陳靜波，劉建秀

（1.江蘇省中國科學(xué)院植物研究所 南京中山植物園，江蘇 南京210014；2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝系，江蘇 南京210095）

狗牙根屬（Cynodonspp.）植物屬于禾本科虎尾草亞科虎尾草族，全世界約有10個(gè)種，我國產(chǎn)2種，包括狗牙根（C.dactylon）和彎穗狗牙根（C.arcuatus），其中狗牙根是一種世界廣布種，廣泛分布于全世界溫暖地區(qū)，在我國主要分布于黃河以南各省，在新疆、西藏等西北高原地區(qū)也有一些分布，栽培上已經(jīng)推廣到北京附近［1］，多生長于農(nóng)田、路邊、河岸、荒坡山地以及沿海和內(nèi)陸的鹽堿地，其生境極具多樣化，因此存在很大的種內(nèi)變異。狗牙根是一類多年生草本植物，具有發(fā)達(dá)的匍匐莖和根狀莖，生長速度快，耐踐踏，抗旱抗鹽，耐重金屬，因此是最常用的暖季型草坪草之一，廣泛應(yīng)用于熱帶、亞熱帶以及暖溫帶的運(yùn)動(dòng)場、公園、公路邊以及小區(qū)等地區(qū)綠化，同時(shí)也是一種很好的水土保持和牧草植物［2］。草坪應(yīng)用中最常用的狗牙根屬植物包括狗牙根和雜交狗牙根，其中雜交狗牙根是狗牙根和非洲狗牙根（C.transvaalensis）的雜交后代。

鹽堿化是一個(gè)全球性的問題，已經(jīng)嚴(yán)重影響了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展［3－6］。從1954年Gausman等［7］開始研究狗牙根的抗鹽性到現(xiàn)在，已經(jīng)過了半個(gè)多世紀(jì)，對狗牙根的抗鹽性認(rèn)識取得了不少進(jìn)步，但這個(gè)進(jìn)步顯得過于緩慢，與狗牙根這種具有草坪草、牧草、水土保持以及生態(tài)修復(fù)等多重功能的草種不相適應(yīng)。結(jié)合其他植物上已經(jīng)取得的抗鹽機(jī)理研究成果，主要從狗牙根抗鹽評價(jià)和抗鹽機(jī)理角度對國內(nèi)外狗牙根抗鹽性研究進(jìn)行了綜述，分析了已經(jīng)取得的成就，同時(shí)指出了存在的問題，以期為加快狗牙根抗鹽性研究，推動(dòng)其在鹽堿地利用提供一定的參考。

1 狗牙根的抗鹽性評價(jià)

1.1 抗鹽性的評價(jià)方法

抗鹽評價(jià)是植物抗鹽育種和抗鹽機(jī)理研究一項(xiàng)最基礎(chǔ)的工作。植物的抗鹽性評價(jià)是一個(gè)復(fù)雜的問題，因?yàn)橛绊懼参锟果}性的因素很多，如評價(jià)指標(biāo)、培養(yǎng)方法、處理鹽度和鹽的種類、鹽處理的時(shí)間、修剪程度、基質(zhì)的營養(yǎng)狀況、通氣狀況和pH、環(huán)境溫濕度、光照強(qiáng)度和光周期等。同一個(gè)植物材料，不同的研究者在不同的地區(qū)和時(shí)間，采用不同的評價(jià)程序，其評價(jià)結(jié)果可能會有較大差異，因此抗鹽性評價(jià)結(jié)果只是一個(gè)相對的結(jié)果，即抗鹽性是相對的。目前狗牙根抗鹽評價(jià)方法主要有室內(nèi)控制條件下的水培法［8］和盆栽土培法［9］，以及室外自然條件下的鹽堿地選擇法［10，11］等，其中水培法應(yīng)用較多。

