楊瑞先，蔡學(xué)清，范曉靜，胡方平*

(1．福建農(nóng)林大學(xué)植物保護學(xué)院，福建福州350002;2．洛陽理工學(xué)院環(huán)境工程與化學(xué)系，河南洛陽471023)

植物內(nèi)生細(xì)菌生活于健康植物的各種組織和器官內(nèi)部的細(xì)胞間隙或細(xì)胞內(nèi)，在與寄主植物長期的協(xié)同進化過程中形成互惠共存、相互制約的和諧關(guān)系，其遺傳和代謝都不同于外界環(huán)境微生物。作為植物微生態(tài)系統(tǒng)的組成成分，內(nèi)生細(xì)菌占據(jù)著有利的生態(tài)位，通過誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性(Induced Systematic Resistance)、位點競爭和拮抗作用等多種與PGPR類似的作用機制有效抑制病原菌。因此內(nèi)生細(xì)菌作為生物防治的一個重要因子，在病害的防治中具有獨特的優(yōu)勢，內(nèi)生細(xì)菌除了對植物病害有控制作用外，對寄主植物還具有內(nèi)生固氮、增強其對礦物質(zhì)的利用、促進其生長等多方面的生物學(xué)作用，且可與植物聯(lián)合對環(huán)境進行修復(fù)(Saravanan et al．，2007;Cao et al．，2007;Germaine et al．，2006;Rosenblueth and Martinez-Romero，2006;Newman and Reynolds，2005)。除此之外，內(nèi)生細(xì)菌還可作為外源基因受體菌，能夠使一些抗病、殺蟲、固氮、降污等植物外源基因在植物體內(nèi)表達和釋放，從而提供了一種向植物體內(nèi)輸送有益物質(zhì)的新方法(Sturz et al．，2000)。植物內(nèi)生細(xì)菌作為一類新的生防資源，已成為植物病害控制的研究熱點。它與傳統(tǒng)生防因子一樣安全，又具有系統(tǒng)定殖、受外界環(huán)境影響相對較小和穩(wěn)定等優(yōu)點，可取得比以往生防微生物更好的防病效果。

芽孢桿菌是一種好氧性產(chǎn)芽孢的革蘭氏陽性桿狀細(xì)菌，其生理特征豐富多樣，分布廣泛，極易分離培養(yǎng)。該菌在自然界中廣泛存在，對人畜無毒無害，不污染環(huán)境，能產(chǎn)生多種抗菌素和酶，具有廣譜抗菌活性和極強的抗逆能力。芽孢桿菌不僅可以在土壤、植物根際體表等外界環(huán)境中廣泛存在，同時還是植物體內(nèi)常見的植物內(nèi)生細(xì)菌，尤其是在植物的根部和低莖部位，目前該菌已經(jīng)在黃瓜、辣椒、水稻、小麥、玉米等多種農(nóng)作物上顯出很好的病害防治效果。芽孢桿菌最突出的特征是生長快、營養(yǎng)簡單，能產(chǎn)生耐熱抗逆的芽孢，這也有利于生防菌劑的生產(chǎn)、劑型加工及在環(huán)境中的存活、定殖與繁殖，而且批量生產(chǎn)工藝簡單，成本也較低，施用方便，儲存期長，是一種理想的生防微生物。

