陳 嫻 劉世琦 孟凡魯 張 濤 孫 齊

（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)部園藝作物生物學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018）

光是植物生命活動(dòng)的能量來源，也是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因子之一。光質(zhì)對(duì)植物的生長(zhǎng)、形態(tài)建成、光合作用、物質(zhì)代謝以及基因的表達(dá)均有調(diào)控作用。研究表明，藍(lán)光可降低植物體內(nèi)IAA 水平而抑制生長(zhǎng)，紅光可促進(jìn)植物子葉伸長(zhǎng)，抑制莖的過度生長(zhǎng)；藍(lán)光可促進(jìn)煙草葉片中葉綠體發(fā)育基因的合成，但可被紅光逆轉(zhuǎn)（Richter ＆Wessel，1985）。Voskresenskaya等（1977）研究表明，藍(lán)光較紅光可提高豌豆葉片光能轉(zhuǎn)化效率和電子傳遞速率；而增加光質(zhì)中藍(lán)光比例，可提高人參葉片的光合速率（洪佳華 等，1995）。儲(chǔ)鐘稀等（1999）以黃瓜為試驗(yàn)材料，發(fā)現(xiàn)紅光處理的葉片與白光和藍(lán)光處理相比，有較低的Chla/Chlb 值，生長(zhǎng)在藍(lán)光下的葉片葉綠素含量低于白光和紅光下的含量，但藍(lán)光下葉片Chla/Chlb 值最高?？梢?，光質(zhì)對(duì)作物生長(zhǎng)及光合作用的影響因植物種類不同而存在較大差異。

LED 光源與白熾燈、熒光燈和高壓鈉燈等傳統(tǒng)人工光源相比具有光譜可調(diào)、壽命長(zhǎng)、光譜純、能耗低等明顯優(yōu)點(diǎn)（謝景 等，2012），適用于可控環(huán)境中的植物培養(yǎng)或栽培，如植物組織培養(yǎng)、設(shè)施園藝與工廠化育苗和航天生態(tài)生保系統(tǒng)等（劉立功 等，2009）。目前LED 光環(huán)境調(diào)控技術(shù)與機(jī)理研究已成為我國(guó)蔬菜栽培領(lǐng)域的重要課題。國(guó)內(nèi)外研究結(jié)果均表明，不同光質(zhì)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有不同的作用，大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為紅藍(lán)組合是植物生長(zhǎng)的良好光源，但對(duì)于紅藍(lán)混合光比例大小對(duì)作物生長(zhǎng)的影響研究還比較少見。

本試驗(yàn)通過LED 精量調(diào)制光質(zhì)設(shè)不同紅藍(lán)光比例，研究其對(duì)韭菜（Allium tuberosumRottl.ex Spr.）生長(zhǎng)、葉片光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，以期探明光質(zhì)對(duì)韭菜生長(zhǎng)形態(tài)和葉片光合特性的影響，為L(zhǎng)ED 光源在韭菜栽培上的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及處理?xiàng)l件

供試韭菜品種：寬葉品種791 雪韭和窄葉品種紫根紅。

處理?xiàng)l件：人造光源為紅光（630～680 nm，吸收峰為660 nm；用T1 表示）、藍(lán)光（450～500 nm，吸收峰為470 nm；用T2 表示）、（紅/藍(lán)）=（3/1）（燈的數(shù)量比，用T3 表示）、（紅/藍(lán)）=（7/1）（燈的數(shù)量比，用T4 表示）的發(fā)光二極管（LED），以發(fā)白光的普通光源為對(duì)照，由淄博曙光科技公司提供。距離光源50 cm處的光強(qiáng)為200 μmol·m-2·s1。光照培養(yǎng)架為鋼架結(jié)構(gòu)，光源設(shè)于頂部，高度可調(diào)。每個(gè)光質(zhì)設(shè)3 次重復(fù)，各光質(zhì)隨機(jī)排列。不同光質(zhì)圖譜如圖1所示。

