茵陳蒿(Artemisia capillaris)、蒲公英(Taraxacummongolicum)等最為常見(jiàn)。

2 材料與方法

2.1 材料

供施氮肥為尿素，N素質(zhì)量分?jǐn)?shù)為46%。

2.2 樣地

選取立地條件相對(duì)一致、自然生長(zhǎng)的荊條群落為試驗(yàn)樣地，樣地總面積約600m2，群落平均蓋度為85%，平均海拔為360m，坡度在20°～23°之間。由于是自然群落，所以株行距不規(guī)則，該片樣地被分割成若干5m×5m的小樣方，樣方內(nèi)荊條群落株距為120～160 cm，密度約4 800株/hm2。

2.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)置 6 個(gè)施氮水平(0、2、4、8、16、32 g/m2)，分別以 N0、N2、N4、N8、N16、N32 表示，每個(gè)處理重復(fù)3次，0 g/m2為對(duì)照，共設(shè)置18個(gè)5m×5m的樣方，在各處理水平之間留有30 cm緩沖帶。統(tǒng)一在2008年8月20日進(jìn)行人工施氮。

2.4 樣品采集與測(cè)定

2.4.1 樣品采集和測(cè)定方法 施氮前和施氮后(30 d)分別采集成熟葉片，要求采集的葉片要完整，無(wú)病蟲(chóng)害和有殘缺，然后將樣品在60℃干燥箱內(nèi)烘干至恒質(zhì)量，烘干樣品磨碎后過(guò)100目篩?？萑~的采集是在同年的11月，搜集即將凋落枯黃的植株葉，剔除病蟲(chóng)害葉片，用同樣的方法進(jìn)行預(yù)處理。在2009年，結(jié)合荊條的生長(zhǎng)時(shí)期(萌發(fā)前的3月、萌發(fā)后的5月、生長(zhǎng)旺盛期的7月以及生長(zhǎng)期即將結(jié)束的10月)進(jìn)行樣品采集工作，同上方法處理后密封保存?zhèn)溆?。植物全氮測(cè)定采用半微量凱氏定氮法，全磷測(cè)定采用H2SO4-H2O2消煮，釩鉬黃比色法［8］。

在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置3個(gè)取樣點(diǎn)，分別采集0～20 cm土層土樣，采用環(huán)刀法測(cè)定土壤密度，采用烘干法測(cè)定土壤含水量，然后進(jìn)行土樣混合，樣品帶回室內(nèi)風(fēng)干、磨碎后過(guò)100目篩以備實(shí)驗(yàn)室分析。土壤全氮測(cè)定采用半微量凱式定氮法，土壤全磷測(cè)定采用鉬銻抗比色法［9］。

2.4.2 計(jì)算方法 采用Killing beck公式［3］計(jì)算荊條葉片的氮素回收率，計(jì)算公式為

式中：NRE為氮素回收率，%;Ng、Ns分別為綠葉、枯葉中氮素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，g/kg。

3 結(jié)果與分析

3.1 施氮量對(duì)荊條葉片N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

施氮對(duì)荊條葉片N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響結(jié)果見(jiàn)表2?？芍?，與對(duì)照相比，施氮能顯著提高成熟綠葉中氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，呈現(xiàn)綠葉中氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨施氮量增加而提高的趨勢(shì)，在施氮量最高的處理水平下(32 g/m2)達(dá)到了最大值?？萑~的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化和施氮的關(guān)系與成熟綠葉所表現(xiàn)的規(guī)律相似。

