張怡丁 胥保華

（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，山東泰安 271018）

蜜蜂與其他動(dòng)物一樣，需要攝入蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂類、維生素、礦物質(zhì)和水等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以滿足日常生活所需。自然界中，蜜蜂采食花蜜和花粉作為天然飼料，花蜜為蜜蜂提供充足的能源，花粉為蜜蜂提供蛋白質(zhì)、脂類、維生素、礦物質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)素。但是，在外界缺乏蜜粉源時(shí)，必須飼喂人工飼料予以解決，蛋白質(zhì)飼料被認(rèn)為是提高蜜蜂飼養(yǎng)管理技術(shù)的重要手段。本文就蛋白質(zhì)對(duì)蜜蜂的營(yíng)養(yǎng)生理作用進(jìn)行闡述，并討論蜜蜂幼蟲(chóng)和成蜂階段的蛋白質(zhì)以及氨基酸的營(yíng)養(yǎng)需要。

1 蛋白質(zhì)對(duì)蜜蜂的營(yíng)養(yǎng)生理作用

1.1 蜜蜂機(jī)體的基本組成原料

蛋白質(zhì)是一切生命的物質(zhì)基礎(chǔ)，是細(xì)胞的重要組成部分，蜜蜂的肌肉、血淋巴、脂肪體、咽下腺以及其他組織器官等都由蛋白質(zhì)參與構(gòu)成。蛋白質(zhì)占意大利工蜂幼蟲(chóng)、蛹的干重的42.36～48.47%，占工蜂干重的66～74%[1-2]。此外，蛋白質(zhì)還是蜜蜂體內(nèi)功能物質(zhì)的主要成分，這些功能物質(zhì)包括在蜜蜂生長(zhǎng)代謝過(guò)程中起催化作用的酶，調(diào)節(jié)生理過(guò)程的激素等。

1.2 參與組織的修補(bǔ)與更新

蜜蜂組織器官發(fā)育成熟后，細(xì)胞需要通過(guò)新陳代謝不斷地進(jìn)行修補(bǔ)與更新，這就需要從飼料或其他組織中獲取新的蛋白質(zhì)，以作為修補(bǔ)與更新組織器官的原料。蜜蜂體內(nèi)的蛋白質(zhì)可根據(jù)需要從一部分組織轉(zhuǎn)移到其他組織中去[3]。比如幼蟲(chóng)脫皮時(shí)。蛋白質(zhì)為新表皮的產(chǎn)生提供物質(zhì)基礎(chǔ)；春繁期，工蜂將體內(nèi)貯存的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)移至王漿腺，生成蜂王漿以哺育幼蟲(chóng)、增強(qiáng)群勢(shì)；當(dāng)哺育蜂生長(zhǎng)為采集蜂后，王漿腺退化，蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)移至肌肉等處。

1.3 提供能量

蜜蜂新陳代謝過(guò)程中需要大量能量供應(yīng)。當(dāng)機(jī)體能量供應(yīng)不足時(shí)，蛋白質(zhì)可以通過(guò)脫氨基作用及三羧酸循環(huán)轉(zhuǎn)化成糖類或脂肪以供應(yīng)能量，維持蜜蜂的正常生命活動(dòng)。

2 蜜蜂幼蟲(chóng)的蛋白質(zhì)以及氨基酸營(yíng)養(yǎng)需要

蜜蜂是一種全變態(tài)發(fā)育的社會(huì)性昆蟲(chóng)，從卵、幼蟲(chóng)、蛹直至羽化出房，各發(fā)育階段的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)需要量都有較大差異；三型蜂中蜂王、工蜂和雄蜂對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求并不相同；處在不同階段的蜂群，所需的營(yíng)養(yǎng)也不盡相同。因此，在研究蜜蜂營(yíng)養(yǎng)需要時(shí)，必須根據(jù)蜜蜂的生理特點(diǎn)、生物學(xué)特性以及蜂群的周年變化規(guī)律等來(lái)劃分。