1 芽孢桿菌在植物體內(nèi)的豐富性和多樣性

目前在各種農(nóng)作物及果樹等經(jīng)濟作物中發(fā)現(xiàn)的內(nèi)生細(xì)菌已超過120種(隸屬于54個屬)，大多為土壤微生物種類，其中假單胞桿菌屬(Pseudomonas)、芽孢桿菌屬(Bacillus)、腸桿菌屬(Enterobacter)以及土壤桿菌屬(Agrobacterium)為最常見的屬。自20世紀(jì)中葉起，國外就已經(jīng)在多種植物中分離得到了不同種屬的內(nèi)生細(xì)菌。國內(nèi)雖起步較晚，但有人從番茄、棉花、富貴竹、辣椒、哈密瓜、馬尾松、煙草、水稻和甘草等不同種類的植物中分離得到多種內(nèi)生細(xì)菌(邱思鑫等，2004a;何紅等，2004b;易龍和肖崇剛，2004;楊海蓮等1999;羅明等，2004;劉云霞等，1999;張敏等，2008)，這些內(nèi)生細(xì)菌主要包含在以下幾個屬:芽孢桿菌屬(Bacillus)、黃單胞桿菌屬(Xanthomonas)、假單胞菌屬(Pseudomonas)、歐文氏菌屬(Erwinia)及短小桿菌屬(Curtobacterium)，其中屬于芽孢桿菌屬的菌株在多種植物中都出現(xiàn)頻率最高，為多種植物體內(nèi)的優(yōu)勢種群，分離獲得的芽孢桿菌種類包括枯草芽孢桿菌(B．subtilis)、解淀粉芽孢桿菌(B．a(chǎn)myloliquefaciens)、蘇云金芽孢桿菌(B．thuringiensis)、環(huán)狀芽孢桿菌(B．circulans)、蠟質(zhì)芽孢桿菌(B．cereus)、短短芽孢桿菌(Brevibacillusbrevis)等，表明芽孢桿菌在植物體內(nèi)分布的廣泛性和多樣性。

2 內(nèi)生芽孢桿菌在植物病害生物防治中的應(yīng)用

關(guān)于植物內(nèi)生芽孢桿菌在防治病害的應(yīng)用，國內(nèi)外都有研究。我國已從棉花、水稻、馬鈴薯、番茄、辣椒、小麥、煙草等多種植物中分離到內(nèi)生芽孢桿菌，并證明了這些內(nèi)生芽孢桿菌對植物病害具有較好的防治效果的報道。早在1986年，陳延熙教授就已開始對分離得到的有益芽孢桿菌進行應(yīng)用示范，己證明在水稻等50多種植物上有增產(chǎn)、防病、改善品質(zhì)、抗旱、防寒等功效。近年來，也有許多關(guān)于內(nèi)生芽孢桿菌應(yīng)用于實踐的報道(劉云霞，1994)。何紅等2004年報道了辣椒內(nèi)生拮抗細(xì)菌的篩選及防病效果，其中枯草芽孢桿菌BS-1和BS-2菌株對辣椒炭疽菌的防效10 d以后仍保持在57．34%-94．08%，另外在田間對辣椒噴施兩種菌液，20 d后沒有炭疽菌發(fā)病，而對照發(fā)病率為15%，并篩選獲得了BS-2菌株的最佳發(fā)酵條件，為其大規(guī)模生產(chǎn)和應(yīng)用提供了理論基礎(chǔ)(何紅等，2003a;何紅等，2004c)。邱思鑫等自茄科作物體內(nèi)分離篩選出一株對黃瓜枯萎病菌、番茄青枯病菌和辣椒疫病菌都有較好拮抗作用的TB2菌株，經(jīng)鑒定為解淀粉芽孢桿菌(B．a(chǎn)myloliquefaciens)。該菌株對辣椒疫霉(Phytophthora capsici)引起的辣椒苗和果疫病有良好的防治效果，菌液澆灌后48h的苗接種病菌20 d后防病效果可達88．1%，菌液噴霧處理的辣椒果接種病菌14 d后防病效果可達65．2%(邱思鑫等，2004b)。內(nèi)生解淀粉芽孢桿菌TB2菌株對荔枝采后病原菌具有較好的拮抗作用，并對荔枝離體果病害具有較好的防治效果，對荔枝采后果實也具有一定的保鮮效果(蔡學(xué)清等，2010)。2010年郭龍濤等人將該菌株的搖瓶發(fā)酵培養(yǎng)基和發(fā)酵條件進行優(yōu)化，并制成粗制劑被應(yīng)用于生產(chǎn)實踐中(郭龍濤等，2010)。易有金等人從健康煙草植株莖桿內(nèi)獲得了2株對煙草青枯拉爾氏菌(Ralstonia solanacearum)有強拮抗作用的內(nèi)生菌株短短芽孢桿菌009和011，溫室內(nèi)對青枯病的防效達到87．25%和52．30%，田間防效分別為82．23%、54．82%，明顯高于常用的農(nóng)用鏈霉素，研究結(jié)果表明這兩個菌株有望被進一步開發(fā)成為生物制藥用于青枯病的防治(易有金等，2007)。