圖1 不同光質(zhì)圖譜

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)蔬菜園藝試驗(yàn)站進(jìn)行。將兩個(gè)韭菜品種于2010年4月中旬直播于日光溫室，播種量為2.75 kg·（667 m2）-1，田間常規(guī)管理。2011年3月中旬將溫室培養(yǎng)的兩個(gè)品種的韭菜剪根（留3 cm）去稍（留8 cm），移栽到裝有基質(zhì)的育苗盤（53 cm×25.5 cm×6 cm）中，每盤栽5 行，每行10 叢，每叢5 株。移栽30 d 割去第1 刀韭菜后將育苗盤轉(zhuǎn)移到光質(zhì)培養(yǎng)室，置于不同波長(zhǎng)的光照下培養(yǎng)。每個(gè)處理12 盤，每個(gè)品種6 盤，采用完全隨機(jī)排列，3 次重復(fù)。控制白天溫度20～22 ℃，夜間8～10 ℃，每天光照12 h，生長(zhǎng)過程精細(xì)管理。

生長(zhǎng)量為處理30 d 的測(cè)定值。形態(tài)指標(biāo)為50 株平均數(shù)，隨機(jī)取樣。根系活力采用TTC 法測(cè)定。葉綠素的測(cè)定按照Lichtenthaler（1998）對(duì)Arnon 修正的方法，采用80%丙酮浸提（鄒琦，1995），并根據(jù)Arnon 公式計(jì)算葉綠素含量，3 次重復(fù)。

光合指標(biāo)采用PP-Systems 公司生產(chǎn)的CIRAS-Ⅰ便攜式光合儀測(cè)定，測(cè)定時(shí)光強(qiáng)為韭菜培養(yǎng)時(shí)的光強(qiáng)200 μmol·m-2·s-1，葉溫為（25±1）℃，CO2氣源為室外大氣CO2。葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用英國(guó)漢莎科學(xué)儀器公司生產(chǎn)的FM S-2 便攜調(diào)制式熒光儀測(cè)定。在相同葉片測(cè)定熒光參數(shù)：初始熒光（Fo）、可變熒光（Fv）、暗適應(yīng)下PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、最大熒光（Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、光化學(xué)猝滅系數(shù)qP，每個(gè)處理重復(fù)測(cè)定3 次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用DPS 3.01 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用多重比較LSD 法進(jìn)行方差顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光質(zhì)對(duì)韭菜生長(zhǎng)量的影響

由表1 可知，光質(zhì)對(duì)兩個(gè)品種韭菜生長(zhǎng)的影響趨勢(shì)一致。不同品種株高依次為紅光＞紅/藍(lán)（7/1）＞紅/藍(lán)（3/1）＞白光＞藍(lán)光，紅光處理791 雪韭和紫根紅株高分別比對(duì)照高19.35%和19.68%。莖粗和葉寬均以紅/藍(lán)（7/1）處理最高，紅光次之，藍(lán)光處理最低。紅/藍(lán)（7/1）處理下791 雪韭和紫根紅莖粗分別比對(duì)照高22.91%和33.24%。分蘗系數(shù)以紅光處理最高，極顯著高于其他處理。地上部干鮮質(zhì)量比依次為紅/藍(lán)（7/1）＞紅光＞紅/藍(lán)（3/1）＞白光＞藍(lán)光，紅/藍(lán)（7/1）處理極顯著高于其他處理。

表1 不同光質(zhì)對(duì)韭菜生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

2.2 不同光質(zhì)對(duì)韭菜根系活力的影響

圖2 表明，兩個(gè)品種韭菜根系活力對(duì)不同光質(zhì)的響應(yīng)趨勢(shì)一致，依次為紅/藍(lán)（7/1）＞紅光＞紅/藍(lán)（3/1）＞白光＞藍(lán)光。結(jié)合表1和圖2 分析發(fā)現(xiàn)，紅/藍(lán)（7/1）處理下韭菜根系活力高，莖較粗，地上部干物質(zhì)含量高，植株健壯，光合產(chǎn)物的分配更有利于韭菜生長(zhǎng)健壯。

2.3 不同光質(zhì)對(duì)韭菜葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響

圖2 不同光質(zhì)對(duì)韭菜根系活力的影響

表2 表明，不同光質(zhì)處理對(duì)兩個(gè)品種韭菜葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響趨勢(shì)基本一致。葉片中葉綠素a（除紫根紅外）、葉綠素b、葉綠素（a+b）和類胡蘿卜素含量均為紅光＞白光＞紅/藍(lán)（3/1）＞紅/藍(lán)（7/1）＞藍(lán)光，且紅光處理顯著高于其他4 個(gè)處理。紫根紅葉片中葉綠素a 含量：紅光＞白光＞紅/藍(lán)（7/1）＞紅/藍(lán)（3/1）＞藍(lán)光，紫根紅葉片中葉綠素a/b 值：紅光＞白光＞紅/藍(lán)（7/1）＞紅/藍(lán)（3/1）＞藍(lán)光，791 雪韭葉片中葉綠素a/b 值：紅光＞白光＞紅/藍(lán)（3/1）＞紅/藍(lán)（7/1）＞藍(lán)光，除紅光處理顯著高于其他處理外，各處理間差異不顯著。

