張 雷,商景閣,王兆德,申秋實(shí),范成新 (中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇南京 210008)
河蜆擾動(dòng)沉積物界面效應(yīng)及其在水中代謝速率
張 雷,商景閣,王兆德,申秋實(shí),范成新*(中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇南京 210008)
采用室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn),研究了河蜆擾動(dòng)對(duì)沉積物耗氧速率與營(yíng)養(yǎng)鹽通量的影響及河蜆在水中的呼吸與排泄速率.結(jié)果表明,河蜆增大了沉積物耗氧速率與溶解活性磷(SRP)、NH4+、NO3-向上覆水釋放通量.河蜆在沉積物-水系統(tǒng)中產(chǎn)生NO3
-速率與其在水中產(chǎn)生NO3
-速率不存在顯著差異.而河蜆在水中呼吸速率是其在沉積物-水中所產(chǎn)生凈耗氧速率的4.3倍,河蜆在水中排泄SRP、NH4+速率分別為其在沉積物-水中所產(chǎn)生凈SRP、NH4+釋放速率的7.3倍與20倍.這些顯著差異可能是由于河蜆在水中與沉積物中的活動(dòng)形態(tài)不同.
河蜆;沉積物-水界面;氧氣;溶解活性磷;氨氮;硝酸根
底棲動(dòng)物通過攝食、構(gòu)筑洞穴、通風(fēng)、排泄等活動(dòng),影響 O2在沉積物中的分布[1-2]與消耗速率[3-4]、以及營(yíng)養(yǎng)鹽、重金屬在沉積物-水界面的遷移、轉(zhuǎn)化過程[5-8].河蜆(Corbicula fluminea)是一種穴居于淡水、咸淡水底沉積物表層的雙殼類軟體動(dòng)物[9-10],可以在水底高密度聚集,成為底棲生物群落的優(yōu)勢(shì)種,控制水底生物分布等[11-13].河蜆擾動(dòng)對(duì)O2、溶解態(tài)營(yíng)養(yǎng)鹽在沉積物-水界面遷移過程的影響[14-17],以及河蜆在水中的呼吸與排泄速率等方面的研究,受到一些學(xué)者的關(guān)注
[12,18-19],而這兩者之間又存有怎樣的關(guān)系尚不清楚.
本研究基于這一出發(fā)點(diǎn),通過室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn),研究河蜆在沉積物-水系統(tǒng)中對(duì)沉積物耗氧速率、營(yíng)養(yǎng)鹽在界面通量的影響,以及河蜆在水中的呼吸與排泄速率,旨在揭示2種不同環(huán)境下氧消耗速率與營(yíng)養(yǎng)鹽釋放速率的差異.
河蜆在太湖分布廣泛,其中貢湖灣和西部湖區(qū)密度最高[20-21].2008年11月12日利用大口徑
* 責(zé)任作者, 研究員, cxfan@niglas.ac.cn重力采樣器(直徑110mm,長(zhǎng)500mm)在太湖馬山南(31°21′45.4″N, 120°8′18.7″E)采集沉積物柱樣,同時(shí)采集湖水用于室內(nèi)培養(yǎng).利用彼得森采樣器采集表層沉積物、收集河蜆,并取一些沉積物與湖水將收集的河蜆暫養(yǎng).所有樣品在采集后立即運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室處理、培養(yǎng).
將所采集沉積物柱樣從表層至層深12cm切分成6層,每層2cm.把相同層位的沉積物收集在一起,然后過 30目篩以去除其中河蜆等底棲生物、大顆粒物.將過篩后的各層沉積物分別混勻,按其原順序裝填到下端密封的有機(jī)玻璃管(直徑110mm×長(zhǎng)170mm)中,每層深2cm.然后利用醫(yī)用輸液器把所采集湖水輕輕地引到沉積物上.共制得 6根沉積物柱樣,每根沉積物深 12cm,上覆水深5cm.將制得柱樣放在40 L培養(yǎng)水槽內(nèi),加湖水淹沒培養(yǎng),每 3d更換一次湖水,并用微型曝氣頭充氣預(yù)培養(yǎng) 16d,以使沉積物性質(zhì)穩(wěn)定.將所采集河蜆放在鋪有沉積物的水槽中暫養(yǎng).同時(shí)取0~2cm沉積物分析其基本理化性質(zhì).