施氮對(duì)成熟綠葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)也有明顯的影響，但二者之間呈現(xiàn)“拋物線(xiàn)”的關(guān)系，即成熟綠葉中磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)先隨施氮量的增加而提高，在施氮量為8 g/m2時(shí)達(dá)到最大，約為對(duì)照的2.29倍。之后，施氮量再增加，成熟綠葉中磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)反而降低。枯葉中磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與施氮量相關(guān)性不明顯。質(zhì)開(kāi)始由葉片向植株體轉(zhuǎn)移，這種現(xiàn)象屬于植物的正常反應(yīng)，具有節(jié)省養(yǎng)分和提高養(yǎng)分利用率的作用。有些研究［10］認(rèn)為，落葉是溫帶植物適應(yīng)環(huán)境的機(jī)制之一，植物能夠通過(guò)轉(zhuǎn)移凋落物中的養(yǎng)分來(lái)減少凋落造成的損失，并將此稱(chēng)為植物養(yǎng)分的“回流”，此時(shí)施氮量與枯葉中氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈正相關(guān)關(guān)系。從次年3月，荊條開(kāi)始生長(zhǎng)發(fā)育，隨氣溫升高，植物生長(zhǎng)開(kāi)始旺盛，荊條葉片中的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)也隨之回升，到生長(zhǎng)旺盛期(7月)，葉片含氮量達(dá)到次年的最高，但低于施氮當(dāng)年的9月，這可能與所施氮肥在一年后消耗殆盡等原因有關(guān)?？傮w來(lái)看，施氮量越多，土壤對(duì)氮素的供給能力就越強(qiáng)，葉片中氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)也就越高。

圖1 施氮條件下葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)季節(jié)動(dòng)態(tài)變化Fig．1 Seasonal changes of N concentration in leaves at different nitrogen fertilization levels

表2 施氮對(duì)荊條葉片N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響Tab．2 Contents of N，P at different nitrogen fertilization levels g·kg-1

3.2 荊條氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)季節(jié)變化對(duì)施氮量的響應(yīng)

葉片含氮量隨時(shí)間變化曲線(xiàn)見(jiàn)圖1，可知，荊條葉片中氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)受施氮量影響，整體上表現(xiàn)為施氮量越高，葉片中氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)也越高，最大施氮量(32 g/m2)明顯高于其他處理。施氮30 d后(2008年9月)，葉片含氮量達(dá)到生長(zhǎng)周期中的最大值。之后，到荊條生長(zhǎng)期結(jié)束(2008年11月)，葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低，表明葉片在凋落前植物將營(yíng)養(yǎng)物

3.3 施氮量對(duì)荊條氮素回收率的影響

不同施氮量對(duì)荊條葉片回收率的影響見(jiàn)圖2?？芍斯な┑颗c荊條葉片的氮素回收率呈反比關(guān)系。隨施氮量(x)的提高，荊條葉片的氮素回收率(y)顯著降低(y=-9.784 7lnx+46.487，R2=0.982 2，P＜0.05)，經(jīng)差異顯著性檢驗(yàn)，各施氮量之間呈顯著差異(但4和8 g/m2之間差異不顯著)。這說(shuō)明在富氮的土壤環(huán)境中，荊條氮回收率表現(xiàn)為降低，而當(dāng)土壤氮素不足時(shí)，則通過(guò)提高枯葉的氮素回收率來(lái)適應(yīng)這種生境。

圖2 施氮水平對(duì)荊條氮素回收率的影響Fig．2 Nitrogen resorption efficiency at different nitrogen fertilization levels

試驗(yàn)區(qū)的荊條葉片氮素回收率變化范圍在27.92% ～46.49%之間，該值低于袁志友［11］在半干旱區(qū)毛烏蘇沙漠中對(duì)典型灌木測(cè)得的值，也低于F.S.Chapin［12］對(duì)美國(guó)Chihuahua沙漠中6種灌木的測(cè)定值，但不超過(guò)其變化范圍。

3.4 施氮量對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

土壤的理化指標(biāo)隨施氮量的變化情況見(jiàn)表3?？芍寥赖|(zhì)量分?jǐn)?shù)隨施氮量的增加而提高，并在32 g/m2處理下土壤氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到最大，各施氮量之間(8、16、32 g/m2)與對(duì)照相比均達(dá)到顯著差異，但2和4 g/m2處理與對(duì)照差異不顯著。