表2 不同光質(zhì)對(duì)韭菜葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響

2.4 不同光質(zhì)對(duì)韭菜光合特性的影響

由表3 可以看出，不同光質(zhì)處理下兩個(gè)品種韭菜光合速率均以紅/藍(lán)（7/1）處理顯著高于其他處理，其次為紅/藍(lán)（3/1），藍(lán)光處理最低。紅/藍(lán)（7/1）和紅/藍(lán)（3/1）處理下791 雪韭葉片的光合速率分別比對(duì)照高57.47%和19.78%；紫根紅葉片光合速率在紅/藍(lán)（7/1）和紅/藍(lán)（3/1）處理下分別比對(duì)照高65.44%和39.82%。兩個(gè)品種蒸騰速率變化均依次為紅/藍(lán)（7/1）＞紅/藍(lán)（3/1）＞紅光＞白光＞藍(lán)光，紅/藍(lán)（7/1）處理下791 雪韭和紫根紅葉片蒸騰速率分別比對(duì)照高59.70%和53.33%。791 雪韭葉片氣孔導(dǎo)度大?。杭t/藍(lán)（7/1）＞紅/藍(lán)（3/1）＞紅光＞白光＞藍(lán)光；紫根紅葉片氣孔導(dǎo)度大?。杭t/藍(lán)（7/1）＞紅/藍(lán)（3/1）＞白光＞紅光＞藍(lán)光，兩個(gè)品種韭菜葉片氣孔導(dǎo)度變化趨勢(shì)表現(xiàn)為品種間差異性。兩個(gè)品種韭菜胞間CO2濃度均以藍(lán)光處理最高，白光次之，紅/藍(lán)（7/1）最低，胞間CO2濃度大小與葉片光合速率大小呈相反趨勢(shì)。

表3 不同光質(zhì)對(duì)韭菜光合特性的影響

2.5 不同光質(zhì)對(duì)韭菜熒光特性的影響

表4 顯示，不同光質(zhì)處理對(duì)兩個(gè)品種韭菜熒光參數(shù)的影響趨勢(shì)一致。Fv/Fm 和Fv/Fo 大小均依次為紅/藍(lán)（7/1）＞紅/藍(lán)（3/1）＞紅光＞白光＞藍(lán)光，ФPSⅡ和qP 大小依次為藍(lán)光＞白光＞紅/藍(lán)（3/1）＞紅/藍(lán)（7/1）＞紅光。

表4 不同光質(zhì)對(duì)韭菜葉片F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ、qP 的影響

3 結(jié)論與討論

植物能通過光受體感受光質(zhì)與光強(qiáng)的微妙變化，這些光受體通過信號(hào)傳遞途徑來改變發(fā)育中的形態(tài)建成（Ward et al.，2005）。本試驗(yàn)結(jié)果表明，不同比例紅藍(lán)混合光和單純紅光對(duì)韭菜株高、莖粗、葉寬都有不同程度的促進(jìn)作用，而藍(lán)光抑制，這與杜洪濤等（2005）、張立偉等（2010）的研究結(jié)果一致。藍(lán)光抑制韭菜伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的作用機(jī)理可能是：藍(lán)紫光能提高吲哚乙酸（IAA）氧化酶的活性，降低IAA 水平，進(jìn)而抑制植物的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。在分子水平上，紅光促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)，而藍(lán)光具有相反效果。分蘗數(shù)是韭菜特有的生長(zhǎng)指標(biāo)，其分蘗能力強(qiáng)弱直接影響產(chǎn)量的高低，紅光下韭菜有較強(qiáng)的分蘗能力，且分蘗能力強(qiáng)弱與紅光比例大小呈正相關(guān)。韭菜干鮮質(zhì)量比以紅/藍(lán)（7/1）處理最高，紅光次之，藍(lán)光最小，說明紅光可以促進(jìn)韭菜干物質(zhì)積累，藍(lán)光則相反，這與Voskresenskaya 等（1977）、齊連東等（2007）的研究結(jié)果一致。而本試驗(yàn)結(jié)果還顯示低比例的藍(lán)光與紅光混合比單純紅光對(duì)韭菜同化產(chǎn)物積累更有利，這可能是由于單色光之間具有互補(bǔ)和加性效應(yīng)。