在17d,將6根柱樣隨機(jī)分成2組,每組3根.其中一組為對(duì)照組(C);另外一組為河蜆擾動(dòng)組(B).在17d測(cè)定沉積物耗氧速率;第18d,測(cè)定氨氮(NH4+)、硝酸根(NO3-)與溶解活性磷(SRP)在沉積物-水界面通量.根據(jù)前期調(diào)查所得太湖最高河蜆密度(1072ind./m2)與生物量(2918g/m2)[17],在實(shí)驗(yàn)第19d,向河蜆組各柱樣表面輕輕引入10只個(gè)體中等大小(2.48~3.22g/只,體長(zhǎng) 1.82~2.19cm)河蜆,每組10只河蜆總濕重為(29.0±0.1)g.柱樣繼續(xù)放在水槽中淹沒充氣培養(yǎng)20d,每3d更換一次湖水.在第37,38d分別測(cè)定耗氧速率與界面營(yíng)養(yǎng)鹽通量.實(shí)驗(yàn)第39d,將河蜆從各柱樣中分別挑出,依然保持3組,測(cè)定其在水中呼吸速率與排泄速率(在后文圖中用R表示).在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中,實(shí)驗(yàn)室溫度保持在(15±1)℃,與采樣時(shí)沉積物-水界面處溫度一致.
測(cè)定沉積物耗氧速率、沉積物-水界面營(yíng)養(yǎng)鹽通量時(shí),首先將水槽水位調(diào)至低于培養(yǎng)管上端.測(cè)耗氧速率時(shí),利用虹吸法從上覆水中下部吸取上覆水進(jìn)入微碘量瓶(50mL),讓水溢流50mL以排除空氣干擾,然后迅速固定水中溶解氧(DO).同時(shí)向柱樣中補(bǔ)充100mL水槽中的培養(yǎng)水,用一具O型密封圈塞子將上覆水端密封.2h后再次取樣分析 DO.界面營(yíng)養(yǎng)鹽通量通過測(cè)定上覆水中NH4+、NO3
-、SRP隨時(shí)間的變化實(shí)現(xiàn).每次用注射器在沉積物-水界面上方0.5cm處抽取15mL上覆水,并用15mL培養(yǎng)水補(bǔ)充被抽掉的上覆水.迅速將水樣用0.45μm醋酸纖維濾膜過濾,4℃冷藏待分析.測(cè)定通量時(shí),每 0.5h取樣一次,每測(cè)定一次通量取樣5次.為減小浮游生物等干擾,耗氧速率及營(yíng)養(yǎng)鹽通量測(cè)定在黑暗環(huán)境中進(jìn)行.河蜆在水中呼吸、排泄速率的測(cè)定方法為:將河蜆沖洗干凈,3組河蜆分別放入3只500mL三角瓶中,加入湖水密塞;同時(shí)另取3只500mL三角瓶加滿湖水作為空白對(duì)照樣,黑暗處放置 2h,測(cè)定密封前后湖水中O2、NH4+、NO3-、SRP的濃度.
將新鮮沉積物在60℃條件下烘至恒重,根據(jù)前后質(zhì)量差計(jì)算沉積物含水率.將烘干的沉積物磨碎、過100目篩后放550℃馬弗爐中灼燒5h,通過質(zhì)量差計(jì)算燒失重(LOI).沉積物中總氮與總磷分別采用堿性過硫酸鉀消解法與SMT法[22].水中DO測(cè)定采用微碘量法[23].水中SRP、NH4+、NO3
-分別采用鉬銻抗光度法、納氏試劑分光光度法與紫外分光光度法測(cè)定[24].