隨施氮量的增加，土壤磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化呈“拋物線(xiàn)”型，即表現(xiàn)為先隨施氮量的增加而增加，然后再降低。土壤磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)在施氮量為4 g/m2時(shí)最大，隨著施氮量再次增加，土壤磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)反而呈現(xiàn)下降。這反映了少量的施氮能促進(jìn)土壤磷的積累，對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育有利，但施氮量超過(guò)4 g/m2時(shí)，土壤磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)消耗較快，表現(xiàn)為磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降。

施氮能提高土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)，二者基本上呈正相關(guān)關(guān)系(表3)，但只有在較高的施氮量(16、32 g/m2)情況下與對(duì)照之間差異達(dá)到顯著水平，其他處理水平與對(duì)照都沒(méi)有達(dá)到顯著差異;土壤密度與施氮量表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，各處理水平與對(duì)照均達(dá)到了顯著差異，在較低施氮量(2、4和8 g/m2)和較高施氮量(16和32 g/m2)情況下，各處理之間的差異性沒(méi)有達(dá)到顯著水平;土壤含水量與施氮量關(guān)系表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)。以上這些土壤理化性質(zhì)與施氮量關(guān)系的研究結(jié)論與已有的報(bào)道［13-14］對(duì)比存在不一致的地方，這可能與試驗(yàn)區(qū)的土壤以及群落類(lèi)型不同有關(guān)。

表3 施氮量對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響Tab．3 Soil physical and chemical properties at different nitrogen application levels

3.5 各指標(biāo)的相關(guān)性分析

各指標(biāo)偏相關(guān)分析結(jié)果見(jiàn)表4。可知，成熟綠葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)和枯葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)二者之間表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系;枯葉中的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與氮素回收率呈負(fù)相關(guān)，而與土壤氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈正相關(guān)，成熟綠葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與其他指標(biāo)之間的相關(guān)性不顯著。

表4 指標(biāo)間相關(guān)性分析結(jié)果Tab．4 Correlation analysis of different indices

成熟綠葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)和氮素回收率表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系，這可能與荊條對(duì)磷的利用特征有關(guān)。土壤磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與綠葉磷和枯葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)都呈正相關(guān)關(guān)系，但氮和磷指標(biāo)間關(guān)系不明顯。氮素回收率與土壤有機(jī)質(zhì)以及土壤含水量表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，反映了在條件不利的土壤環(huán)境下，荊條能夠通過(guò)采取提高氮素回收率來(lái)適應(yīng)這種變化。

4 結(jié)論與討論

1)人工施氮能夠影響荊條對(duì)氮磷的代謝。成熟綠葉中的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨施氮量增加而提高，二者呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系?？萑~中的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與施氮量關(guān)系也呈正相關(guān)關(guān)系。這說(shuō)明人工施氮可以增加植物對(duì)氮素的吸收以及提高群落氮素的歸還量。人工施氮對(duì)荊條葉片中磷的關(guān)系比較復(fù)雜，成熟綠葉中磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨施氮水平增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)?？萑~中磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與施氮量相關(guān)性不明顯。

2)植物能夠通過(guò)調(diào)整氮素回收率來(lái)適應(yīng)環(huán)境的變化。隨施氮水平的提高，荊條氮素的回收率表現(xiàn)為持續(xù)降低，說(shuō)明荊條能夠通過(guò)提高氮素回收率來(lái)適應(yīng)缺氮的生境。

3)人工施氮對(duì)土壤理化性質(zhì)有顯著的影響。土壤有機(jī)質(zhì)、土壤密度與施氮量呈正相關(guān)關(guān)系。氮素回收率與土壤有機(jī)質(zhì)以及土壤含水量表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系。反映了在人工施氮條件下，土壤氮量的提高使土壤有機(jī)質(zhì)增加，但是，在這種“富氮”的環(huán)境下，會(huì)導(dǎo)致荊條氮素回收率降低，也會(huì)引起荊條葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化以及群落氮素歸還量的改變。

