春 亮，韓文軍，那日蘇

根莖類禾草或根莖型禾草(Rhizomatous grass)是高等植物被子植物門禾本科具有根莖特征的植物群體的總稱，它們的共同特征是具有低下根狀莖(Rhizome)，并能通過根狀莖上的節(jié)分蘗出新的個(gè)體而進(jìn)行無性繁殖［1］。根莖類禾草的根莖的生長(zhǎng)點(diǎn)沒有根冠，在小鱗片狀的退化的葉腋內(nèi)有將來形成地上枝并在土表形成草層，或形成地下莖的芽，在莖節(jié)上芽的下面可以形成不定根。根莖有若干節(jié)間，根莖長(zhǎng)度因植物種類不同而不同，有的植物根莖可達(dá)1～2 m以上［2－3］。禾本科植物中的主要屬中，如剪股穎屬(Agrostis)、拂子茅屬(Calamagrostis)、羊茅屬(Festuca)、早熟禾屬(Poa L.)等6屬中都有根莖型植物［2，4－5］。因此，根莖型禾草在禾本科植物中的地位不可忽視，是植物無性系家族中與人類生活關(guān)系密切的一類［6］。

根莖禾草在世界上野生分布很廣。在北半球的溫帶草原和草甸中常以建群種或優(yōu)勢(shì)種存在，如，羊草草原是歐亞大陸草原區(qū)東部特有的一個(gè)群系。在中國(guó)則主要分布于東北平原和內(nèi)蒙古的高原東部，約占世界羊草草原的總面積一半左右，是歐亞草原區(qū)東端的一種優(yōu)勢(shì)草原類型［7］。根莖禾草在美洲的溫帶也有個(gè)別種的分布，如，北美草原發(fā)育最廣泛的類型是針茅和根莖禾草組成的叢生禾草—根莖禾草草原。另外，根莖禾草在其它類型的天然草場(chǎng)中也占有重要的地位［8］。

根莖禾草繁殖能力和抗性都較強(qiáng)，有些牧草飼用品質(zhì)較好，在傳統(tǒng)和現(xiàn)代畜牧業(yè)中有特殊的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。所以，很多此類禾草被廣泛栽培，用于天然草地的補(bǔ)播和土壤改良等，被列為世界重要經(jīng)濟(jì)植物［9］。

1 中國(guó)的主要根莖禾草

在中國(guó)有禾本科213屬，1 124種，分布于全國(guó)各地，其中有99個(gè)屬為根狀莖植物，賴草屬(Leymus)、偃麥草屬(Elytrigia)、早熟禾屬等幾個(gè)屬中都有優(yōu)良的根莖類禾草。其中，賴草屬的羊草分布最廣泛，其利用價(jià)值也非常高［4－5］。

1.1 賴草屬

賴草屬植物都是多年生根莖禾草，地上部高100～150 cm。有中生、旱生、鹽土和淡土植物等類型。在中國(guó)有9種，主要分布于東北、華北、西北、西南和西藏等地。其中主要有羊草(Luymus chinense)、賴草(Luymus dasystachys)、窄穎賴草(Luymus anguustum)等。可以形成羊草草原(內(nèi)蒙古自治區(qū)中、東部)及窄穎賴草草原(新疆)［2，4－5，10］。

羊草具有非常強(qiáng)的根莖繁殖能力，甚至在同一地區(qū)形成比較單純的羊草草原。但由于羊草本身適應(yīng)性強(qiáng)，可以多個(gè)生態(tài)型生存于多種生境，加之各地區(qū)各類型的伴生種不同，所以羊草草原植物種類組成遠(yuǎn)超過其它草原類型，成為我國(guó)草原上種類組成最復(fù)雜的一個(gè)群系，也是草原植被中經(jīng)濟(jì)價(jià)值最高的一類。羊草草原面積廣大，多數(shù)地區(qū)地形平坦，適于機(jī)械化割草，是我國(guó)草原區(qū)最重要的天然草場(chǎng)，并適宜于各種牲畜放牧。而且其抗逆性強(qiáng)，是一種具有較高栽培和利用價(jià)值的優(yōu)良禾本科牧草［7，10］。

窄穎賴草草原主要分布于中國(guó)新疆的阿爾泰山地，分布海拔高度為1 400～2 000 m，一般在山地針葉林和灌叢植被的陽(yáng)坡地帶分布多，海拔2 000 m的天山北坡也有零星分布。此種草地類型是當(dāng)?shù)刂匾姆拍敛輬?chǎng)［7］。