測(cè)定通量過程中不斷用培養(yǎng)水補(bǔ)充被抽掉的上覆水,則需對(duì)所測(cè)定上覆水濃度根據(jù)式(1)進(jìn)行校正:
式中:Ci′是第 i(≥2)次校正后的上覆水濃度, μmol/L;Ci是第 i(≥1) 次測(cè)定出來(lái)的上覆水濃度, μmol/L; C0是培養(yǎng)水濃度,μmol/L;V與V0分別是柱樣上覆水體積(L)與每次所抽取水樣體積(L).將所獲得校正數(shù)據(jù)對(duì)時(shí)間作圖,得濃度對(duì)時(shí)間的回歸斜率;然后利用式(2)計(jì)算通量:
式中: F表示溶解物質(zhì)在沉積物-水界面通量, μmol/(h?m2); k為該溶解物質(zhì)在上覆水中濃度對(duì)時(shí)間的回歸斜率,μmol/(L·h); V為上覆水體積,L; A為沉積物柱樣表面積,m2.在沉積物耗氧速率與河蜆在水中代謝速率計(jì)算中略去濃度校正步驟,直接利用式(2)計(jì)算.
沉積物耗氧速率、界面通量與呼吸、代謝速率結(jié)果均表示為:平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)偏差 (n=3)的形式.河蜆在沉積物-水界面所產(chǎn)生的擾動(dòng)效應(yīng)(耗氧速率,SRP、NH4+與NO3-通量)、及其在水中呼吸、排泄速率均表示為μmol/(h?g)的形式,其中河蜆重量為去殼干重,根據(jù)所添加河蜆濕重、及河蜆去殼干重與濕重比為 0.024[17]換算得出.采用單因子方差分析(one-way ANOVA)檢驗(yàn)C組與B組、B-C與R之間的差異,統(tǒng)計(jì)分析利用軟件SPSS(13.0)完成.P>0.05表示差異不顯著, P<0.05
表示差異顯著,P<0.01表示差異高度顯著,
P<0.001表示差異極顯著.
表層 0~2cm沉積物含水率 49.3%,LOI為4.72%,總氮、總磷含量分別為 12.8,51.2μmol/g.被引入到沉積物表面上后,河蜆開始挖穴.其活動(dòng)破壞了沉積物表層原有結(jié)構(gòu),使得一些厭氧沉積物被上覆水所氧化.隨著其對(duì)環(huán)境的適應(yīng),河蜆逐漸穩(wěn)定下來(lái),開始穴居生活,偶爾可以觀察到其運(yùn)動(dòng)或伸出虹吸管.在實(shí)驗(yàn)后期測(cè)定河蜆在水中呼吸與排泄速率時(shí),發(fā)現(xiàn)河蜆瓣膜經(jīng)常處于張開狀態(tài).
圖1 引入河蜆前沉積物耗氧速率與營(yíng)養(yǎng)鹽通量Fig.1 Sediment oxygen uptake rates and nutrient fluxes before the introduction of C. fluminea
圖2 引入河蜆后沉積物耗氧速率與營(yíng)養(yǎng)鹽通量Fig.2 Sediment oxygen uptake rates and nutrient fluxes after the introduction of C. fluminea
在引入河蜆前(圖1),對(duì)照組與河蜆擾動(dòng)組沉積物耗氧速率不存在顯著差異(P>0.05). SRP、NH4+在沉積物-水界面通量向上,呈釋放狀態(tài),兩組之間差異不顯著(P>0.05).與SRP、NH4+呈向上釋放不同, NO3-通量向下,表現(xiàn)為沉積物吸收上覆水中NO3-,對(duì)照組與河蜆擾動(dòng)組差異也不顯著(P >0.05).