Lee等［12］、Chen等［13］認(rèn)為，對于一些抗鹽性較強(qiáng)的暖季型草坪草（包括狗牙根），處理鹽度過低（＜30dS／m）不能很好區(qū)分它們的抗鹽性。Dudeck等［14］研究狗牙根的抗鹽性時(shí)發(fā)現(xiàn)小于9.9dS／m的鹽度不能區(qū)分8個(gè)狗牙根品種的抗鹽性。Adavi等［15］也發(fā)現(xiàn)用10dS／m的鹽水灌溉10個(gè)狗牙根品種，雖然品種間的表現(xiàn)有一定的差異，但差異不顯著。陳靜波等［16］對18份狗牙根優(yōu)良選系和品種的抗鹽性研究表明，以葉片枯黃率上升到50%時(shí)的鹽度（S50%）為指標(biāo)，參試材料的S50%平均為18.2g／L。

鹽處理時(shí)間對草的表現(xiàn)也有很大差異。陳靜波等［17］認(rèn)為在短期和長期鹽脅迫后的實(shí)際生長表現(xiàn)上不一致，長期鹽脅迫對草坪草的傷害要大得多，但總體而言，待試材料短期鹽處理的和長期鹽處理的相對抗鹽性是相對一致的，通過簡單快速的短期鹽處理實(shí)驗(yàn)?zāi)軌蚝芎脜^(qū)分不同草的抗鹽性差異。

綜合前人的研究結(jié)果，認(rèn)為進(jìn)行狗牙根大量資源抗鹽評價(jià)時(shí)，采用室內(nèi)水培實(shí)驗(yàn)，處理水溶液鹽度（NaCl）應(yīng)控制在15～20g／L（或200～400mmol／L）左右，處理時(shí)間約為1～2個(gè)月，能夠簡單高效地區(qū)分參試材料間的抗鹽性。

1.2 狗牙根屬內(nèi)及與其他草種間的抗鹽性比較

1.2.1 狗牙根屬內(nèi)的抗鹽性比較 狗牙根屬內(nèi)不同品種或種源間的抗鹽性差異很大。研究最早的是在1967年，Youngner和Lunt［18］比較了9個(gè)狗牙根品種在不同鹽度下的地上部分和根系生長的變化，發(fā)現(xiàn)Sunturf和Tifway的抗鹽性最強(qiáng)。Dudeck等［14］發(fā)現(xiàn)8個(gè)狗牙根品種中，Tifdwarf和Tifgreen抗鹽性最強(qiáng)，Tifway等中等，Common和Ormond最弱。Marcum和Pessarakli［8］對35個(gè)狗牙根品種的抗鹽性研究表明，不同的狗牙根品種差異也很大，枝葉干重下降到50%的鹽度變化范圍為26～40dS／m。Bauer等［19］對12個(gè)雜交狗牙根的抗鹽性研究認(rèn)為，F(xiàn)loraDwarf、Champion Dwarf、Novotek以及 TifEagle的抗鹽性最強(qiáng)，而Patriot、Santa Ana、Tifgreen和TifSport最弱。王紅玲等［20］用Na2SO4處理4個(gè)狗牙根品種，發(fā)現(xiàn)抗鹽性為新農(nóng)一號狗牙根＞喀什狗牙根＞C－3狗牙根＞矮生天堂草。陳靜波等［16］以葉片枯黃率上升到50%時(shí)的鹽度（S50%）為指標(biāo)，18份狗牙根草坪草優(yōu)良選系和品種的S50%平均為18.2g／L，變異系數(shù)為29%，其中狗牙根的S50%平均為17.5g／L，變異系數(shù)為38%，雜交狗牙根S50%平均為19.1g／L，變異系數(shù)為15%，除C158、南京狗牙根和C610外，多數(shù)選系（品種）的抗鹽性比對照品種Tifgreen和Tifdwarf強(qiáng)。Francois［21］發(fā)現(xiàn)來自以色列死海附近的材料Tifton 86抗鹽性最強(qiáng)，其次為TifwayⅡ，最弱的為來自中國南方的 Tifton 10。Ramakrishnan和 Nagpal［22］、Hameed和 Ashraf［23］、Akram等［24］以及周霞等［25］研究均發(fā)現(xiàn)來自鹽堿地生境的狗牙根生態(tài)型具有較強(qiáng)的抗鹽性。Lu等［26］對狗牙根Tifeagle的愈傷組織進(jìn)行0.3mol／L的NaCl處理，獲得了一些抗鹽體細(xì)胞突變體，鹽脅迫下這些突變體的生長量更高，葉片傷害更小，表明抗鹽性有所提高。這說明通過體細(xì)胞定向誘變（鹽脅迫）的育種方法，可以提高狗牙根的抗鹽性。這些研究為狗牙根抗鹽性育種提供了一定的理論依據(jù)。通過廣泛收集自然生長于鹽堿地（包括海邊鹽堿地和內(nèi)陸鹽堿地）的狗牙根資源抗鹽性評價(jià)能夠得到抗鹽性相對較強(qiáng)的育種材料，然后通過一定的常規(guī)育種手段（如雜交育種）或現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)（如基因克隆），最終選育到抗鹽優(yōu)質(zhì)的狗牙根新品種或挖掘到抗逆功能基因資源。

