劉彩虹,武永慧,王翠仙
(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所,山西太原030032)
隨著我國(guó)加入WTO,國(guó)外甘藍(lán)品種已進(jìn)入國(guó)內(nèi)市場(chǎng),形成激烈的種子市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)態(tài)勢(shì)。國(guó)外甘藍(lán)品種耐貯運(yùn)性好,但品質(zhì)差;而我國(guó)甘藍(lán)品種品質(zhì)好,但耐貯運(yùn)性差。把國(guó)內(nèi)外甘藍(lán)品種的優(yōu)點(diǎn)綜合在一起,將是我國(guó)甘藍(lán)育種發(fā)展的方向,甘藍(lán)種質(zhì)資源的創(chuàng)新是最基本的研究,也是這一育種目標(biāo)成功的關(guān)鍵。從2002年開(kāi)始,山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所早熟甘藍(lán)育種課題組以國(guó)外甘藍(lán)品種珍奇、百惠等為材料,開(kāi)展了耐貯運(yùn)甘藍(lán)種質(zhì)資源的創(chuàng)新研究,經(jīng)過(guò)5代的自交、分離與選擇,已篩選出5份經(jīng)濟(jì)性狀基本穩(wěn)定、自交不親和性較好的株系,為配制耐貯運(yùn)性好、品質(zhì)優(yōu)的甘藍(lán)新品種奠定了良好的基礎(chǔ)。
以市場(chǎng)上銷(xiāo)售的日本甘藍(lán)品種百惠和珍奇(2個(gè)同種異名)為材料,2002年春栽,選留種株并移栽于花盆內(nèi),多次扒去外葉延期到越冬后自交留種。試驗(yàn)在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所試驗(yàn)菜地和溫室內(nèi)進(jìn)行。
1.2.1 F1的選擇與留種 在最適宜種植的季節(jié)(春季或夏季)種植F1,使其性狀能充分表現(xiàn)出來(lái)。F1選種時(shí)正處于夏季或秋季,入選種株要連根挖起,去掉外葉,移栽于花盆內(nèi),過(guò)7~10 d后,把球葉扒開(kāi)(分幾次扒,使球葉松開(kāi)),以延長(zhǎng)其生長(zhǎng)期,一直到越冬前。越冬后連花盆移入貯藏陽(yáng)畦內(nèi),經(jīng)70~80 d的低溫春化后,再移入溫室內(nèi)讓其抽薹開(kāi)花,自交留種。
1.2.2 多次單株選擇法與分類(lèi)標(biāo)記[1]從2002年春栽的百惠、珍奇甘藍(lán)中選留單株,依據(jù)葉形、葉色、球形、蠟粉的微小差異選擇并分類(lèi)標(biāo)記,蕾期自交留種,作為下一代選育的材料。從F2開(kāi)始,中選的每份材料秋季栽植60~80株,進(jìn)行單株選擇并分類(lèi)標(biāo)記,各單株蕾期自交留種,作為下一代選育的材料[2]。
1.2.3 兼選自交不親和性 對(duì)每代入選的單株,在蕾期自交留種的同時(shí),作花期自交或花期成對(duì)交或系內(nèi)花期混合授粉測(cè)驗(yàn)不親和性[3-12]。收種子時(shí)進(jìn)行蕾期自交結(jié)籽能力和自交不親和性考種,將經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良、蕾期自交結(jié)籽多、抗病性強(qiáng)、自交不親和性好的單株作為下一代選育的材料。