河蜆顯著改變了沉積物耗氧速率及營(yíng)養(yǎng)鹽在沉積物-水界面通量(圖 2).河蜆擾動(dòng)組沉積物耗氧速率是對(duì)照組的 3.1倍,兩者差異顯著(P<0.01).河蜆顯著促進(jìn)了 SRP、NH4+向上覆水的釋放,河蜆組SRP、NH4+通量分別是對(duì)照組的2.6倍(P<0.05)與 4.4倍(P<0.05).同時(shí),河蜆改變了NO3-在沉積物-水界面通量方向,促進(jìn) NO3-向上覆水釋放(P<0.001).
河蜆在沉積物中所增大 O2消耗速率為9.2μmol/(h?g),僅為其在水中呼吸速率[39.9μmol/ (h?g)]的0.23倍(P<0.001)(圖3).河蜆在沉積物-水系統(tǒng)中所產(chǎn)生凈 SRP釋放速率為 0.017μmol/ (h?g),而其在水中排泄SRP速率則為此速率的20倍(P<0.01).河蜆在水中排泄 NH4+速率為4.3μmol/(h?g),為其在沉積物-水界面所產(chǎn)生凈NH4+釋放速率[0.59μmol/(h?g)]的 7.3倍(P<0.01).河蜆在沉積物-水界面所產(chǎn)生凈NO3-釋放速率為(3.5±0.45)μmol/(h?g),其在水中所產(chǎn)生硝酸根速率為(3.0±0.65)μmol/(h?g),兩者差異不顯著(P >0.05).
圖3 河蜆在沉積物-水系統(tǒng)、水中分別產(chǎn)生的耗氧速率、營(yíng)養(yǎng)鹽釋放速率Fig.3 Sediment oxygen uptake and nutrient release rates caused by C. fluminea in sediment-water system and water separately
實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,15℃時(shí)河蜆在水中呼吸速率為39.9μmol/(h?g),與Hakenkamp等[16]在18℃時(shí)所得49.4μmol/(h?g)在同一數(shù)量級(jí)內(nèi),兩者之間的差異可能是因?yàn)閷?shí)驗(yàn)溫度不同.隨著溫度升高,河蜆呼吸速率增大,例如:溫度由 20°C 升高到28°C,一只濕重 1.7g河蜆的呼吸速率增大了40%[18].河蜆增大了沉積物耗氧速率(圖 2a),這與關(guān)于其他雙殼動(dòng)物的研究結(jié)果一致[3,25].底棲動(dòng)物增大沉積物耗氧速率的原因包括以下 2個(gè)方面:一是底棲動(dòng)物自身的呼吸作用,二是生物擾動(dòng)所引起的厭氧沉積物氧化、沉積物中微生物活性增強(qiáng)等[4].底棲動(dòng)物的呼吸速率常常通過與本實(shí)驗(yàn)類似的方法測(cè)定,然后將有擾動(dòng)的沉積物耗氧速率減去對(duì)照樣耗氧速率與底棲動(dòng)物呼吸速率,即得生物擾動(dòng)本身所引起沉積物耗氧速率的增加量[4,8,26].因此,底棲生物的呼吸速率應(yīng)該小于其在沉積物中所引起的耗氧速率增大量.但本實(shí)驗(yàn)結(jié)果卻表明河蜆在水中的呼吸速率遠(yuǎn)大于河蜆?biāo)鸪练e物耗氧速率的增加量(圖 3a).產(chǎn)生這一結(jié)果的原因可能是因?yàn)楹油樤诔练e物-水系統(tǒng)與其在水中的生活、攝食方式不同.
