趙新林 趙思峰

摘要：枯草芽孢桿菌是芽孢桿菌中具有應用潛力的菌種之一。近年來國內(nèi)外對于芽孢桿菌應用方面的研究日益增多， 枯草芽孢桿菌作為一種生防細菌越來越引起人們的關注。綜述了枯草芽孢桿菌對植物病害生物防治的作用機理研究進展，闡述了枯草芽孢桿菌防控植物病害的作用機制， 包括競爭作用、抗菌物質的產(chǎn)生及種類、拮抗作用、促進植物生長及誘導植物產(chǎn)生抗性等的研究進展。

關鍵詞：枯草芽孢桿菌；植物病害；生物防治；機理

中圖分類號：Ｓ４３２文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）15－3025-04

Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ａｄｖａｎｃｅ ｉｎ Ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅｓ ｂｙ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ

ＺＨＡＯ Ｘｉｎ－lｉｎ１，ＺＨＡＯ Ｓｉ－ｆｅｎｇ２

（１． Ｏｆｆｉｃｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｐｅｒｍａｎｅｎｔ Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ Ｍａｒｋｅｔ， Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ Ｇｒｏｕｐ， Ｕｒｕｍｑｉ ８３０００２， Ｃｈｉｎａ；

２． Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ ａｎｄ Ｃｏｎｔｒｏｌ ｆｏｒ Ｏａｓｉｓ Ｃｒｏｐ Ｄｉｓｅａｓｅ， Ｓｈｉｈｅｚｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈｉｈｅｚｉ ８３２００３， Ｘｉｎｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ ｈａｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｐｐ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓ ｂｏｔｈ ａｔ ｈｏｍｅ ａｎｄ ａｂｒｏａｄ． Ｔｈｅ ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｕｓｉｎｇ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ ｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ， ａｎｔａｇｏｎｉｓｍ， ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｉｎｄｕｃｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｔｏ ｐｒｏｄｕｃｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ was reviewed．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ； ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ； ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ； ｍｅｃｈａｎｉｓｍ

枯草芽孢桿菌（Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ）是一類好氧內(nèi)生芽孢的革蘭氏陽性細菌［１］，根據(jù)菌落形態(tài)、生理生化特性以及形成芽孢等特點命名為枯草芽孢桿菌。該菌在自然界中廣泛存在，不僅在土壤、植物根際、體表等外界環(huán)境中廣泛存在，同時還是植物體內(nèi)常見的內(nèi)生細菌，對人畜無毒無害，不污染環(huán)境，具有顯著的抗菌活性和極強的抗逆能力?？莶菅挎邨U菌生長快、營養(yǎng)簡單，能產(chǎn)生耐熱、抗逆的芽孢，其芽孢具有抗逆性強、利于保藏的特點，又能忍受極端的外部環(huán)境而長期存活，可以制成粉劑、可濕性粉劑等各種劑型或與化學農(nóng)藥混用而不失活［１］，因此有利于生防菌劑的生產(chǎn)、劑型加工及在環(huán)境中的存活、定殖與繁殖，而且批量生產(chǎn)工藝簡單，成本也較低，施用方便，儲存期長，是一種理想的生防微生物。國內(nèi)外學者在枯草芽孢桿菌防治植物病害方面進行了大量研究，一些枯草芽孢桿菌優(yōu)勢菌株已經(jīng)作為生物農(nóng)藥投入到植物病害應用中。目前，該菌已在黃瓜、辣椒、水稻、小麥、玉米、棉花等農(nóng)作物上應用并顯現(xiàn)出很好的病害防治效果［２］。