2.1 三型蜂幼蟲(chóng)的蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

2.1.1 蜂王幼蟲(chóng)的蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

蜂王幼蟲(chóng)的蛋白質(zhì)來(lái)源是蜂王漿，蛋白質(zhì)約占蜂王漿干重的50%。蜂王幼蟲(chóng)在整個(gè)發(fā)育過(guò)程中都有充足的蜂王漿供應(yīng)，往往再其化蛹后，王臺(tái)中還有剩余蜂王漿。蜂王漿主要由兩種成分組成，一種是17±2日齡工蜂咽下腺分泌的清澈水狀物，其主要成分是蛋白質(zhì)；另一種是由12±2日齡工蜂上顎腺分泌的白色乳狀物，其主要成分是脂類。兩種物質(zhì)的比例約為1∶1[4-6]。

2.1.2 工蜂幼蟲(chóng)的蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

3日齡以內(nèi)的工蜂幼蟲(chóng)，一直有豐富的蜂王漿供應(yīng)，但是它們食用的蜂王漿與飼喂蜂王幼蟲(chóng)的蜂王漿不完全相同。工蜂幼蟲(chóng)食用的蜂王漿中，乳狀物比水狀物為1∶3至1∶4。3日齡以上的工蜂幼蟲(chóng)改喂由工蜂咽下腺分泌物、蜂蜜以及花粉組成的蜂糧，開(kāi)始與蜂王幼蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)有明顯不同[4]。此外，工蜂幼蟲(chóng)在飼喂時(shí)間和飼喂次數(shù)上明顯少于蜂王幼蟲(chóng)。蜂王幼蟲(chóng)食物和工蜂幼蟲(chóng)食物在質(zhì)量和數(shù)量上的不同，是造成蜜蜂級(jí)型分化的關(guān)鍵因素之一。

2.1.3 雄蜂幼蟲(chóng)的蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

3日齡以內(nèi)的雄蜂同樣食用蜂王漿，之后改食蜂糧。雄蜂幼蟲(chóng)食物與工蜂幼蟲(chóng)食物成分類似，但是雄蜂幼蟲(chóng)的食量比工蜂幼蟲(chóng)大的多。對(duì)雄蜂幼蟲(chóng)飼喂同齡工蜂幼蟲(chóng)的食物，也能產(chǎn)生正常雄蜂[6]，由此可推斷這兩種食物具有同等的生理作用。

2.2 蜜蜂幼蟲(chóng)的蛋白質(zhì)及氨基酸營(yíng)養(yǎng)需要研究

2.2.1 蜜蜂幼蟲(chóng)蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)需要

蜂王幼蟲(chóng)和3日齡以內(nèi)的工蜂幼蟲(chóng)以蜂王漿為食。蜂王漿平均含水量為60～70%，粗蛋白為12～15%，碳水化合物為10～16%，脂質(zhì)為3～6%。此外，蜂王漿中還含有一些維生素、礦物質(zhì)和游離氨基酸等[7]。蜂王漿中含量較多的蛋白被稱為主要王漿蛋白（MRJPs）。大量實(shí)驗(yàn)證明，蜂王漿具有重要的生物學(xué)效力和保健作用，與王漿中的MRJPs密切相關(guān)。Drapeau等[8]證明MRJPs中存在的高水平的氮，可能對(duì)幼蟲(chóng)的快速生長(zhǎng)有重要影響。

3日齡以上的工蜂幼蟲(chóng)主要食用花粉等組成的蜂糧?；ǚ凼敲鄯渖L(zhǎng)發(fā)育主要的蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)來(lái)源。如果蜂群中有足夠的花蜜，但缺乏花粉，會(huì)導(dǎo)致幼蟲(chóng)發(fā)育不良。有試驗(yàn)證實(shí)，一只生長(zhǎng)完全的工蜂幼蟲(chóng)在排便前，中腸內(nèi)含有1720～2310個(gè)玉米花粉粒，相當(dāng)于1.52～2.04mg玉米花粉[9]。