1.2 偃麥草屬

偃麥草屬多年生禾草，根莖多為中、短類型;有中生、旱生、鹽土或淡土植物類型，分布生境復(fù)雜多變。中國(guó)有6種，主要種有偃麥草(Elytrigia repents(L.)Desv)、中間偃麥草(Elytrigia intermdia(Host)Nevski)、毛偃麥草(Elytrigia trichophora(Link)Nevski)等。分布于東北和秦嶺、新疆、青海、甘肅、內(nèi)蒙古、陜西和西藏等地。該屬植物有較高的生物產(chǎn)量和種子產(chǎn)量，并且營(yíng)養(yǎng)豐富，適宜于各種牲畜放牧。該屬植物具抗逆性強(qiáng)，是有較高栽培和利用價(jià)值的優(yōu)良禾本科牧草［4－5］。

1.3 早熟禾屬

早熟禾屬禾草為一年生或多年生，具長(zhǎng)的根狀莖或匍匐莖，約有500種植物，多中生植物，稀沼生植物或旱生植物;屬陰性開放生境植物物種;多淡土，少鹽土植物。多為典型的草原種及草甸植物種，少沿海沙地植物種。該屬植物在中國(guó)有105種，分布于東北、華北、華東、華中、西北、長(zhǎng)江流域、黃河流域、秦嶺和喜馬拉雅等地。中國(guó)北方主要種有草地早熱禾(Poa pratensis L.)、西伯利亞早熟禾(Poa sibirica Roshev)等。該屬植物中許多被開發(fā)成為草坪植物種。該屬植物飼用價(jià)值高，營(yíng)養(yǎng)豐富，可于各種牲畜放牧，且抗逆性強(qiáng)，是具有較高栽培和利用價(jià)值的優(yōu)良禾本科牧草，并是城市綠化的主要植物資源［4－5］。

2 根莖類禾草的作用和經(jīng)濟(jì)價(jià)值

2.1 在天然草地中的重要地位

根莖類禾草是構(gòu)成歐亞草原和北美草原的重要類群。中國(guó)的北方溫性典型草原是內(nèi)蒙古的天然草場(chǎng)主體，是歐亞大陸草原的重要組成，占全區(qū)可利用草場(chǎng)面積的38.1% ，居中國(guó)八大類草原之首。溫性典型草原的建群片層主要由旱生多年生叢生禾草、根莖禾草、旱生半灌木和旱生灌木組成。中國(guó)以根莖禾草為建群片層的草地面積達(dá)7 332.45萬畝(1畝約為667m2)，根莖禾草也常做為濕性典型草原的優(yōu)勢(shì)種或建群種出現(xiàn)，同時(shí)根莖類禾草也是溫性草甸草原類的主要建群種或優(yōu)勢(shì)種之一［8，10－11］。

2.2 在人工草地建設(shè)中的利用

根莖禾草在人工草地中的重要地位也是非常突出的。有專家們指出，在建立人工草地或作為放牧場(chǎng)時(shí)，偃麥草屬、賴草屬、早熟禾屬、剪股穎屬等屬的野生牧草品種應(yīng)大力發(fā)掘和利用［12］。近年來中國(guó)從國(guó)外引進(jìn)了許多優(yōu)良牧草品種中也有根莖禾草，如中間偃麥草、高冰草(Thinopyrum ponticum)、草地早熟禾，紫羊茅(Festuca rubra L.)等。而羊草、無芒雀麥(Bromus inermis Leyss.)等野生優(yōu)良根莖禾草，經(jīng)過較長(zhǎng)時(shí)間的本土馴化和人工栽培后，現(xiàn)在已成為我國(guó)一些地方的當(dāng)家草種。另外，如羊茅屬，剪股穎屬，早熟禾屬等屬的許多根莖禾草則更多的被用于草坪建植方面被大量開發(fā)和培育，在美化城市環(huán)境等方面收到了良好的效果［4］。

2.3 在其它領(lǐng)域的利用

許多根莖禾草也被廣泛的用到其它領(lǐng)域。沙鞭(Psammochloa villosa(Trin.)Bor)的莖葉纖維可用來作造紙?jiān)希浞f果還可作面粉食用，植株作為固沙植物效果也很好。蘆葦(Phragmites australis)，是我國(guó)當(dāng)前主要的造紙材料之一，其莖稈纖維可作人造棉和人造絲的原料，也可編織葦簾用于房屋建筑，其根莖和莖稈均可入藥;蘆葦根莖富含淀粉和蛋白質(zhì)，可供熬糖和釀酒，還可作培養(yǎng)基培育食用菌;一些地區(qū)利用其根莖粗狀，蔓延力強(qiáng)的特性，用來固堤和使沼澤變干。白草(Pennisetum centrasiaticum Tzvel.)、賴草二者均可入藥，白草蒙藥名為五龍，也可作固沙植物。菰(Zizania caduciflora(Turcz.)Hand.－Mazz.)的秸稈基部被黑粉菌寄生后變肥嫩膨大，可供作蔬菜食用，蔬菜名為茭白，其根莖和谷粒入藥有助于治療心臟病等［4－5，10］。