１營養(yǎng)和空間位點的競爭

營養(yǎng)和空間位點競爭是枯草芽孢桿菌拮抗植物病原菌的重要作用機理之一?？莶菅挎邨U菌的競爭作用主要包括營養(yǎng)競爭和空間位點競爭?？莶菅挎邨U菌可以在植物根際、體表或體內(nèi)及土壤中快速、大量繁衍和定殖，有效地排斥、阻止和干擾植物病原微生物在植物上的定殖與侵染，從而達到抑菌和防病的效果。營養(yǎng)競爭只在少數(shù)菌株中發(fā)現(xiàn)。Ｂａｃｏｎ等［3］分離的玉米內(nèi)生枯草芽孢桿菌與玉米病原真菌串珠鐮孢菌（Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｍｏｎｉｌｉｆｏｒｍｅ）有相同的生態(tài)位，枯草芽孢桿菌能在玉米體內(nèi)迅速定殖和繁殖，可有效降低串珠鐮孢菌及其毒素的積累。曹君等［４］發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌ＢＳ菌株活菌液對棉花枯萎病的抑菌率在７０％以上，而菌株代謝液的抑菌率較低，說明ＢＳ菌株對棉花枯萎病的作用機制主要是通過營養(yǎng)競爭的方式。黎起秦等［５］發(fā)現(xiàn)內(nèi)生枯草芽孢桿菌Ｂ４７菌株能通過番茄根、莖和葉的傷口入侵到番茄植株體內(nèi)，入侵后主要定殖在番茄維管束的導管中，然后接種番茄青枯病菌，其對番茄青枯病的防治效果達８１．２５％。郭榮君等［６］利用營養(yǎng)競爭平板篩選法篩選到２株可在大豆麥麩（ＳＷＢ）培養(yǎng)基上迅速擴展并完全抑制尖孢鐮刀菌（Ｆｕｓａｒｉｕｍ oｘｙｓｐｏｒｕｍ）和茄病鐮刀菌（Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｏｌａｎｉ）菌絲生長的枯草芽孢桿菌菌株Ｂ００６和Ｂ０１０菌株，對真葉期大豆根腐病的防治效果分別為７４．６％和６３．５％， 高于商品化學農(nóng)藥３５％多福合劑處理種子的防效，同時大豆產(chǎn)量分別增加１３．８％和２４．０％。

２產(chǎn)生抑菌物質

２．１核糖體合成途徑產(chǎn)生的抗菌物質

２．１．１細菌素枯草芽孢桿菌能夠產(chǎn)生細菌素Ｓｕｂｔｉｌｉｎ和Ｓｕｂｔｉｌｏｓｉｎ，這兩種細菌素屬于抗菌肽類型，其具有分子量低、水溶性好、熱穩(wěn)定性好、強堿性和廣譜抗菌等特點［７］。其中Ｓｕｂｔｉｌｉｎ是迄今為止研究較深入的細菌素之一，它的前體是５６個Ａａ小肽，其中２４個Ａａ為信號肽，經(jīng)信號肽酶切和一系列修飾可以形成３２個Ａａ的活性小肽。Ｚｈｅｎｇ等［８］從枯草芽孢桿菌中分離出一種分子量為３１４ ｋＤ的對食品病原細菌Ｂacillus ａｕｒｅｕｓ和Ｓａｌｍｏｎｅｌｌａ ｔｙｐｈｉｍｕｒｉｔｕｍ有抑制作用的新細菌素，它可以作為一種抗菌物質應用于食品保鮮。Ｆｏｌｄｅｓ等［９］從谷類的根際分離到一株枯草芽孢桿菌ＩＦＳ２０１，它對食品腐敗病原菌中的霉菌、酵母、細菌都有一定的抑制作用。

２．１．２酶類及蛋白類抑菌物質許多枯草芽孢桿菌生長代謝過程中會分泌一些抑制植物病原物的酶類或活性蛋白，其生防作用顯著?？莶菅挎邨U菌分泌的酶類有幾丁質酶、Ｂａｃｉｌｌｏｍｙｃｉｎ Ｄ ｓｙｔｈｅｔａｓｅ Ｃ（３０９．１０ ｋＤ）、Ｐｕｔａｔｉｖｅ ｓｅｎｓｏｒ ｌｄｎａｓｅ （５３．３８ ｋＤ）、

