曹裕松，肖宜安，周 兵，胡文杰

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不同水分生境中空心蓮子草自然種群的表型可塑性

曹裕松1, 2，肖宜安1, 2，周 兵1, 2，*胡文杰1, 2

(1. 井岡山大學生命科學學院，江西，吉安 343009；2. 江西省生物多樣性與生態(tài)工程重點實驗室，江西，吉安 343009)

入侵植物對環(huán)境表現(xiàn)出較強的表型可塑性，研究外來入侵植物對不同生境的形態(tài)適應性可以為合理防治生物入侵的提供理論依據(jù)。本研究對3不同水分條件的生境中空心蓮子草的表型特征和生物量分配以及葉綠素含量進行了研究，結果表明：旱生生境中空心蓮子草葉片長度和葉生物量以及莖生物量均極顯著地低于濕生和水生生境中的相應的指標；3生境中，莖生物量大小依次為旱生<濕生<水生，其中水生生境中與濕生生境中差異不顯著；地下生物量大小依次為旱生> 濕生> 水生，各生境中差異達到顯著水平；根/冠比以旱生生境中為最高，濕生生境中次之，水生生境中最低；葉片中總葉綠素含量以旱生生境中最低，水生生境中次之，濕生生境中最高，但是旱生生境中空心蓮子草葉綠素a (Chl a)的含量卻為最高，水生生境中為最低。

生物入侵；空心蓮子草；表型可塑性；生境

空心蓮子草 ()又稱喜旱蓮子草、水花生，原產(chǎn)美洲的巴西、烏拉圭、阿根廷等國[1]，由于其生命力強、適應性廣、生長與繁殖速度快，迅速傳播到亞洲、澳洲、非洲與北美洲的許多國家，并逐漸逃逸為害草，目前已經(jīng)在熱帶、亞熱帶和暖溫帶地區(qū)(包括美國、澳大利亞、新西蘭、東南亞各國、印度和中國等多個國家)廣泛歸化[2]?？招纳徸硬菽苓m應多種生境，且難以清除，常常排擠本地植物而形成單一的優(yōu)勢群落，對入侵地的生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)以及社會經(jīng)濟造成很大的威脅，是世界公認的惡性雜草之一[2-5]。并且，目前喜旱蓮子草的擴散并沒有出現(xiàn)減緩的跡象，在全國范圍來看還沒有進入飽和期，在一段時期內仍呈持續(xù)較快的擴散趨勢[6]。

關于空心蓮子草的研究主要集中于其生物學特征[7-9]、對環(huán)境因子的生理生態(tài)適應[9-11]、入侵機制[8, 12]以及生物、化學防治[2, 8, 13-14]等方面。目前已有研究開始關注空心蓮子草對環(huán)境非生物因素的可塑性反應，如生長性狀[9]和生物量分配[10]。外來物種的入侵成敗取決于它與新生境的相互作用和適應?？招纳徸硬菽苓m應不同水分條件下的生境，根據(jù)空心蓮子草與水環(huán)境的關系及其形態(tài)結構特點，將其劃分為旱生型、挺水型和漂浮型3生境類型[15]。但是有關空心蓮子草適應水分條件變化的研究主要側重于其不定根和莖的解剖結構上的可塑性[15]，對于葉片及其葉綠素含量的研究較少。空心蓮子草之所以能夠成功入侵不同水分條件的生境，是因為它具有極強的表型可塑性，要想控制空心蓮子草的擴散必須清楚地了解其如何適應不同水分條件的生境。本文以在野外生長于3種不同水分生境(水生、濕生和旱生)的空心蓮子草為對象，從葉片長度、地下和地上生物量分配以及葉綠素含量研究其對水分生境的適應策略，以期為控制該物種的蔓延提供生態(tài)學資料和依據(jù)。

1 材料與方法

研究地位于江西省吉安市青原區(qū)井岡山大學校園內(N27°06′45.58″, E115°01′11.35″)。選擇池塘作為水生生境，以池塘漫灘作為濕生生境(在濕生生境中根系能接觸到土壤)，以鄰近有空心蓮子草生長的陸地作為旱生生境。在3種生境中，隨機選取5株代表性的空心蓮子草植株，測量從頂芽以下6節(jié)的節(jié)間距，摘取整株的葉片、莖和根系，于80 ℃烘箱中烘至恒重，稱重，根冠比以葉片和莖質量各除以根質量計算。在3種生境中分別選擇3株生長良好的植株，在每一植株上選擇健康的葉片3片，用毛筆或毛刷清除葉片表面的灰塵，用打孔器從綠葉和黃葉上各打取0.25 dm-2的葉圓片，立即稱重，剪碎后放入研缽中。采用丙酮提取法測定葉綠素含量。