1.2.2 狗牙根與其他草種間的抗鹽性比較 早在1954年，Gausman等［7］就報(bào)道田間鹽水灌溉條件下，在5種測試的草中，狗牙根具有較高的抗鹽性，僅次于虎尾草（Chloris gayana）。Marcum和 Murdoch［27］通過水培法研究表明，溝葉結(jié)縷草（Zoysia matrella）、海雀稗（Paspalum vaginatum）和鈍葉草（Stenotaphrum secundatum）的抗鹽性最強(qiáng)，雜交狗牙根（C.dactylon×C.transvaalensis）中等，結(jié)縷草（Z.japonica）對鹽敏感，而假儉草（Eremochloa ophiuroides）對鹽非常敏感。同樣的水培條件下，Marcum［28］發(fā)現(xiàn)抗鹽性鹽草（Distichlis spicata var.stricta）＞堿地鼠尾粟（Sporobolus airoides）＞狗牙根＝結(jié)縷草＞砂地鼠尾粟（Sporobolus cryptandrus）＞野牛草（Buchloe dactyloides）＞ 垂 穗 草 （Bouteloua curtipendula）。其 后，Lee等［29］、Marcum 等［30］、Pessarakli和Touchane［31］、陳靜波等［9，16，32］、劉一明等［33］研究都得到了與前面類似的結(jié)果，認(rèn)為在室內(nèi)控制環(huán)境的水培或土培條件下，狗牙根的抗鹽性較強(qiáng)，但在測試的暖季型草種間均處于中等。

程云輝等［10］對苜蓿（Medicago sativa）、油葵（Helianthus annuus）、高羊茅（Festuca arundinacea）和狗牙根等在沿海灘涂鹽漬化地上進(jìn)行了篩選試驗(yàn)，結(jié)果表明只有狗牙根C121能在重度鹽漬化地上生長。宗俊勤等［11］在含鹽0.40%～0.52%的海邊重鹽土上種植不同暖季型草坪草發(fā)現(xiàn)，所有測試的草坪草均能存活，其中海雀稗P006和溝葉結(jié)縷草Z014的抗鹽性強(qiáng)于所有狗牙根，與前期的室內(nèi)水培抗鹽評價(jià)結(jié)果基本一致［16］，但結(jié)縷草Z080和Z008的抗鹽性也強(qiáng)于所有狗牙根，而在水培實(shí)驗(yàn)中的結(jié)縷草Z080和Z008的抗鹽性幾乎弱于所有狗牙根材料［16］，并且室內(nèi)土培環(huán)境下長期鹽處理實(shí)驗(yàn)中也證明Z080的抗鹽性顯著差于狗牙根C291［13］。這些鹽堿地的田間抗鹽性評價(jià)結(jié)果，一方面說明狗牙根抗鹽性較強(qiáng)，能夠在重鹽堿地上建植，另一方面也說明室內(nèi)的抗鹽評價(jià)結(jié)果有時(shí)候會與鹽堿地的實(shí)際種植表現(xiàn)有差異，因?yàn)槭覂?nèi)實(shí)驗(yàn)的影響因素比較單一，只有鹽度差異，其他生長條件往往控制最適合狀態(tài)，而鹽堿地除了鹽度這個(gè)因素外，還存在其他可能的脅迫因素，如養(yǎng)分、水分、溫度、pH以及鹽離子組成等。一個(gè)草種能否在鹽堿地使用，必須要通過鹽堿地的多年多點(diǎn)種植表現(xiàn)觀察后才能確定，而不能僅憑室內(nèi)的評價(jià)實(shí)驗(yàn)。