2002年春栽珍奇、百惠甘藍(lán)各68株,2002年6月28日依據(jù)葉形、葉色、球形、蠟粉的微小差異,選留F1植株6株,并分為2類(lèi):(1)外葉倒卵圓形,灰綠色,葉面較平,蠟粉多,葉球高圓球形,頂部稍尖,編號(hào)為0205-1,0205-2。2株全是從百惠中選出的。(2)外葉倒卵圓形,外葉較寬,灰綠色,葉面稍皺,蠟粉相對(duì)較少,葉球近圓球形,頂部圓,其中,編號(hào)為 0206-1,0206-3,0206-4,是從百惠中選出的;0206-2是從珍奇中選出的。移栽于花盆后,經(jīng)過(guò)幾次扒去外層葉(使葉球松開(kāi)),延長(zhǎng)生長(zhǎng)期,越冬時(shí)存活4株,將它們移入貯藏陽(yáng)畦內(nèi)經(jīng)低溫春化,2003年1月20日移入溫室內(nèi),正常抽薹開(kāi)花,蕾期自交留種,花期自交測(cè)驗(yàn)不親和性。第2類(lèi)考種結(jié)果:0206-3單株的花期自交親和指數(shù)為0.800,表現(xiàn)不親和性好,蕾期自交結(jié)籽能力為30/10,結(jié)籽少的主要原因是花粉少。其他3株都表現(xiàn)親和,蕾期自交結(jié)籽能力為159/10~309/10。
2.1.1 F2的分離與選擇 2003年秋播從百惠中選留的 0205-2,0206-3,0206-4;從珍奇中選留的0206-2,分別栽植90~150株。
0206-3在F2的性狀分離中表現(xiàn)出非連續(xù)性,株型大小、葉色截然不同(大株型的開(kāi)展度45~53 cm,葉色灰綠;小株型開(kāi)展度35~38 cm,葉色綠)。共選留單株12株,分3類(lèi)標(biāo)記。A類(lèi):株型小,葉色綠,蠟粉少,葉緣齊,葉球圓球形,編號(hào) 0206-3-1 至 0206-3-6,增選 0206-3-10;B類(lèi):株型小,外葉深綠,蠟粉較多,葉緣齊,葉球圓球形,編號(hào):0206-3-7;C類(lèi):株型較大,外葉較深綠,蠟粉較多,葉面稍皺,葉球近圓球形,較大,編號(hào) 0206-3-8,0206-3-9,增選 0206-3-11,0206-3-12。
0205-2在F2性狀分離較少,可看作一個(gè)自交系,群體整齊,株型較小,外葉倒卵圓形,葉面較平,葉緣有小缺刻,葉球圓球形,頂部稍尖,選留單株20株,編號(hào)0205-2-1至0205-2-20。
0206-4在F2的性狀分離中表現(xiàn)多種類(lèi)型,選留單株11株,分3類(lèi)標(biāo)記。A類(lèi):株型中等,外葉灰綠色(較綠),倒卵圓形,葉面較平,蠟粉中,葉緣齊,葉球近圓球形,編號(hào)0206-4-1至0206-4-8;B類(lèi):株型小,外葉灰綠(較綠),倒卵圓形,蠟粉中,葉緣齊,葉球圓球形,編號(hào)0206-4-9,0206-4-10;C 類(lèi):外葉灰綠色,倒卵圓形,葉面較平,蠟粉多,葉緣齊,葉球近圓球形,球大,結(jié)球緊,編號(hào)0206-4-11。
0206-2在F2的性狀分離中也表現(xiàn)多種類(lèi)型,選留種株17株,分4類(lèi)標(biāo)記。A類(lèi):株型中等,外葉倒卵圓形,灰綠色(深綠),葉緣齊,葉面較平,蠟粉中,葉球近圓球形,編號(hào)0206-2-1至0206-2-12;B類(lèi):外葉倒卵圓形,灰綠色(較深綠),蠟粉中,葉緣齊,葉球圓球形,編號(hào)0206-2-13;C類(lèi):株型小,外葉倒卵圓形,灰綠色(較深綠),蠟粉中,葉緣齊,葉球圓球形,編號(hào)0206-2-14;D類(lèi):株型小,外葉灰綠色(較深綠),倒卵圓形,蠟粉中,葉緣齊,葉球近圓球形,編號(hào)0206-2-15至0206-2-17。
2.1.2 F3的分離與選擇 2004年秋播時(shí),根據(jù)選種標(biāo)記類(lèi)別、經(jīng)濟(jì)性狀、自交不親和性、蕾期自交結(jié)籽能力、抗病性等,擇優(yōu)選出3個(gè)單株的種子,即從百惠中選留的0206-3-9;從珍奇中選留的0206-2-5,0206-2-9。于 2004年 7月12日播種,分別栽植60~90株,F(xiàn)3還在分離,各株系仍分類(lèi)選留單株,主選能代表本株系主體性狀的個(gè)體,次選本株系非主體性狀的個(gè)體。