所有數(shù)據(jù)分析運用Excel 2003進行整理與處理，運用SPSS 15.0進行One-way ANOVA分析。

2 結果分析

2.1 表型特性

3生境下空心蓮子草的表型特征如圖1所示，結果顯示空心蓮子草的葉片長度在濕生生境下最長，達到5.96 cm；旱生生境下最短，僅為4.22cm?？招纳徸硬萑~片長度在旱生與水生兩種生境中差異顯著 (< 0.05,= 3)，在旱生與濕生兩種生境中差異達到極顯示水平 (< 0.001,= 3)。

圖1 不同生境下空心蓮子草葉片長度與節(jié)間距

2.2 生物量分配

空心蓮子草葉片生物量在濕生條件下最高(1.408 ± 0.011)g，水生生境次之(0.924 ± 0.014) g，旱生生境下葉片生物量最低(0.413 ± 0.036)g (Fig. 2)。并且，各生境條件下空心蓮子草葉生物量的差異均達極顯著水平(< 0.001,= 3)。

圖2 不同生境下空心蓮子草生物量分配

與葉生物量稍有不同，3生境下空心蓮子草莖生物量大小依次為旱生< 濕生< 水生(Fig.2)，水生條件下莖生物量高于濕生條件下的莖生物量，但是差異不顯著(= 0.051)。旱生生境中莖生物量極顯著地低于濕生和水生生境中莖生物量(< 0.001,= 3)。

3生境下空心蓮子草地下生物量大小依次為旱生> 濕生> 水生，正好與莖生物量相反(Fig.2)，旱生生境中空心蓮子草地下生物量顯著高于濕生和水生生境中的地上生物量(< 0.05,=3 )，但是，濕生生境中空心蓮子草地上生物量與水生生境中的地上生物量差異不顯著(= 0.679)。

旱生生境中空心蓮子草的根冠比最高(1.836 ± 0.425)(Fig.3)，顯著高于濕生和水生生境中的根冠比(< 0.05)，濕生生境中次之(0.131 ± 0.053)，水生生境中最低(0.086 ± 0.004)，但是，濕生與水生生境中空心蓮子草的根冠比差異不顯著(= 0.903)。

圖3 不同生境下空心蓮子草根冠比

3.3 葉綠素含量

3種生境中空心蓮子草葉片的總葉綠素含量以旱生生境中最低，水生生境中次之，濕生生境中最高(Fig. 4)；同時，旱生生境中空心蓮子草葉片的葉綠素b (Chl b)的含量也最低(0.778 ± 0.066) mg·g-1，濕生和水生兩種生境中Chl b的含量非常接近，各種生境中空心蓮子草葉片Chl b含量差異不顯著。但是，空心蓮子草葉片葉綠素 a (Chl a)的含量卻以旱生生境中為最高(0.743 ± 0.036) mg·g-1，水生生境中最低(0.704 ± 0.029) mg·g-1，各生境下空心蓮子草葉片Chl a的含量未檢測到顯示差異。

圖4 不同生境下空心蓮子草葉綠素含量

3 討論

空心蓮子草是偏濕生的兩棲類植物，其生長和種群更新在很大程度上受到水分條件的影響[16]，對水因子變化具有豐富的表型可塑性反應[9-11]，甚至能夠針對不同的水分環(huán)境產(chǎn)生相應的生態(tài)類型[15]。陶勇等[15]在人工栽培空心蓮子草并控制其立地水分條件，使之形成旱生型、挺水型和漂浮型等3種生境類型，結果表明旱生型空心蓮子草以地上部迅速占有空間的生長為主，其次是地下部生長；與旱生型空心蓮子草相比，漂浮型的生長趨勢中莖的增粗生長和根的數(shù)量生長上升到重要位置，然后才是莖與根的伸長生長；挺水型的第一位生長具有旱生型與漂浮型的雙重特點。本研究的結果顯示3生境中空心蓮子草葉片長度、葉生物量和莖生物量均以旱生生境中為最低，表明旱生生境中空心蓮子草地上生物量明顯低于水生和濕生生境中的地上生物量。這與陶勇等[15]的結果不一致。一方面可能是因為在實驗室控制條件下光照和土壤養(yǎng)分條件均一致，人工栽培的空心蓮子草種群內部不存在資源的競爭，所以旱生型空心蓮子草以地上部迅速占有空間的生長為主，地上生物量較大。而在野外生長的自然種群，空心蓮子草的生長受到多種生態(tài)因子的綜合影響，必然存在種間和種內競爭，旱生生境中由于資源的競爭，地上生物量會減少。有研究[17-18]表明空心蓮子草的地上部生物量在含水量比較適宜的濕地中高于含水量比較較低(如旱地)，這與本文的研究結果是一致的。另一方面可能是實驗取樣時間不同植物所處的生長期也不同，使得生物量分配出現(xiàn)差異。陶勇等[15]的實驗是在冬季枯水季節(jié)進行的，而自然條件下很多草本植物在冬季均枯死，由于上層沒有遮蔭，空心蓮子草會再次萌芽，從而增加地上生物量。