有研究［10］認(rèn)為，植物改變氮素回收率是適應(yīng)生境變化的一種策略。筆者的研究結(jié)果表明：隨施氮量的增加，荊條的氮素回收率顯著降低，說(shuō)明荊條可以通過(guò)提高枯葉的氮素回收率來(lái)應(yīng)對(duì)不利環(huán)境出現(xiàn)，而對(duì)于施氮對(duì)氮素回收率和氮素利用影響以及他們二者之間存在何種定量的關(guān)系，還有待進(jìn)一步研究;氮素回收率僅與枯葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，而與綠葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)關(guān)系不顯著，這種結(jié)論與已有的研究報(bào)道［11］不一致。土壤理化性質(zhì)與荊條葉片的氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及其他指標(biāo)之間的相關(guān)關(guān)系，也與以往的某些研究結(jié)論［13-15］不盡相同，這可能與實(shí)驗(yàn)材料和試驗(yàn)區(qū)環(huán)境特征差異有關(guān)。

本試驗(yàn)只是用葉片來(lái)反映施氮量和荊條氮素利用之間的關(guān)系，因此，這些結(jié)論用來(lái)反映荊條整個(gè)植株以及群落層面上的問(wèn)題可能還存在較大的不確定性和局限性，在以后的試驗(yàn)中，要重點(diǎn)加強(qiáng)把整株個(gè)體作為研究對(duì)象，著眼于群落進(jìn)行研究，以期獲得更全面的研究結(jié)論。

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Effects of nitrogen absorption ofVitex negundoin different nitrogen fertilization levels

Zhao Yong1，Zhu Yanfeng1，Wang Qian1，Chen Zhen1，F(xiàn)an Wei2，Yang Xitian1

(1.The Forestry College，Henan Agricultural University，450002;2.The Henan Forestry Academy，450003：Zhengzhou，China)

TakenVitex negundocommunity in Taihangmountainous region as object，this paper studied the effects nitrogen absorption ofVitex negundoin different nitrogen fertilization levels.Themain purpose of this paper is to discover the response of plant to different nitrogen environment.Results showed that：1)Both the contents of nitrogen inmature and withered leaves increased with increased nitrogen fertilization level，and themaximum values occurred at 32 g/m2nitrogen fertilization level.Nitrogen fertilization had obvious effects on the content of phosphor inmature leaves with themaximum value being at 8 g/m2，which was 2.29 times that of control.Whereas it had nothing to do with the content of phosphor in withered leaves.2)Nitrogen fertilization could lead to the decrease of nitrogen resorption efficiency ofVitex negundo.The nitrogen fertilization was negatively correlated with nitrogen resorption efficiency，average decrease being up to 18.57%.But when nitrogen fertilization level was 4-8 g/m2，the change of nitrogen resorption rate was not obvious.3)The content of nitrogen in soil increased with increased nitrogen fertilization level.Themaximum value of phosphor content in soil was at 4 g/m2nitrogen fertilization level，and the content of phosphor decreased after that point.Nitrogen resorption efficiency ofVitex negundonegatively correlated with soil organicmatter and soilmoisture content.

Vitex negundo;nitrogen fertilization;nitrogen resorption efficiency;Taihangmountainous region

2011-04-26

2011-07-18

國(guó)家林業(yè)局公益專(zhuān)項(xiàng)“華中地區(qū)生態(tài)經(jīng)濟(jì)型灌木資源培育與開(kāi)發(fā)利用研究”(200904024);河南省科技攻關(guān)項(xiàng)目“典型退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)、重建機(jī)理及生態(tài)工程設(shè)計(jì)示范研究”(0624090010)

趙勇(1962—)，男，博士，教授。主要研究方向：恢復(fù)生態(tài)。E-mail：zhaoyonghnnd@163.com

(責(zé)任編輯：宋如華)