根據(jù)上面分析可以看出，狗牙根作為一種常用的草坪和牧草，在鹽堿地建植或鹽水（包括再生水）灌溉中具有很高的應(yīng)用潛力。雖然少數(shù)草種（如溝葉結(jié)縷草、海雀稗、鈍葉草等）的抗鹽性比狗牙根強(qiáng)，但這些草種主要分布在南方，抗寒性較弱，在長江以北地區(qū)存在綠期短，甚至無法越冬問題。因此在長江以北的狗牙根適應(yīng)區(qū)域，其在鹽堿地改良中具有更加顯著重要的地位。

2 狗牙根的抗鹽機(jī)理

2.1 離子調(diào)控機(jī)制

離子脅迫是最主要的一種鹽脅迫。當(dāng)根際鹽離子濃度超出正常范圍時(shí)，一方面大量的鹽離子會抑制與鹽離子結(jié)構(gòu)相近的營養(yǎng)離子吸收（如土壤中過量的Na會造成植物體內(nèi)K離子的虧缺），造成植物體內(nèi)某些營養(yǎng)元素缺乏，抑制植物生長；另一方面，大量鹽離子進(jìn)入細(xì)胞后，如果細(xì)胞無法及時(shí)清除進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)的鹽離子，會對細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的細(xì)胞器、各種酶類、DNA和細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)及上面的膜蛋白產(chǎn)生毒害，降低細(xì)胞的活性和膜的選擇性，從而加劇離子脅迫，嚴(yán)重時(shí)造成細(xì)胞死亡［34－37］。一些研究表明，狗牙根抗鹽基因型枝葉通常能夠維持較低的Na含量，較高的K含量和K／Na［13，23，26，38］。狗牙根進(jìn)行離子調(diào)控（主要指K、Na離子的調(diào)控）的可能途徑主要有控制離子吸收和運(yùn)輸、離子在體內(nèi)的分配以及鹽離子的分泌等。

2.1.1 根系對離子的吸收和排除 在鹽漬土壤中高濃度的鹽離子可以通過被動(dòng)吸收和主動(dòng)吸收進(jìn)入植物根系。通過根系減少鹽離子吸收并增加營養(yǎng)離子的選擇性吸收，可以提高植物對鹽脅迫的抵抗力。Peng等［39］對禾本科鹽生植物堿茅（Puccinellia tenuiflora）的研究表明，堿茅根系通過物理障礙凱氏帶、Na／K選擇性吸收的K離子通道等來提高營養(yǎng)元素K的吸收并減少鹽離子Na的吸收，從而減少葉片對Na的積累并維持K平衡。在棉花（Gossypium hirsutum）上也報(bào)道鹽處理可以加速其幼苗凱氏帶的形成［40］。王紅玲等［20］發(fā)現(xiàn)4個(gè)狗牙根品種均在土壤含鹽量（Na2SO4）1.2%時(shí)根系對K的選擇性吸收能力最強(qiáng)，其中抗鹽性最強(qiáng)的新農(nóng)一號選擇性在品種間最強(qiáng)。這種選擇吸收可能與鹽促進(jìn)根系生長有關(guān)［18，31］，但缺乏具體的實(shí)驗(yàn)證據(jù)。而Maathuis和Amtmann［41］以及Zhang等［34］認(rèn)為植物對Na、K的選擇性吸收與根細(xì)胞質(zhì)膜上的不同離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白對Na、K離子透過能力不同造成的。