從0206-3-9中選留16個(gè)單株,分4類(lèi)標(biāo)記。A類(lèi):外葉近圓形,深綠色,葉面稍皺,蠟粉多,葉球圓球形,抗病性強(qiáng),株型好,編號(hào)0206-3-9-1至0206-3-9-4;B類(lèi):外葉近圓形,深綠色,葉面較平,蠟粉中,葉球近圓球形,抗病性中,株型大,株型好,編號(hào)0206-3-9-5至0206-3-9-9;C類(lèi):外葉近圓形,深綠色,葉面較皺縮,蠟粉多,葉球圓球形,抗病性強(qiáng),株型中等,株型好,編號(hào) 0206-3-9-10至0206-3-9-15;D類(lèi):外葉近圓形,深綠色,葉較厚,葉面稍皺,蠟粉多,葉球圓球形,抗病性強(qiáng),株型中等,編號(hào) 0206-3-9-16。
從0206-2-5中選留9個(gè)單株,分3類(lèi)標(biāo)記。A類(lèi):外葉倒卵圓形,灰綠色,葉面較平,葉緣齊,蠟粉多,葉球圓球形,結(jié)球緊,頂部稍尖,株型中等,編號(hào) 0206-2-5-1 至 0206-2-5-3;B類(lèi):外葉倒卵圓形,灰綠色,葉面較平,葉緣齊,蠟粉多,葉球圓球形,頂部稍尖,結(jié)球緊,株型小,編號(hào) 0206-2-5-4 至 0206-2-5-6;C類(lèi):外葉近圓形,灰綠色(較綠),葉面較平,葉緣齊,葉球圓球形,頂部圓,結(jié)球緊,株型中,編號(hào)0206-2-5-7 至 0206-2-5-9。
從0206-2-9中選留6個(gè)單株,分4類(lèi)標(biāo)記。A類(lèi):外葉近圓形,葉面較平,葉緣齊,蠟粉中,高圓球形,頂部圓,結(jié)球緊,編號(hào)0206-2-9-1,0206-2-9-2;B類(lèi):株型小,葉球圓球形(葉的特征同A類(lèi)),編號(hào)0206-2-9-3;C類(lèi):葉球圓球形,結(jié)球緊,球較大,編號(hào)0206-2-9-4,0206-2-9-5;D類(lèi):葉球圓球形,外葉嫩綠色,編號(hào) 0206-2-9-6。
2.1.3 F4的分離與選擇 2005年秋播時(shí),根據(jù)選種類(lèi)別、經(jīng)濟(jì)性狀、自交不親和性、蕾期自交結(jié)籽能力、抗病性等,擇優(yōu)選出6個(gè)單株的種子,即從百惠中選留的 0206-3-9-2,0206-3-9-5,0206-3-9-9;從珍奇中選留的 0206-2-5-1,0206-2-5-3,0206-2-5-6。于 2005年7月12日播種,分別栽植60~70株。F4各株系仍有不同程度的分離現(xiàn)象,但個(gè)體間相似程度較高。各株系主選能代表本株系主體性狀的個(gè)體,仍分類(lèi)標(biāo)記。
0206-3-9-2群體中,株型大小有分離,葉球多數(shù)為圓球形。選留19個(gè)單株,分4類(lèi)標(biāo)記。A類(lèi):株型中,外葉灰綠,蠟粉多,頂稍尖,編號(hào) 0206-3-9-2-1 至 0206-3-9-2-4;B類(lèi):株型較小,外葉深綠,蠟粉較多,圓球形,頂圓,編號(hào)0206-3-9-2-5至 0206-3-9-2-9;C類(lèi):株型中,外葉較深綠,蠟粉較多,圓球形,頂圓,編號(hào)0206-3-9-2-10至0206-3-9-2-16;D類(lèi):株型大,外葉深綠,蠟粉較多,圓球形,球大,頂圓,編號(hào) 0206-3-9-2-17 至 0206-3-9-2-19。