Ｅｎｄｏ２１２４２ｂ２ｇｌｕ２ｃａｎａｓｅ（４６．６０ ｋＤ）、Ｂａｃｉｌｌｏｍｙｃｉｎ Ｄ ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ Ｂ（６０７．２３ ｋＤ）、Ｅｎｄｏ２１２ｂ２ｘｙｌａｎａｓｅ（５４．２６ ｋＤ）和Ｂａｃｉｌｌｏｍｙｃｉｎ Ｄ ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ Ａ（４４８．２１ ｋＤ）等［１０］?？莶菅挎邨U菌分泌產(chǎn)生的抗菌蛋白對植物病原菌抑制作用機制包括抑制病原菌孢子產(chǎn)生和萌發(fā)，使得菌絲畸形，細胞壁溶解和原生質泄露。新抗菌蛋白的獲得將為抗菌基因的克隆和轉抗菌蛋白基因植物的研究奠定理論和實踐基礎。林福呈等［１１］分離的Ｓ９ 菌株與立枯絲核菌（Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎｉ）、終極腐霉（Ｐｙｔｈｉｕｍ ｕｌｔｉｍｕｍ）和西瓜枯萎病菌（Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｆ． ｓｐ． ｎｉｖｅｕｍ） 對峙培養(yǎng)４ ｄ后，可使上述植物病原真菌的菌絲溶解，而其對植物病原真菌的拮抗真菌綠色木霉（Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｖｉｒｉｄｅ）等的生長沒有影響。Ｌｉｕ等［１２］從Ｂ． ｓｕｂｔｉｌｉｓ Ｂ２９１６中分離到一種新蛋白Ｂａｃｉｓｕｂｉｎ，其分子量為４１．９０ ｋＤ，該蛋白具有核糖核酸酶活性和使紅血球凝聚的活性，沒有蛋白酶活性和蛋白酶抑制劑活性。Ｂａｃｉｓｕｂｉｎ對稻瘟病菌（Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｇｒｉｓｅａ）、油菜菌核病菌（Ｓｃｌｅｒｏｔｉｎｉａ ｓｃｌｅｒｏｔｉｏｒｕｍ）、立枯絲核病菌（Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎｉ）、甘藍和花揶菜、白菜黑斑病菌（Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｂｒａｓｓｉｃａｅ）、灰霉病菌（Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉｎｅｒｅａ） 具有抑制作用。李晶等［１３］從枯草芽孢桿菌Ｂ２９菌株的發(fā)酵上清液分離純化得到抗菌蛋白Ｂ２９Ｉ，分子量約為４２．３０ ｋＤ，抗菌蛋白Ｂ２９Ｉ可使黃瓜枯萎病菌孢子的萌發(fā)時間推遲，并可強烈抑制芽管伸長。邢介帥等［１４］研究發(fā)現(xiàn)， 分離純化的枯草芽孢桿菌Ｔ２所產(chǎn)生的蛋白酶對棉花枯萎病菌菌絲生長具有抑制作用，推測可能是蛋白酶降解了枯萎病菌細胞壁中的蛋白質，造成細胞壁缺損，在膨脹壓的作用下菌體發(fā)生變形。

２．２非核糖體合成途徑產(chǎn)生的抗菌物質

２．２．１脂肽類抗生素枯草芽孢桿菌非核糖體途徑合成的抗生素（Lｉｐｏｐｅｐｔｉｄｅ ａｎｔｉｂｉｏｔｉｃ） 根據(jù)其結構上的差異分為伊枯草菌素（Ｉｔｕｒｉｎ）家族、表面活性素（Ｓｕｒｆａｃｔｉｎ）和豐寧素（Ｆｅｎｇｙｃｉｎ Ａ、Ｂ），加上一些結構未知的環(huán)肽抗生素如Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ ＴＧ２２６產(chǎn)生的一種新的抗真菌小肽ＬＰ１［１５］。脂肽類抗生素抗菌作用的原理是其對細胞膜結構特性的影響，通過改變細胞膜通透性抑制病原菌的生長［１６］。伊枯草菌素是一大類小分子環(huán)脂肽類物質，包括Ｉｔｕｒｉｎ Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｅ，芽孢菌素（Ｂａｃｉｌｌｏｍｙｃｉ）Ｄ、Ｆ、Ｌ以及抗霉枯草菌素等。這類物質對大多數(shù)的致病酵母和霉菌具有強烈的抗菌能力，對于某些種類細菌也有抗菌性。其中以Ｉｔｕｒｉｎ Ａ的抗菌活性最強。張桂英等［１７］通過研究拮抗菌對甘蔗黑穗病菌的拮抗作用，發(fā)現(xiàn)其抗菌作用機制與Ｉｔｕｒｉｎ Ａ的產(chǎn)生有關。表面活性素（Ｓｕｒｆａｃｔｉｎ）具有潛在的工業(yè)應用價值，如洗滌劑制造業(yè)、植物病害控制、細胞破碎等，是現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的一類最強的生物表面活性劑，同時它還具有其他生物活性，如具有抗病毒［１８］、抗真菌［１９］和抗細菌活性。由于Ｓｕｒｆａｃｔｉｎ與化學合成的表面活性劑相比具有毒性低和可生物降解的特點，逐漸受到工業(yè)、生物技術和醫(yī)療應用方面的關注［２０］。豐寧素包括