根系吸收的Na離子主要有3種去向，一種是留在根系中，一種是通過木質(zhì)部運(yùn)往地上部，還有一種是通過根系表皮細(xì)胞質(zhì)膜上的Na＋／H＋逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白排到環(huán)境中［42，43］。Bradley和 Morris［44］認(rèn)為泌鹽鹽生植物互花米草（Spartina alterniflora）大約91%～97%的離子最大理論吸收量通過根系來排除，即便其具有很強(qiáng)的葉片離子分泌能力。擬南芥的質(zhì)膜Na＋／H＋逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因SOS1已被克隆［45］，并且在擬南芥（Arabidopsis thaliana）中過量表達(dá)SOS1顯著提高了轉(zhuǎn)基因植株的耐鹽性［46，47］。狗牙根抗鹽基因型枝葉能夠維持較低的Na含量，較高的K含量和K／Na［13，23，26，38］，是否存在 Na從根系排出機(jī)制，如果有，怎么排出，這些問題目前還不清楚，亟待解決。

2.1.2 離子在體內(nèi)的選擇性運(yùn)輸 進(jìn)入木質(zhì)部的鹽分隨著水分（蒸騰流）可以從根部運(yùn)輸?shù)降厣喜糠?，最后隨水分的蒸騰而殘留在葉片。也就是說，只要植物在生長、有蒸騰作用，就會有源源不斷的離子通過根系轉(zhuǎn)運(yùn)到葉片，并進(jìn)行積累，最終產(chǎn)生毒害。因此，減少蒸騰流量（通過氣孔開閉來調(diào)節(jié)）、離子在木質(zhì)部運(yùn)輸過程中通過木質(zhì)部薄壁細(xì)胞等對離子的再吸收以及韌皮部中Na＋的回流等機(jī)制，可以減少鹽離子往葉片的運(yùn)輸和積累［42，48］。離子選擇性運(yùn)輸機(jī)制可以發(fā)生在從成熟的根［49］、莖基部［50］、一直到地上部分［51］等地方。Ren等［52］克隆到水稻（Ory－za sativa）上的一個(gè)抗鹽基因SKC1，并證明這個(gè)基因在木質(zhì)部的薄壁細(xì)胞表達(dá)，并具有Na／K選擇活性，對減少水稻葉片Na積累提高抗鹽性起關(guān)鍵作用。Chen等［13］發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下狗牙根根系的Na含量高于K，而葉片中的Na含量低于K，認(rèn)為狗牙根可能也存在類似的離子選擇運(yùn)輸效應(yīng)，即選擇K往葉片運(yùn)輸，但其進(jìn)行離子選擇運(yùn)輸?shù)闹饕课灰约爸饕{(diào)控基因還需要進(jìn)一步明確。