0206-3-9-5群體中分離較多,只選留5個(gè)單株,分2類(lèi)標(biāo)記,A類(lèi):株型較小,外葉近圓形,深綠色,蠟粉較多,葉球近圓球形,頂圓,編號(hào)0206-3-9-5-1 至 0206-3-9-5-4;B 類(lèi):株型中,外葉近圓形,灰綠色,蠟粉多,圓球形,頂圓,編號(hào) 0206-3-9-5-5。
0206-3-9-9群體中,大多數(shù)為圓球形、近圓球形,外葉灰綠色。從中選留20個(gè)單株,分3類(lèi)標(biāo)記,A類(lèi):外葉近圓形,葉色較深綠,蠟粉多,圓球形,頂圓,編號(hào)0206-3-9-9-1至0206-3-9-9-11;增選 0206-3-9-9-18至0206-3-9-9-20。B類(lèi):外葉近圓形,灰綠色,蠟粉多,圓球形,頂部圓,編號(hào)0206-3-9-9-12至 0206-3-9-9-14。C類(lèi):株型大,外葉近圓形,灰綠色,蠟粉較多,圓球形,球大,頂圓,編號(hào) 0206-3-9-9-15 至 0206-3-9-9-17。
0206-2-5-1群體中,大多數(shù)葉的特征、球形一致,株型大小有差異,選留5株,分2類(lèi)標(biāo)記。A類(lèi):株型較大,外葉灰綠,倒卵圓形,蠟粉多,圓球形,頂部稍尖,編號(hào)0206-2-5-1-1至0206-2-5-1-4;B類(lèi):株型稍小,外葉灰綠,倒卵圓形,蠟粉多,圓球形,頂部稍尖,編號(hào)0206-2-5-1-5。
0206-2-5-3群體中,葉的特征一致,株型大小、球的頂部有差異,選留6株,分3類(lèi)標(biāo)記。A類(lèi):株型較大,外葉灰綠色,蠟粉多,圓球形,球較大,頂部稍尖,編號(hào)0206-2-5-3-1,0206-2-5-3-2;B類(lèi):株型較大,外葉灰綠,蠟粉多,圓球形,球較大,頂部圓,編號(hào)0206-2-5-3-3至 0206-2-5-3-5;C 類(lèi):株型小,外葉灰綠,蠟粉多,球較小,圓球形,頂部稍尖,編號(hào) 0206-2-5-3-6。
0206-2-5-6群體中性狀較整齊,外葉灰綠色,葉球圓球形,多數(shù)頂部稍尖,株型大小有差異。選留17株,分2類(lèi)標(biāo)記。A類(lèi):株型較大,外葉倒卵圓形,灰綠色,蠟粉多,圓球形,頂部稍尖,編號(hào) 0206-2-5-6-1至 0206-2-5-6-14;B類(lèi):株型較小,外葉倒卵圓形,灰綠色,蠟粉多,圓球形,頂部圓,編號(hào)0206-2-5-6-15至0206-2-5-6-17。
2.1.4 F5各株系性狀趨于穩(wěn)定 2006年秋播,根據(jù)選種類(lèi)別、經(jīng)濟(jì)性狀、自交不親和性、蕾期結(jié)籽能力、抗病性等,從百惠選留材料中擇優(yōu)選出6 個(gè)單株的種子,即 0206-3-9-2-5,0206-3-9-2-6,0206-3-9-9-1,0206-3-9-9-3,0206-3-9-9-14,0206-3-9-9-19。2006年7月12日播種,分別栽植50~70株。F5各株系的性狀已基本穩(wěn)定,株系間差異增大,株系內(nèi)個(gè)體間差異減小。各株系擇優(yōu)選留單株,分類(lèi)標(biāo)記。
0206-3-9-2-5群體葉的特征一致,外葉近圓形,深綠色,葉厚,葉面稍皺,蠟粉中,外短縮莖較長(zhǎng)。球形有差異,有高圓球形、圓球形、近圓球形的。較早熟,生育期65 d。選留14株,大致分2類(lèi)標(biāo)記。A類(lèi):高圓球,球較大,編號(hào)0206-3-9-2-5-1 至 0206-3-9-2-5-4;A'類(lèi):高圓球,株型小,編號(hào)0206-3-9-2-5-9至0206-3-9-2-5-11。B類(lèi):圓球形,球較大,編號(hào) 0206-3-9-2-5-5至 0206-3-9-2-5-8;B'類(lèi):圓球形,株型小,編號(hào) 0206-3-9-2-5-12 至 0206-3-9-2-5-14。