光是影響光合色素合成的重要條件，不同波長(zhǎng)的光與植物體內(nèi)相應(yīng)的光受體作用，調(diào)控色素合成。本試驗(yàn)研究表明，紅光明顯促進(jìn)了韭菜葉片葉綠素的形成，藍(lán)光抑制，這與徐凱等（2005）在草莓上的研究結(jié)果一致。而Anna 和Alicja（2001）研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光促進(jìn)風(fēng)信子愈傷組織葉綠素的形成，而紅光降低葉綠素含量，這可能是由于固體組織培養(yǎng)條件下愈傷組織葉綠素形成的光響應(yīng)機(jī)制與正常生長(zhǎng)條件下不同所致。不同光處理下韭菜葉片中Chla/b 值除紅光處理高于對(duì)照外，不同比例紅藍(lán)混合光和藍(lán)光處理均低于對(duì)照，這與儲(chǔ)鐘稀等（1999）在黃瓜上的結(jié)論不一致，但與車生泉等（1997）、楊曉健等（2011）的研究結(jié)果相同，這可能與不同作物對(duì)光質(zhì)的反應(yīng)不同有關(guān)。

前人研究表明，在相同光量子通量密度下，紅光處理的青蒜苗葉片光合速率Pn 較高（楊曉健 等，2011），綠光處理的生姜葉片Pn 較高（張瑞華 等，2008），而藍(lán)紫光處理的人參葉片Pn 最高（洪佳華 等，1995）?？梢姴煌魑颬n 對(duì)光質(zhì)的反應(yīng)不同。李韶山和潘瑞熾（1993）研究認(rèn)為紅光和遠(yuǎn)紅光可在轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)節(jié)光合機(jī)構(gòu)的組裝，從而影響植物的光合作用，而不同植物由于生理特性和組織結(jié)構(gòu)不同，其光合機(jī)構(gòu)對(duì)適應(yīng)不同光質(zhì)的調(diào)控機(jī)理也有所不同。本試驗(yàn)不同品種韭菜葉片Pn 均表現(xiàn)為紅/藍(lán)（7/1）＞紅/藍(lán)（3/1）＞紅光＞白光＞藍(lán)光，藍(lán)光處理明顯低于其他處理，其原因可能是藍(lán)光透過的光譜中紅光含量較少，而光合作用的主要色素葉綠素的吸收峰在紅光區(qū)。不同光處理韭菜葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度與Pn 變化趨勢(shì)一致，表明紅藍(lán)混合光有利于韭菜葉片的光合作用，且光合作用大小與紅藍(lán)光比例具有相關(guān)性。光質(zhì)變化可以影響葉片解剖結(jié)構(gòu)及光合細(xì)胞器結(jié)構(gòu)（Eskins et al.，1985），從而影響植物葉片對(duì)光能的吸收利用效率，這可能是紅藍(lán)混合光處理韭菜葉片Pn 較高的主要原因。

葉綠素?zé)晒馐茄芯凯h(huán)境變化對(duì)植物PSⅡ光合機(jī)構(gòu)管理的探針。Ramalho 等（2002）研究表明，不同光源的光質(zhì)影響咖啡葉片PSⅡ的光化學(xué)效率及電子傳遞速率；儲(chǔ)鐘稀等（1999）報(bào)道，紅光處理下黃瓜葉片 PSⅡ活性和 PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率最高。本試驗(yàn)中兩個(gè)品種韭菜葉片F(xiàn)v/Fo 和Fv/Fm 值均以紅/藍(lán)（7/1）處理最高，表明紅/藍(lán)（7/1）處理下有較高的PSⅡ反應(yīng)中心活性和原初光能轉(zhuǎn)換效率；藍(lán)光處理下葉片的ФPSⅡ和qP 均最高，表明藍(lán)光有利于韭菜葉片PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞。試驗(yàn)結(jié)果表明紅光、藍(lán)光對(duì)韭菜葉片PSⅡ的發(fā)育過程起調(diào)控作用，但作用機(jī)理還有待進(jìn)一步探究。

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