Ｆｅｎｇｙｃｉｎ Ａ和Ｂ，到目前為止，由于Ｆｅｎｇｙｃｉｎ難以分離純化，因此對其研究并不廣泛，對其表面活性和抗真菌特性鮮見報道。陳華等［２１］從枯草芽孢桿菌ＪＡ發(fā)酵液中分離出Ｆｅｎｇｙｃｉｎ，體外抗菌試驗表明Ｆｅｎｇｙｃｉｎ能夠抑制多種重要植物病原真菌的生長。

２．２．２多肽類物質枯草芽孢桿菌產(chǎn)生的抗菌多肽，包括環(huán)狀、線狀和分支環(huán)狀３種，分子量多在

１ ｋＤ左右。Ａ３０ 對多種植物病原真菌，例如水稻紋枯病菌（Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎｉ）、稻瘟病菌（Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｇｒｉｓｅａ）等有強烈的抑制作用，純化該菌株抗菌活性物質得到拮抗環(huán)狀多肽Ｐ１，分子量為１ ４７６．７Ｄ［２２］。ＪＭ４ 菌株能夠產(chǎn)生ＪＭ４２Ａ和ＪＭ４２Ｂ兩種新型抗菌肽，分子量分別為１ ４２２．７Ｄ和１ ４２２．７Ｄ，除了３個未知序列外，它們的７個氨基酸序列組成相同，有很強的同源性［２３］。ＢＳ２２菌株分泌的抗菌多肽分子量２ ８８４．４Ｄ，該多肽不僅熱穩(wěn)定性好，而且能抗紫外線照射，對植物炭疽病菌和番茄青枯病菌等多種植物病原真菌和細菌有強烈的抑制作用，對辣椒果炭疽病具有６９．７９％（９ ｄ后）的防病效果［２４］。

２．２．３其他種類的抗菌物質枯草芽孢桿菌還可以產(chǎn)生大環(huán)內(nèi)酯類、酚類、異構香豆素和多烯類抗菌物質。Ｂ２菌株多烯類化合物已報道的有Ｂａｃｉｌｌａｅｎｅ［２５］、Ｄｉｆｆｉｃｉｄｉｎ和Ｏｘｙｄｉｆｆｉｃｉｄｉｎ［２６］，通過抑制原核生物的蛋白合成來抑制病原細菌的活性。高學文等［２７］研究發(fā)現(xiàn)的多烯類化合物與Ｂａｃｉｌｌａｅｎｅ具有相近的分子量組成和紫外吸收光譜，推測其由碳鏈變異體（Ｉｓｏｆｏｒｍｓ）組成，有抑制真菌孢子萌發(fā)的作用；而推測另一種抑菌活性物質的分子量為５６４．０Ｄ，紫外吸收峰為３７０ ｎｍ。這些抑菌物質的具體化學組成和結構，以及對其他植物病原微生物的抑制活性有待于進一步鑒定。Ｂｓ２１在ＰＤＢ培養(yǎng)基中發(fā)酵至少產(chǎn)生３種親水性的抗真菌活性化合物， 對其中一種化合物結構的初步分析表明，該化合物含有共軛雙鍵但無任何氨基酸殘基，與目前已知的枯草芽孢桿菌產(chǎn)生的抗生素都不同，很可能是一種新的非肽類抗真菌化合物。該化合物分子中不含氨基酸殘基，這與枯草芽孢桿菌抗生素絕大部分是肽類或帶有氨基酸殘基的現(xiàn)象不同，也與目前我們所知的枯草芽孢桿菌非氨基酸類抗生素不同［２８］。