3 內(nèi)生芽孢桿菌防治植物病害的作用機制

有關(guān)芽孢桿菌的控病作用機制，國內(nèi)外學(xué)者從各個角度進行了廣泛探討，其作用方式多種多樣，概括起來主要有競爭、拮抗、促進植物生長和誘導(dǎo)植物抗病性等幾個方面。

3．1 競爭作用

競爭作用是生防微生物發(fā)揮作用的重要機制之一。芽孢桿菌的競爭作用主要包括營養(yǎng)競爭和空間位點競爭。芽孢桿菌以空間位點競爭占優(yōu)勢，即在植物根際、體表或體內(nèi)及土壤中快速、大量繁衍和定殖，有效地排斥、阻止和干擾植物病原微生物在植物上的定殖與侵染，從而達到抑菌和防病效果。植物內(nèi)生枯草芽孢桿菌在植物體內(nèi)具有很好的定殖和繁殖能力，從而阻止植物病原菌的侵入，起到較好的生防作用。Bacon分離的玉米內(nèi)生枯草芽孢桿菌與病原串珠鐮孢菌有相同的生態(tài)位，因枯草芽孢桿菌能在玉米體內(nèi)迅速定殖和繁殖，有效降低串珠鐮孢菌及毒素的積累(Bacon et al．，2001)。蔡學(xué)清等用含有GFP基因標(biāo)記的內(nèi)生細(xì)菌菌株BS-2-gfp和TB2-gfp，采用噴霧接種的方法，研究其在荔枝葉片、花、幼果及成熟果實果皮內(nèi)的定殖動態(tài)及其與防病保鮮之間的關(guān)系，結(jié)果表明:內(nèi)生細(xì)菌在荔枝果皮的定殖量與其防病及保鮮效果呈正相關(guān)(蔡學(xué)清等，2011)。

3．2 拮抗作用

芽孢桿菌產(chǎn)生的拮抗物質(zhì)在生防中起關(guān)鍵的作用。芽孢桿菌可產(chǎn)生一系列抗生素，其中脂肽類物質(zhì)是其主要抗菌物質(zhì)之一，主要包括枯草菌素(subtilin)、伊枯草菌素(iturins)、桿菌肽(bacitracin)、豐原素(fengycins)和表面活性素(surfactin)等。一般認(rèn)為伊枯草菌素和豐原素具有強烈的抗真菌作用，可以作為農(nóng)用殺菌劑應(yīng)用于植物病害的生物防治，生物表面活性素是有效的生物表面活性劑之一，一般認(rèn)為由枯草芽抱桿菌產(chǎn)生的生物表面活性素?zé)o直接抗真菌能力，但是可以加強枯草菌素的抗真菌能力。表面活性素還能在植物的根部形成一層生物膜(biofilm)，該膜能保護植物根部免受病原菌的入侵(Bais et al．，2004)。陳華等從枯草芽孢桿菌JA發(fā)酵液中分離出豐原素，體外抗菌試驗表明豐原素能夠抑制多種重要植物病原真菌的生長(陳華等，2008)。江木蘭等對油菜內(nèi)生枯草芽孢桿菌BY-2的孢外分泌型抗菌物質(zhì)進行研究發(fā)現(xiàn)，BY-2的孢外分泌型抑菌物質(zhì)含肽鍵，具有環(huán)狀分子結(jié)構(gòu)，該抑菌物質(zhì)可歸為環(huán)脂肽類抗生素中的表面活性素類，該物質(zhì)對油菜菌核病等多種真菌病害有強抑制效果，具有廣譜抑菌性(江木蘭等，2010)。內(nèi)生芽孢桿菌產(chǎn)生的脂肽類化合物也可用于防治水稻稻瘟病、水稻紋枯病、小麥白粉病、小麥赤霉病、辣椒炭疽病、辣椒病毒病、番茄早疫病、番茄青枯病、黃瓜灰霉病、黃瓜霜霉病等植物病害以及蚜蟲等蟲害，生防菌分泌的抗菌物質(zhì)穩(wěn)定性決定它對植物病原菌拮抗能力的持續(xù)性(王帥，2009)。除了脂肽類拮抗物質(zhì)外，內(nèi)生芽孢桿菌菌株中可分離檢測到的蛋白類拮抗物質(zhì)，主要包括一些酶類、抗菌蛋白和多肽類，這些抗菌蛋白可抑制植物病原真菌孢子的產(chǎn)生和萌發(fā)，并導(dǎo)致菌絲畸形，細(xì)孢壁溶解，原生質(zhì)泄露等。何紅等從辣椒中分離出1株內(nèi)生枯草芽孢桿菌，該菌株分泌的抗菌多肽對熱穩(wěn)定，在中性pH范圍較穩(wěn)定，并抗紫外線照射，對植物炭疽病菌和番茄青枯病菌等多種植物病原真菌和細(xì)菌有較強的抑制作用(何紅等，2003b)。解淀粉芽孢桿菌LP-5是一株對梨黑斑病菌(Alternaria alternata)具有抑制作用的內(nèi)生細(xì)菌，其產(chǎn)生的抗菌物質(zhì)主要是抗菌蛋白，研究結(jié)果表明該蛋白對梨黑斑病菌的孢子萌發(fā)和菌絲生長有明顯抑制作用，可造成孢子萌發(fā)端泡囊化、菌體破裂、原生質(zhì)外滲(張寶俊等，2010)。