河蜆是一種雙食性底棲動(dòng)物,在沉積物-水系統(tǒng)中,它們既可以通過虹吸管從水中濾食有機(jī)顆粒,也可以通過斧足從沉積物中攝食有機(jī)質(zhì),而在水中,它只能通過濾食維持生命[14,16].既能夠通過斧足攝食又能濾食的河蜆,比僅能濾食的河蜆長(zhǎng)的快[16],同時(shí)有研究表明單獨(dú)濾食所提供能量不超過河蜆總能量需求的51%[27].為保持其身體代謝的高能量需求,在水中的河蜆必須張開瓣膜加大其攝食力度.在沉積物中,河蜆通過間歇新陳代謝維持生命,它們通常持續(xù)閉合瓣膜 5~10h,閉合時(shí)間長(zhǎng)達(dá)幾天的情況也有發(fā)生[28].但在水中,河蜆閉合瓣膜的時(shí)間不會(huì)超過7min[29].這與實(shí)驗(yàn)中觀察河蜆在沉積物中與水中的活動(dòng)情況一致.而河蜆張開瓣膜時(shí)其呼吸、代謝速率是瓣膜閉合時(shí)的 10倍[28].因此,河蜆在水中的呼吸速率要比其在沉積物中高出許多.從圖 3a的數(shù)據(jù)分析,河蜆在水中呼吸速率至少為其在沉積物中呼吸速率的4.3倍.
Wittmann等[19]研究結(jié)果表明,1只長(zhǎng) 2.0cm (本研究使用河蜆平均體長(zhǎng))河蜆排泄 SRP與NH4+速率分別為 1.1,14.9μmol/d.基于上述數(shù)據(jù),假設(shè)相同體長(zhǎng)河蜆的重量、排泄量相同,那么河蜆排泄 SRP與 NH4+的速率可以轉(zhuǎn)換為 0.69, 9.48μmol/(h?g).本研究所得河蜆在水中排泄SRP、NH4+速率分別為 0.34,4.3μmol/(h?g)(圖3b,c),相對(duì)偏小.這可能是因?yàn)楸狙芯繉?shí)驗(yàn)溫度15℃,Wittmann等研究溫度為 19℃,與其呼吸速率隨溫度的變化一樣,溫度升高河蜆排泄SRP與NH4+速率也會(huì)顯著增大[12,18-19].
NH4+、SRP在沉積物-水界面釋放通量不僅受河蜆排泄速率的影響,同時(shí)受河蜆擾動(dòng)過程的影響.生物擾動(dòng)能促進(jìn)有機(jī)質(zhì)礦化,產(chǎn)生的SRP、NH4+富集在間隙水中或釋放到上覆水中[8].河蜆擾動(dòng)增大沉積物-水界面面積,有利于間隙水中SRP、NH4+向上覆水?dāng)U散;同時(shí)擾動(dòng)可以在間隙水與上覆水之間產(chǎn)生平流作用,這一過程也有利于兩者的釋放[30].雖然河蜆擾動(dòng)能夠增加氧化沉積物體積,伴隨加強(qiáng)的硝化、二價(jià)鐵氧化等過程存在減小間隙水中NH4+、SRP濃度的可能,但由于機(jī)質(zhì)礦化產(chǎn)生SRP、NH4+過程的存在,減小程度往往不顯著[17].因此,總體而言河蜆自身代謝及其擾動(dòng)本身對(duì)沉積物所產(chǎn)生的影響均是有利于SRP、NH4+向上覆水釋放.由于河蜆在水中代謝速率約為其在沉積物中的 10倍[28],其在水中排泄速率也得到加強(qiáng).這正是河蜆在水中排泄NH4+、SRP速率為其在沉積物中所產(chǎn)生凈NH4+、SRP釋放速率7.3倍與20倍的原因.