0206-3-9-2-6群體特征基本一致,葉的特征稍有差異,大多數(shù)外葉近圓形,深綠色,有的外葉稍皺,有的外葉皺縮,蠟粉中,外縮莖較長(zhǎng)。球形有差異,有高圓球、圓球、近圓球形的。較早熟,生育期65 d。選留18株,分3類(lèi)標(biāo)記。A類(lèi):高圓球,球較大,葉面稍皺,編號(hào)0206-3-9-2-6-1 至 0206-3-9-2-6-3;A'類(lèi):高圓球,葉面稍皺,株型較小,編號(hào)0206-3-9-2-6-4至 0206-3-9-2-6-8;增選編號(hào)0206-3-9-2-6-15 至 0206-3-9-2-6-18。B類(lèi):圓球形,葉面稍皺,株型較小,編號(hào)0206-3-9-2-6-9 至 0206-3-9-2-6-11。C類(lèi):高圓球,葉面稍皺,株型大,編號(hào)0206-3-9-2-6-12 至 0206-3-9-2-6-14。
0206-3-9-9-1群體特征基本一致,葉的特征一致,外葉近圓形,深綠色,葉面稍皺,蠟粉中。球形有差異,有圓球形、近圓球形。較早熟,生育期65 d。選留20株,分4類(lèi)標(biāo)記。A類(lèi):圓球形,株型中,編號(hào)0206-3-9-9-1-1至0206-3-9-9-1-8;增選 0206-3-9-9-1-15 至 0206-3-9-9-1-20。B類(lèi):圓球形,株型較小,編號(hào)0206-3-9-9-1-9至0206-3-9-9-1-12。C類(lèi):圓球形,株型特小,編號(hào)0206-3-9-9-1-13。D類(lèi):圓球形,株型大,編號(hào) 0206-3-9-9-1-14。
0206-3-9-9-14群體基本一致,外葉近圓形,灰綠色,葉面較平,蠟粉多,多數(shù)葉球?yàn)楦邎A球形,少數(shù)為圓球形、近圓球形。選留26株,分3類(lèi)標(biāo)記。A類(lèi):高圓球,株型大,編號(hào)0206-3-9-9-14-1 至 0206-3-9-9-14-5;B 類(lèi):高圓球,株型中,編號(hào)0206-3-9-9-14-6至0206-3-9-9-14-17;C 類(lèi):圓球形,株型較小,編號(hào) 0206-3-9-9-14-18 至 0206-3-9-9-14-26。
0206-3-9-9-19群體特征基本一致,外葉近圓形,深綠色,葉面稍皺,蠟粉多,多數(shù)葉球?yàn)閳A球形,少數(shù)為近圓球形,株型大小有差異。選留20株,分3類(lèi)標(biāo)記。A類(lèi):株型中,圓球形,球大,編號(hào)0206-3-9-9-19-1至0206-3-9-9-19-8;增選 0206-3-9-9-19-19,0206-3-9-9-19-20。B類(lèi):株型較小,圓球形,編號(hào) 0206-3-9-9-19-9 至 0206-3-9-9-19-16。C類(lèi):株型大,圓球形,編號(hào) 0206-3-9-9-19-17,0206-3-9-9-19-18。
0206-3-9-9-3群體特征基本一致,外葉近圓形,深綠色,蠟粉中,葉球多數(shù)為近圓球形,株型大小有差異。只選留3株,分2類(lèi)標(biāo)記。A類(lèi):圓球形,球大,葉面稍皺,株型大,編號(hào)0206-3-9-9-3-1,0206-3-9-9-3-2;B類(lèi):圓球形,葉面稍皺,株型較小,編號(hào)0206-3-9-9-3-3。
在各代選擇時(shí),保留原品種的葉片較厚、質(zhì)地較硬的耐貯運(yùn)性好的特性和對(duì)病毒病、甘藍(lán)黑腐病、霜霉病抗病性較強(qiáng)的特性。2006年10月從百惠中選留的5個(gè)優(yōu)良株系的性狀調(diào)查結(jié)果列于表1。