3．3 促進植物生長

內(nèi)生細(xì)菌促進植物生長的機制主要包括通過“生物固氮”或產(chǎn)生植物激素直接促進植物生長，另一方面可以誘導(dǎo)宿主植物產(chǎn)生植物激素、改善植物對礦物質(zhì)的利用率、改變宿主植物對霜凍等有害環(huán)境條件及對有害病原生物的敏感性等間接促進植物生長。生防芽孢桿菌能夠通過刺激植物激素的產(chǎn)生或者誘導(dǎo)寄主植物激素的產(chǎn)生來促進植物根系及植株生長，增強植物的抗病性，從而間接地減少病害發(fā)生。何紅等在研究內(nèi)生枯草芽孢桿菌BS-1和BS-2菌株對辣椒和白菜促生作用機制中發(fā)現(xiàn)，用菌株培(蔡學(xué)清等，2005)養(yǎng)液浸種后，導(dǎo)致植株體內(nèi)生長素(IAA)、赤霉素(GA3)、玉米素(ZR4)等植物內(nèi)源激素含量的增加，以及脫落酸(ABA)含量的下降，是菌株促進植株生長的主要機制(何紅等，2004a)。蔡學(xué)清等在研究內(nèi)生枯草芽孢桿菌BS-2菌株對水稻苗生長效應(yīng)中也發(fā)現(xiàn)，該菌能提高水稻葉綠素的含量，促進其生長，還能提高其保護酶活性，從而提高水稻的抗逆性(蔡學(xué)清等，2005)。

3．4 誘導(dǎo)植物抗病性

內(nèi)生芽孢桿菌通過競爭作用占據(jù)有利的生態(tài)位點，從而阻止植物病原菌的侵入，是植物內(nèi)生芽孢桿菌發(fā)揮其生防作用的先決條件。一旦植物病原真菌侵入植物體內(nèi)，內(nèi)生芽孢桿菌可以通過自身產(chǎn)生的拮抗物質(zhì)直接抑制植物病原菌的生長與繁殖。內(nèi)生芽孢桿菌除了直接拮抗植物病原真菌以外，有些種類也可以誘發(fā)植物自身的抗病潛能從而增強植物的抗病性，即具有誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗病性的作用。生防菌的誘導(dǎo)抗病性具有廣譜性和非特異性的優(yōu)點，能夠使植物對多種植物病原真菌、細(xì)菌、病毒甚至對一些線蟲和害蟲也能產(chǎn)生抗性。植物誘導(dǎo)抗性作為植物內(nèi)生細(xì)菌防病的主要機制之一，已經(jīng)被廣泛的證實和應(yīng)用。盡管植物誘導(dǎo)抗性(ISR)和系統(tǒng)獲得抗性(SAR)在表型特征上具有相似性，但兩者的信號途徑及生理生化機制還是有所不同的。