林金成和強勝[18]指出，濕地中生長的空心蓮子草地上部生物量高于含水量比較高的生境(如水塘)。而本文的結果還表明空心蓮子草葉片長度、葉生物量和莖生物量在水生生境中均高于濕生生境中，這與前人的研究結果不太一致?？赡艿脑蚴潜狙芯窟x擇的濕生生境是池塘的邊緣，池塘岸邊種植了大量的綠化植物，對空心蓮子草有一定的遮蔭作用，光照變弱，空心蓮子草為了競爭光照，植株變高，葉面積變大[19]，增加了對葉片和莖生物量的分配。同時，在濕生生境中空心蓮子草葉片的葉綠素含量高于水生生境中的葉綠素含量，這也是因為在光照強度較弱的濕生生境中，空心蓮子草葉綠素含量上升，這與前人的研究是一致的，陳銀華和蔣健葴[19]的研究發(fā)現(xiàn)隨著光照強度的減弱，植物葉片中葉綠素和類胡蘿卜素的含量均顯著增加。

3生境中空心蓮子草的根冠比以旱生生境中為最高，濕生生境中次之，水生生境中最低，表明空心蓮子草在水分可利用率低的生境中將生物量主要分配到地下根系，這一點與前人的研究結果相一致[17-18]。林金成和強勝[18]認為空心蓮子草在土壤含水量較高的環(huán)境主要是通過地上部的分枝迅速達到種群的蔓延和擴散，而在比較干旱的環(huán)境中匍匐莖的分枝沒有在含水量高的環(huán)境中那么旺盛，主要是通過地下根狀莖及肉質狀根發(fā)芽并長成植株來擴散種群。

綜上所述，不同水分生境中空心蓮子草自然種群的葉片長度、地上和地下生物量分配均不同，濕生生境中空心蓮子草地上生物量明顯高于旱生生境，水生生境又高于濕生生境。而空心蓮子草地上匍匐莖是其營養(yǎng)繁殖的重要器官，一節(jié)根莖或是一小段肉質狀根都可以發(fā)育成一棵完整的植株[16]，所以水分對其入侵與擴散起了關鍵作用，潘曉云等[11]指出河流網(wǎng)絡系統(tǒng)是空心蓮子草傳播擴散的重要載體，其生長和擴散都依賴流動水體。因此，用機械防除和人工防除不但不能控制空心蓮子草蔓延擴散，反而助長了它大量繁殖。防除空心蓮子草應該加強流域管理以控制空心蓮子草的擴散，加強對空心蓮子草繁殖特性的認識，盡量避免機械防除，減少人為傳播[20]。

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A The phenotypic plasticity of Alternanthera philoxeroides to different water habitats

CAO Yu-song1, 2, XIAO Yi-an1, 2, ZHOU Bing1, 2,*HU Wen-jie1, 2

(1. School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China; 2. The Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering of Jiangxi Province, Ji’an, Jiangxi 343009, China)

Invasive plants showed strong phenotypic plasticity to the environmental factors. In the present paper, the phenotypic characteristics and the allocation of biomass and chlorophyll content ofin three habitats with different moisture conditions were studied. The results showed that the leaf length and leaf biomass and stem biomass ofin arid habitat were lower very significantly with the ground than that in the acquitic habitat and wetland habitat, respectively. The stem biomass was lowest in arid habitats following with that in wetland habitat and highest in aquatic habitat. The differences of the stem biomass between each habitat were not significant. The underground biomass was lowest in aquatic habitats following with that in wetland habitat and highest in arid habitat, and the differences between each habitat were very significant. Accordingly, the rates of root to crown were highest in arid habitats following with that in wetland habitat and highest in aquatic habitat. The contents of total chlorophyll in leaves were lowest in arid habitats following with that in aquatic habitat and highest in wetland habitat. However, the contents of chlorophyll a in leaves were highest in arid habitats and lowest in in aquatic habitat. And the differences between each habitat were not significant.

biological invasions;; phenotypic plasticity; habitat.

1674-8085(2012)03-0102-05

S555+.2

A

10.3969/j.issn.1674-8085.2012.03.023

2012-03-30；

2012-04-12

井岡山大學博士啟動基金項目(JZ10041)；江西省生物學高水平學科建設資助項目

曹裕松(1978-)，男，江西瑞昌人，講師，博士，主要從事保護生物學、恢復生態(tài)學研究(E-mail: caoyusongrc@yahoo.cn )；

肖宜安(1968-)，男，江西永豐人，教授，博士，碩士生導師，主要從事生物多樣性研究(E-mail: iyanxiao@yahoo.cn )；

周 兵(1977-)，男，湖北黃梅人，副教授，博士，主要從事外來生物入侵研究(E-mail:zhoubing113@yahoo.com.cn)

*胡文杰(1974-)，男，江西吉安人，講師，博士，主要從事植物資源開發(fā)研究(E-mail: huwenjie2008@126.com )