３對植物生長的促進作用

研究發(fā)現(xiàn)，許多枯草芽孢桿菌可促進多種植物種子、幼苗和根系的生長發(fā)育，增強了植物的抗病性， 從而間接地減少病害發(fā)生。Ｆａｌｔｉｎ等［２９］建立了一套可以篩選對立枯絲核菌有抗性作用并可以產(chǎn)生吲哚乙酸的植物有益菌的方法，他使用平板微孔法測定有益菌分泌的植物激素對萵苣種苗的促生作用，表現(xiàn)出明顯的促進萵苣葉片伸長的作用。蔡學清等［３０］對辣椒內(nèi)生枯草芽孢桿菌Ｂｓ２２的研究證明，Ｂｓ２２對辣椒苗有明顯的促生作用，同時，該菌株還可誘導辣椒體內(nèi)吲哚乙酸等促進植物生長的激素含量提高，并降低脫落酸等抑制植物生長激素的形成。張霞等［３１］在試驗中發(fā)現(xiàn)經(jīng)生長素和細胞分裂素產(chǎn)量增加的枯草芽孢桿菌Ｂ９３１突變體處理后，甘薯苗的發(fā)根數(shù)和根長都顯著增加。

４誘導抗性

枯草芽孢桿菌不但能直接抑制植物病原菌，而且能通過誘發(fā)植物自身的抗病潛能從而增強植物的抗病性。Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ ＦＺＢ２４?誖產(chǎn)生與植物抗性蛋白合成基因表達相關的信號蛋白，誘導植物抗性，也通過分泌相關蛋白如絲氨酸專性肽鏈內(nèi)切酶（Ｓｅｒｉｎｅｓｐｅｃｉｆｉｃ ｅｎｄｏｐｅｐｔｉｄａｓｅｓ）直接誘導植物抗性［３２］。Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ ＡＦ１處理木豆種子能誘導木豆苯丙氨酸解氨酶（ＰＡＬ）活性增強［３２］。Ｂａｃｉｌｌｕｓ

ｓｕｂｔｉｌｉｓ ＩＮ９３７也能誘導黃瓜對Ｅｒｗｉｎｉａ ｔｒａｃｈｅｉｐｈｉｌａ的抗性。水稻紋枯病生防菌Ｂ２９１６能誘導水稻葉鞘細胞ＰＡＬ、ＰＯD、ＰＰＯ和ＳＯＤ活性增強，且分別在２４、４８、７２和２４ ｈ內(nèi)達到最高［３３］。李德全等［３４］運用離子注入法對Ｂｓ２９１６進行誘變，篩選到４株拮抗性比野生菌Ｂｓ２９１６提高１５％以上的菌株，并發(fā)現(xiàn)拮抗菌Ｂｓ２９１６及其突變菌株分泌的活性物質對水稻具有誘導抗性作用，使得水稻植株體內(nèi)ＰＯＤ、ＰＰＯ和ＳＯＤ ３種酶的活性增強。

５展望

綜上所述，枯草芽孢桿菌的研究開發(fā)及應用已取得令人矚目的成就，盡管當前化學殺菌劑在農(nóng)藥產(chǎn)業(yè)中仍占主導地位，但枯草芽孢桿菌微生物殺菌劑具有對人畜安全、對環(huán)境無污染、不易產(chǎn)生抗藥性、高效廣譜、促進作物生長等優(yōu)點，因而更符合現(xiàn)代社會對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及有害生物綜合防治的要求和農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略目標。目前對枯草芽孢桿菌營養(yǎng)和空間競爭的機理、抗菌物質的分離純化及抗菌作用的分子機制、拮抗基因的克隆及其表達調控、誘導抗性的生理及分子機制等研究已經(jīng)積累了豐富的研究資料，這些資料對于指導枯草芽孢桿菌開發(fā)生防菌劑具有重要的理論意義和生產(chǎn)價值。隨著現(xiàn)代生物技術的發(fā)展和廣泛應用以及先進儀器設備的應用，必將為枯草芽孢桿菌植物生物防治的研究開發(fā)帶來新的發(fā)展。在進一步明確其防病機理的基礎上可以進一步考慮枯草芽孢桿菌與化學農(nóng)藥復配使用和與其他拮抗微生物協(xié)同互作的方法， 可望實現(xiàn)多種抗生菌功能互補、多種病害兼防、作用持久的病害防控效果。

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