河蜆在水中的活動(dòng)增大了NO3-濃度(圖3d),這在前人研究中未被關(guān)注.其他一些雙殼類動(dòng)物在排泄過程中產(chǎn)生NO3-[31],這可能是因?yàn)樗鼈儦づc內(nèi)部組織上繁殖有大量的硝化細(xì)菌[32].河蜆改變了NO3-在沉積物-水界面通量方向,促進(jìn)NO3-向上覆水釋放(圖 2d).這主要是因?yàn)楹油樀臄_動(dòng)及排泄為硝化反應(yīng)提供了充足的氨氮,同時(shí)河蜆擾動(dòng)加深了O2在沉積物中的滲透,擴(kuò)展了硝化細(xì)菌活動(dòng)范圍并改善硝化活動(dòng)進(jìn)行的環(huán)境條件[15].結(jié)果還表明,河蜆在沉積物-水系統(tǒng)中產(chǎn)生的凈NO3-釋放速率與其在水中產(chǎn)生 NO3-的速率不存在顯著差異(圖 3d).這可能是因?yàn)楹油樤谒猩逳O3-濃度是因?yàn)槠錃づc內(nèi)部組織上附著硝化細(xì)菌,即通過強(qiáng)化硝化反應(yīng)實(shí)現(xiàn)水中NO3-濃度升高,與河蜆自身排泄關(guān)系不大.
本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,不可用在水中測(cè)得河蜆呼吸、排泄速率代替其在沉積物中所產(chǎn)生的耗氧速率與營(yíng)養(yǎng)鹽通量;在研究河蜆對(duì)沉積物-水界面氧消耗速率及營(yíng)養(yǎng)鹽通量的影響時(shí),也不可用在水中測(cè)定的呼吸、排泄速率來(lái)代替其在沉積物中的呼吸、排泄速率.如何確定河蜆及類似底棲動(dòng)物在沉積物中呼吸、排泄速率,及其活動(dòng)本身對(duì)沉積物耗氧速率及界面營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)過程的貢獻(xiàn),需在后續(xù)研究中加強(qiáng).
4.1 河蜆增大了沉積物耗氧速率、增大了沉積物中SRP、NH4+、NO3-向上覆水釋放通量.
4.2 與河蜆在沉積物-水系統(tǒng)中所產(chǎn)生的凈耗氧速率、凈SRP、NH4+釋放速率相比,河蜆在水中呼吸速率、SRP與 NH4+排泄速率分別為其4.3、20與7.3倍,差異顯著.而河蜆在沉積物-水系統(tǒng)中所產(chǎn)生的凈 NO3-釋放速率與其在水中產(chǎn)生NO3-的速率不存在顯著差異.
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Bioturbation effects of Corbicula fluminea on sediment-water interface progresses and its metabolic rate in water.
ZHANG Lei, SHANG Jing-ge, WANG Zhao-de, SHEN Qiu-shi, FAN Cheng-xin*(State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China). China Environmental Science, 2011,31(6):1001~1006
A laboratory incubation experiment was carried out to investigate the effects of Corbicula fluminea bioturbation on sediment oxygen uptake and nutrient fluxes across the sediment-water interface, and the respiratory rate and excretion rate of C. fluminea in water. Sediment oxygen uptake rate and SRP, NH4+and NO3-fluxes from sediment to the overlying water were promoted by C. fluminea bioturbation. The producing rate of NO3-from C. fluminea activities in water was not significantly different from that in the sediment-water system. The respiratory rate of C. fluminea in water was 4.3 times as much as the net oxygen uptake caused by C. fluminea in the sediment-water system. Furthermore, the excretion rates of SRP and NH4+in water were 7.3 and 20 times as much as their net release rates caused by C. fluminea in the sediment-water system, respectively. The above differences between in water and the sediment-water system may be likely due to different living styles of C. fluminea in the two environments.
Corbicula fluminea;sediment-water interface;oxygen;soluble reactive phosphorus;ammonium;nitrate
X174
A
1000-6923(2011)06-1001-06
2010-10-08
國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(40730528,50979102);江蘇省社會(huì)發(fā)展項(xiàng)目(BE2009603);江蘇省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(BK2009332)
張 雷(1982-),男,安徽宿州人,中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所博士研究生,主要從事湖泊沉積物-水界面環(huán)境地球化學(xué)研究.發(fā)表論文10篇.