3 根莖禾草的生產(chǎn)性研究概況

3.1 羊草結(jié)實(shí)率的研究

根莖類禾草在長(zhǎng)期的自然演化過程中，為了適應(yīng)外界環(huán)境的變遷，形成了其特有的規(guī)律，表現(xiàn)在無性繁殖能力相對(duì)較強(qiáng)，但有性繁殖相對(duì)能力較低，表現(xiàn)為抽穗率低、結(jié)實(shí)率低、發(fā)芽率低［13］。通過研究得出，羊草的這一特點(diǎn)，有可能是因?yàn)闇p數(shù)分裂異常［14］或由基因和環(huán)境［15］引起。而也有研究得出，羊草的生殖枝與營(yíng)養(yǎng)枝穗分化進(jìn)程極不整齊，具有顯著的交錯(cuò)現(xiàn)象［16－18］，是造成“三低現(xiàn)象”的重要原因。

3.2 根莖禾草的種子休眠研究

許多根莖類禾草種子均存在不同程度的休眠現(xiàn)象，是其無性生殖和有性生殖間自我調(diào)節(jié)的和對(duì)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果，也是植物有性生殖適應(yīng)逆境的一種方式。通過研究得出，去除種皮、低溫處理均可提高發(fā)芽率［19］，而貯藏5到6年，其發(fā)芽率也自然提高60% ～80%［13］。進(jìn)一步研究得出，根莖類禾草的種子休眠和植物促進(jìn)激素與抑制激素的比值［20－21］有關(guān)。

3.4 根莖類禾草的發(fā)育研究

研究發(fā)現(xiàn)，根莖禾草的有性繁殖幼苗當(dāng)年生長(zhǎng)緩慢，第二年返青后逐漸加快生長(zhǎng)，而無性繁殖的幼苗不僅當(dāng)年生長(zhǎng)迅速，翌年返青后生長(zhǎng)更加迅速和植株也較健壯［22］。

羊草根莖的壽命一般為8～10年［23］，主要分布在5～10 cm深處，長(zhǎng)度達(dá)3 m以上，根莖的分枝可達(dá)4～5級(jí)以上。植物分蘗的同時(shí)進(jìn)行著根莖的延伸，根莖節(jié)在環(huán)境適宜的時(shí)候可以分蘗長(zhǎng)出新的枝條。多數(shù)分蘗芽在秋季形成，并可在土壤中越冬，到第二年春季時(shí)伸出地面［24－25］。但環(huán)境光強(qiáng)的降低會(huì)減少羊草的無性系分化［26］。

4 結(jié)語

根莖禾草作為一類植物，有其獨(dú)特的生物學(xué)和生產(chǎn)特性。但目前國(guó)內(nèi)外科學(xué)家的研究多側(cè)重于把無性系植物作為一個(gè)整體來研究，把根莖類禾草單獨(dú)作為一個(gè)類群來研究的情況較少。中國(guó)在禾草無性系研究方面，也因?yàn)殚L(zhǎng)年注視糧食作物的研究而被忽視，使目前的無性系研究水平遠(yuǎn)低于有性系研究。在當(dāng)前重視生態(tài)和草業(yè)、畜牧業(yè)的背景下，應(yīng)該加強(qiáng)根莖禾草等無性系植物研究。

在根莖禾草的研究方面，也因?yàn)楸容^重視羊草等主要根莖禾草，而對(duì)其它根莖禾草的研究重視不夠。根莖禾草也分為不同的根莖類型，如賴草屬的羊草屬于的長(zhǎng)根莖類型，賴草為中長(zhǎng)根莖類型，大賴草和毛穗賴草屬于短根莖類型。這些不同根莖類型的禾草在生長(zhǎng)發(fā)育特性、能值分配等方面均有所不同［1，27］。因此加強(qiáng)不同根莖類型的研究，廣泛開展根莖類禾草生物多樣性的綜合性和系統(tǒng)性研究，對(duì)于保護(hù)、開發(fā)和利用植物無性系根莖類禾草，將會(huì)起到重要的作用。

中國(guó)是世界植物資源大國(guó)，根莖禾草等無性系植物資源十分豐富。這是一個(gè)豐富的植物基因庫(kù)。隨著基因研究水平的深入，對(duì)根莖禾草的特性及其基因水平上的調(diào)控的研究將會(huì)達(dá)到新的水平。這方面的研究和成果發(fā)現(xiàn)，會(huì)使根莖禾草等無性系植物研究成為植物學(xué)研究的重要領(lǐng)域和前沿課題。

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