4 內(nèi)生芽孢桿菌誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗病性機制

4．1 內(nèi)生芽孢桿菌誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗病性的激發(fā)子

關(guān)于革蘭氏陰性菌假單胞菌誘導(dǎo)植物抗性的研究較多，Meziane對熒光假單胞菌株WCS417和WCS358誘導(dǎo)植物抗病性的研究表明，2個細(xì)菌菌株細(xì)胞壁中的脂多糖(lipopolysaccharide)、嗜鐵素(siderophores)和水楊酸(salicylic acid)是誘導(dǎo)ISR的決定因子(Meziane et al．，2005)。對于內(nèi)生芽孢桿菌誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗性的研究較少，Ryu發(fā)現(xiàn)芽孢桿菌的兩個菌株產(chǎn)生的揮發(fā)性有機物(volatile organic compounds)可以促進擬南芥生長和誘導(dǎo)對軟腐病菌的抗性，認(rèn)為芽孢桿菌產(chǎn)生的揮發(fā)性有機物是誘導(dǎo)ISR的決定因子(Ryu et al．，2003)。

4．2 內(nèi)生芽孢桿菌誘導(dǎo)植物抗病性的細(xì)胞學(xué)機制

內(nèi)生芽孢桿菌誘導(dǎo)植物抗病性的細(xì)胞學(xué)機制主要包括誘導(dǎo)寄主植物在病菌入侵的細(xì)胞前沿形成結(jié)構(gòu)致密的保護層，或誘導(dǎo)寄主細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，如細(xì)胞壁增厚形成乳突、細(xì)胞壁中木質(zhì)素含量增加、細(xì)胞壁機械強度的增強等，以限制病菌的進一步侵入擴展;Benhamou等用短小芽孢桿菌(B．pumilus)SE34接種番茄和豌豆的根，再分別用番茄枯萎病菌(F．oxysporumf．sp．radicis)和豌豆枯萎病菌(F．oxysporumf．sp．pisi)挑戰(zhàn)接種，也能誘導(dǎo)類似的寄主防御反應(yīng)，細(xì)胞壁沉積物除了滲透酚類化合物外，還有大量的胼胝質(zhì)產(chǎn)生(Compant et al．，2005;M＇Piga et al．，1997;Benhamou et al．，1996;Benhamou et al．，2000)。

4．3 內(nèi)生芽孢桿菌誘導(dǎo)植物抗病性的生化機制

內(nèi)生細(xì)菌誘導(dǎo)寄主植物生理生化變化主要包括誘導(dǎo)寄主植物體內(nèi)病程相關(guān)蛋白(PRs)的積累、植保素以及其它次生代謝物質(zhì)的合成、水解酶和氧化酶的產(chǎn)生、植物幾丁質(zhì)酶、β-l，3-葡聚糖酶、過氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)、超氧化物歧化酶(SOD)和苯丙氨酸解胺酶(PAL)等多種植物防御相關(guān)酶的表達、親鋨物質(zhì)的積累造成侵入絲細(xì)孢質(zhì)瓦解、原生質(zhì)體流失等(Harish et al．，2009;Kavino et al．，2007;王萬能等，2004;楊海蓮等，1999)。易龍等研究發(fā)現(xiàn)經(jīng)芽孢桿菌Bn2130菌液處理的辣椒，其體內(nèi)多酚氧化酶(PPO)、過氧化物酶(POD)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性均有不同程度的提高，表明菌株Bn2130能激發(fā)寄主產(chǎn)生誘導(dǎo)抗病性(易龍等，2009)。

4．4 內(nèi)生芽孢桿菌誘導(dǎo)植物抗病性的分子信號途徑

根際細(xì)菌的誘導(dǎo)抗性主要以茉莉酸/乙烯(JA/ET)為信號分子，獨立于水楊酸(SA)信號途徑。在某些內(nèi)生芽孢桿菌和植物的組合中，植物的誘導(dǎo)抗性有些依賴于SA信號途徑，有些依賴于JA/ET途徑。在煙草霜霉病(Peronospora tabacina)系統(tǒng)中，經(jīng)短小芽孢桿菌SE34處理的植株，用病原菌挑戰(zhàn)接種1 d后，SA的水平明顯提高;同時在番茄晚疫病系統(tǒng)中，菌株SE34處理后也會增加植物體內(nèi)SA的含量(Zhang et al．，2002)。Van loon等研究發(fā)現(xiàn)由短小芽孢桿菌菌株T4處理轉(zhuǎn)基因煙草(Nicotiana tabacumcv．xanthinc)后，植株對煙草野火病病菌(P．syringaepv．tabaci)的系統(tǒng)抗性獨立于SA途徑，依賴于JA/ET途徑和調(diào)控基因PR1a的表達(Van Loon，1997)。Ryu等用菌株T4和SE34處理擬南芥(Arabidopsis thaliana)后發(fā)現(xiàn)，菌株T4誘導(dǎo)擬南芥對丁香假單胞桿菌的抗性依賴于ET途徑，但獨立于JA和調(diào)控基因NPR1的表達;菌株SE34誘導(dǎo)擬南芥的抗性則依賴于JA/ET和調(diào)控基因NPR1的表達，他們也研究發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌GB03產(chǎn)生的VOCs誘導(dǎo)的ISR主要依賴于ET途徑(Ryu et al．，2004)。