蜂王體重大約是工蜂的2倍以上，發(fā)育良好的蜂王有多于360條卵巢管，而典型工蜂的卵巢管數(shù)少于10條[10]。Linksvayer等[11]依照Kaftanoglu等的方法，利用室內(nèi)飼養(yǎng)的蜜蜂幼蟲(chóng)，做腹部切片后計(jì)數(shù)卵巢管數(shù)。由此推斷，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)充足有利于卵巢的發(fā)育。李成成等[12]研究發(fā)現(xiàn)，日糧蛋白水平對(duì)蜂卵孵化率、幼蟲(chóng)化蛹率、幼蟲(chóng)體蛋白含量及幼蟲(chóng)蟲(chóng)體抗氧化活性均有顯著影響，且日糧蛋白水平為30-35%時(shí)，以上指標(biāo)均達(dá)到最佳水平。

2.2.2 蜜蜂幼蟲(chóng)氨基酸營(yíng)養(yǎng)需要

蜜蜂不能制造全部氨基酸，大都從食物中攝取蛋白質(zhì)，經(jīng)消化后分解成各種氨基酸，再由核糖體合成自身蛋白質(zhì)。蜜蜂幼蟲(chóng)需要量較多的必需氨基酸有亮氨酸、異亮氨酸及纈氨酸，其次為組氨酸、甲硫氨酸及色氨酸，而精氨酸、賴氨酸、苯丙氨酸及蘇氨酸的需要量屬中等[3]。胡福良等[1]研究了意大利工蜂幼蟲(chóng)和蛹的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，結(jié)果表明，7日齡意大利工蜂幼蟲(chóng)中含量較高的氨基酸為亮氨酸及賴氨酸，其次為纈氨酸、精氨酸及苯丙氨酸，而蘇氨酸、異亮氨酸、組氨酸和蛋氨酸含量較低。

3 蜜蜂成蜂的蛋白質(zhì)及氨基酸營(yíng)養(yǎng)需要

3.1 蜜蜂成蜂的蛋白質(zhì)需要量

對(duì)于蜂群而言，蛋白質(zhì)缺乏或過(guò)剩都會(huì)對(duì)群勢(shì)造成不利影響。在生產(chǎn)實(shí)踐中，要注意保持蜂群適宜的蛋白質(zhì)供給水平。對(duì)于工蜂而言，蛋白質(zhì)的攝食、消化、吸收和利用受到工蜂年齡和蜂群中勞動(dòng)分工的影響。新蜂出房后，即可采食由花粉和花蜜組成的蜂糧，在其成為哺育蜂前，花粉的消耗量一直遞增，成為哺育蜂后花粉的消耗量開(kāi)始逐步減少[13]。工蜂成長(zhǎng)為采集蜂后，所需蛋白質(zhì)數(shù)量急劇減少，碳水化合物成為其主要食物。

蜂群的花粉消耗量主要取決于氣候狀況、蜂群群勢(shì)和蜜粉源狀況等多種因素。有研究發(fā)現(xiàn)，培育1只蜜蜂，從幼蟲(chóng)到羽化約需120～145 mg花粉，在蜜蜂出房后平均生活的28d內(nèi)大約消耗l00mg花粉[14]。正常情況下，一個(gè)強(qiáng)壯的蜂群年消耗花粉在25kg左右。

3.2 蜜蜂成蜂的蛋白質(zhì)及氨基酸營(yíng)養(yǎng)需要

3.2.1 蜜蜂成蜂蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)需要

飼料蛋白質(zhì)水平影響蜂體蛋白質(zhì)含量以及蜂體重。一般情況下，蜜蜂體蛋白含量占干物質(zhì)重的21-76%，蜂體蛋白含量與蜂體含水量、花粉攝入量、腺體成熟程度、排便時(shí)間、消化道是否排空以及蛋白質(zhì)的分析方法有關(guān)。營(yíng)養(yǎng)狀況對(duì)蜜蜂個(gè)體體蛋白含量影響較小，而蜂群的營(yíng)養(yǎng)狀況能極大地影響蜂體重，尤其是新蜂重，新蜂重是評(píng)價(jià)飼料蛋白水平的有效方法。此外，新蜂重也受哺育蜂數(shù)量的影響[15]。