表1 F5各株系的性狀調(diào)查結(jié)果匯總
2004年,在溫室內(nèi),每個(gè)單株蕾期自交留種,花期自交測(cè)不親和性??挤N結(jié)果:從0206-3中選留的12個(gè)單株中有9株的花期自交親和指數(shù)在1以下,表現(xiàn)為不親和;只有3株的花期自交親和指數(shù)在1.685以上,結(jié)籽多,即3株親和。在株型小的A類(lèi)中,6株生長(zhǎng)勢(shì)都弱,花粉少,雖然都表現(xiàn)不親和,但蕾期自交結(jié)籽也很少。在株型較大的C類(lèi)中,0206-3-9的花期自交親和指數(shù)為0.328,不親和性好,雖然花粉也較少,但蕾期自交結(jié)籽能力為214/10,是一個(gè)很好的不親和單株。從0205-2中選留的20個(gè)單株,花期自交都表現(xiàn)親和,基本可看成是自交系。從0206-4中選留的11個(gè)單株,花期自交都表現(xiàn)親和,找不到不親和單株而被淘汰。從0206-2中選留的17個(gè)單株中,有3株花期自交表現(xiàn)不親和,0206-2-5花期自交親和指數(shù)為0.667,蕾期自交結(jié)籽能力為204/10;0206-2-9花期自交親和指數(shù)為0.876,蕾期自交結(jié)籽能力為198/10;0206-2-6花期自交親和指數(shù)為1.000,蕾期自交結(jié)籽能力為224/10。其他14個(gè)單株花期自交都表現(xiàn)親和。
2004—2006年對(duì)F2~F4各株系入選單株進(jìn)行自交不親和性測(cè)驗(yàn)(表2)。從表2可以看出,從百惠中選出的0206-3,F(xiàn)2的自交不親和性是很好的,F(xiàn)3的自交不親和性進(jìn)一步提高,F(xiàn)4的3個(gè)株系的自交不親和性又有提高,預(yù)測(cè)F5會(huì)出現(xiàn)不親和性穩(wěn)定的株系。從珍奇中選出的0206-2,F(xiàn)1自交親和,F(xiàn)2和 F3雖然也出現(xiàn)不親和的單株(可能存在假不親和),但到F4不親和性基本消失。這從反面說(shuō)明,F(xiàn)1是否選到自交不親和性單株,對(duì)以后世代的選育至關(guān)重要。
表2 F2~F4各株系的自交不親和性(2004—2006年)
經(jīng)過(guò)5代的選育,已選出在育種上很有利用價(jià)值的早中熟、耐貯運(yùn)性好的5個(gè)優(yōu)良株系,分別為從百惠中選出的0206-3-9-2-5,0206-3-9-2-6,0206-3-9-9-1,0206-3-9-9-14,0206-3-9-9-19。2007 年 7 月將它們的主要特征特性匯總于表3。
表3 5個(gè)耐貯運(yùn)性好的優(yōu)良株系的主要特征特性
在利用百惠、珍奇等國(guó)外甘藍(lán)品種創(chuàng)新種質(zhì)資源的過(guò)程中,采用連續(xù)單株選擇和分類(lèi)標(biāo)記的方法,既定向選擇,對(duì)出現(xiàn)可遺傳的優(yōu)良單株也要保留,使我們獲得了種類(lèi)較多、各有特點(diǎn)、又性狀基本穩(wěn)定的自交不親和資源材料。通過(guò)分類(lèi)標(biāo)記,選出了生育期上有明顯差異的株系;在葉色、球形方面選出了重組類(lèi)型的不同株系。
由于選擇的作用,在某些數(shù)量性狀(如球高、葉球大小、生育期)上出現(xiàn)了超親遺傳現(xiàn)象。有的株系的球形和球的大小比原來(lái)雜種1代的還好。在熟性上選出了生育期有明顯差異的不同株系。在耐貯運(yùn)性和抗病性方面,創(chuàng)新的種質(zhì)資源保留了原品種的耐貯運(yùn)性好、抗病性強(qiáng)的特點(diǎn)。
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