由生防菌誘導(dǎo)的植物抗病機制是極其復(fù)雜的，在不同類型的微生物誘導(dǎo)因子-寄主植物-病原菌組合中，誘導(dǎo)植物防御反應(yīng)的分子基礎(chǔ)及其所依賴的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑豐富多樣，沒有統(tǒng)一的模式(劉曉光，2007)。現(xiàn)有的認(rèn)識還十分有限，在該領(lǐng)域仍存在諸多科學(xué)挑戰(zhàn)，比如植物-有益微生物-病原菌之間的原位互作和基因表達的研究?哪些微生物信號能通過ISR、SAR或其它途徑有效激發(fā)植物對病原菌的抗性等?隨著生防菌誘導(dǎo)植物抗病機理研究的不斷深入以及誘導(dǎo)抗病技術(shù)的不斷完善，必將有助于更好地利用和提高生防菌介導(dǎo)的植物抗病性。

5 結(jié)論與展望

雖然內(nèi)生細(xì)菌對防治植物病害具有潛在的應(yīng)用和開發(fā)價值，但目前大多數(shù)枯草芽孢桿菌的生防研究總體上還處于實驗室階段，要在農(nóng)作物生產(chǎn)中用于防治病害，還存在一些問題，由于易受土壤溫濕度、pH值、作物生長狀況及土壤中生態(tài)系統(tǒng)等微環(huán)境因素的影響，因此容易導(dǎo)致防效不穩(wěn)定的結(jié)果，這也限制了內(nèi)生芽孢桿菌在生產(chǎn)中的推廣使用。要解決這一問題，可探討兩種主要對策。首先是與化學(xué)農(nóng)藥復(fù)配使用，使用化學(xué)藥劑的目的是幫助芽孢桿菌克服在土壤生態(tài)環(huán)境里定殖的過程中與其它微生物群落競爭，形成優(yōu)勢種群，使之有足夠的群體數(shù)量來克服包括病原菌在內(nèi)的土壤習(xí)居微生物的排斥，保持其在植物根、葉周圍定殖，分泌抗生素，誘導(dǎo)植物抗病性等作用，同時發(fā)揮化學(xué)藥劑抑菌迅速、防效穩(wěn)定的優(yōu)勢，通過復(fù)配協(xié)同作用達到優(yōu)勢互補、用量減少、防效增強的目的。其次是與其它拮抗微生物協(xié)同互作，如將互融的兩種以上的拮抗微生物(混用的不同抗生體之間沒有拮抗、寄生、溶解或競爭等互斥關(guān)系)混合，將有利于混合菌株對植物不同部位的空間全面占領(lǐng)，由于混合菌劑能適應(yīng)不同的環(huán)境條件，可在更大的光、溫、氣、濕度變幅內(nèi)生存繁衍，因此可望實現(xiàn)多種抗生菌功能互補、多種病害兼防、作用持久的協(xié)同控病效果。

當(dāng)然，細(xì)菌作為植物病害的生物防治因子，必須考慮內(nèi)生細(xì)菌的病理學(xué)作用，在正常條件或惡劣環(huán)境下對宿主植物是否致病以及內(nèi)生細(xì)菌與植物建立的共生關(guān)系是否與其它微生物與植物建立的共生關(guān)系一致，相互作用如何等問題。此外還應(yīng)該充分了解內(nèi)生細(xì)菌的侵染、定殖、繁殖與傳播的具體情況，在未完全了解該菌的病理學(xué)作用的情況下限制其傳播是十分必要的。相信隨著研究的不斷深入，植物內(nèi)生細(xì)菌在生態(tài)型農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用前景將十分廣闊。

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