蛋白質(zhì)攝入量能夠影響蜜蜂咽下腺發(fā)育程度以及產(chǎn)漿性能。咽下腺能分泌蜂王漿，也能產(chǎn)生消化酶。咽下腺的發(fā)育需要消耗蛋白質(zhì)，蜂王漿中多種生物活性成分也都與蛋白質(zhì)有關(guān)。王改英等[16]利用不同蛋白梯度的代用花粉飼喂產(chǎn)漿期蜂群，結(jié)果表明，飼糧蛋白質(zhì)含量為30%時(shí)，蜂群采集量、工蜂咽下腺小囊面積最大，咽下腺蛋白質(zhì)含量、產(chǎn)漿量、王臺(tái)接受率最高。

蛋白質(zhì)水平能夠影響工蜂中腸蛋白酶活性以及血淋巴蛋白質(zhì)濃度。中腸是蜜蜂進(jìn)行蛋白質(zhì)化學(xué)消化的主要部位，其內(nèi)含有多種類型的蛋白酶。蛋白水平適宜時(shí)，中腸蛋白酶活性最高。蛋白質(zhì)被中腸蛋白酶水解為氨基酸后，進(jìn)入血淋巴，進(jìn)而轉(zhuǎn)運(yùn)至各組織器官中進(jìn)行代謝。De Jong等[17]用不同蛋白水平的商業(yè)代用花粉和蔗糖溶液飼喂蜂群，結(jié)果表明，各商業(yè)花粉組的蜜蜂血淋巴蛋白質(zhì)水平顯著高于蔗糖組。

花粉或人工飼糧中蛋白質(zhì)的含量對(duì)工蜂壽命也有影響。Gregory[18]用不同蛋白水平的代用花粉對(duì)實(shí)驗(yàn)室籠養(yǎng)蜜蜂進(jìn)行壽命測(cè)定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，蛋白水平較高的代用花粉能提高工蜂存活率。此外，機(jī)體防御體系的抗氧化能力也與壽命有密切關(guān)系。蜜蜂體內(nèi)主要的抗氧化酶有超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶以及谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶等[19]?？寡趸傅臏y(cè)定可以間接反映蜜蜂的營(yíng)養(yǎng)狀況。

3.2.2 蜜蜂成蜂氨基酸營(yíng)養(yǎng)需要

由于蜜蜂營(yíng)養(yǎng)研究還處在探索階段，目前研究主要集中在蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、碳水化合物營(yíng)養(yǎng)、脂類營(yíng)養(yǎng)以及礦物元素營(yíng)養(yǎng)等方面，對(duì)于具體的蜜蜂所需的氨基酸的種類、比例及平衡等研究涉及較少。Crailsheim[20]研究了亮氨酸在蜜蜂消化道內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)，認(rèn)為亮氨酸大多在中腸被消化吸收，直腸中的亮氨酸可忽略不計(jì)。Hrassnigg等[21]研究表明，工蜂和雄蜂體內(nèi)游離氨基酸含量在5日齡達(dá)到高峰，而蜂王在開(kāi)始產(chǎn)卵時(shí)體內(nèi)游離氨基酸含量最高。蜜蜂所需的含量最多的氨基酸為脯氨酸，約占氨基酸總需要量的50%。劉俊峰等[22]以越冬期中華蜜蜂為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)在糖水中加入127.85～256.70mg/kg復(fù)合氨基酸能滿足蜜蜂越冬的部分營(yíng)養(yǎng)需求。隨著蜜蜂生物學(xué)知識(shí)的不斷豐富以及營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究的日益深入，蜜蜂氨基酸的研究將更趨于細(xì)致和完善。

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