2.1.3 離子在體內(nèi)的再分配 進(jìn)入植物體內(nèi)的鹽離子可以通過器官、組織和細(xì)胞水平的再分配來進(jìn)行離子調(diào)節(jié)。一些植物如蘆葦（Phragmites australis）、海雀稗等可以通過把鹽離子隔離在地下部分［13，53］、老的葉片等器官［54］。在組織水平上，通常把鹽離子隔離在根系和莖等地方的薄壁細(xì)胞組織（如根系的皮層等），減少在分生組織和光合組織等對鹽敏感的組織中積累［39，52］。而把鹽離子隔離在液泡和質(zhì)外體，減少在細(xì)胞質(zhì)中積累，是細(xì)胞水平的抗鹽關(guān)鍵機(jī)理，也是目前植物抗鹽機(jī)理研究最多的部分［55，56］。液泡Na＋／H＋逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在這個(gè)過程中起重要作用。目前對一些液泡Na＋／H＋逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的克隆和表達(dá)分析研究證明，通過過量表達(dá)Na＋／H＋逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，能顯著提高轉(zhuǎn)基因植物的抗鹽性。這一點(diǎn)已經(jīng)在狗牙根的近緣植物獐毛（Aeluropus littoralis var.sinensis）上得到證實(shí)［57］。生長于鹽堿地的狗牙根在鹽脅迫下根系和莖的皮層組織和髓部薄壁組織的面積增加［58］，可能在組織水平上有利于鹽離子的隔離，但缺乏生理學(xué)和分子生物學(xué)的證據(jù)。

2.1.4 鹽腺離子分泌 狗牙根的葉片上具有一種特殊的雙細(xì)胞結(jié)構(gòu)叫鹽腺，有向體外分泌鹽分的功能［59］。狗牙根的鹽腺結(jié)構(gòu)以及分泌活性是其研究最多的離子調(diào)控機(jī)理。

鹽腺由下部一個(gè)較大的瓶狀的基細(xì)胞和上部一個(gè)小圓頂狀的帽細(xì)胞組成?；?xì)胞與周圍的表皮細(xì)胞相鄰，并有豐富的胞間連絲與之相連，突出表皮部分的細(xì)胞壁上有角質(zhì)層，與周圍表皮細(xì)胞的角質(zhì)層連成一體，但不侵入到表皮以下的側(cè)壁上。與緊密而有條紋的基細(xì)胞壁不一樣，帽細(xì)胞的細(xì)胞壁顯得比較疏松，看上去呈斑點(diǎn)狀。帽細(xì)胞除了與基細(xì)胞相連的細(xì)胞壁外，其余朝外的細(xì)胞壁外均由一層角質(zhì)層覆蓋，并與基細(xì)胞的角質(zhì)層連成一體?；?xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中有復(fù)雜的雙層膜系統(tǒng)，稱為隔膜。隔膜的一端連接到基細(xì)胞與帽細(xì)胞相連處的細(xì)胞壁上并開口，另一端游離在細(xì)胞質(zhì)中并閉合。隔膜上附著有大量線粒體和微管?；?xì)胞與帽細(xì)胞相連處的細(xì)胞壁存在大量胞間連絲，其余部分全部嚴(yán)重木質(zhì)化，物質(zhì)不能透過。不分泌鹽時(shí)，帽細(xì)胞內(nèi)具有一個(gè)大的細(xì)胞核、一些小液泡等細(xì)胞器，并且細(xì)胞頂部的角質(zhì)層與細(xì)胞壁不分離，此部分的角質(zhì)層上還具有一些孔。而正在分泌的帽細(xì)胞質(zhì)內(nèi)產(chǎn)生一些大的液泡，并且細(xì)胞頂部的角質(zhì)層與細(xì)胞壁分離，呈弧形，在兩者之間形成一個(gè)腔，稱為收集室［60－62］。

根據(jù)上面的鹽腺結(jié)構(gòu)特點(diǎn)以及鑭示蹤實(shí)驗(yàn)（一種質(zhì)外體示蹤元素）［61－66］，綜合其他禾本科植物一些研究，認(rèn)為狗牙根鹽腺分泌鹽離子的可能過程為：鹽腺周圍細(xì)胞中的離子，通過質(zhì)外體途徑到達(dá)基細(xì)胞與帽細(xì)胞交界處的細(xì)胞壁，然后進(jìn)入隔膜，再排入基細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，期間可能需要消耗能量（是個(gè)主動(dòng)過程），同時(shí)周圍細(xì)胞中的離子也可以利用共質(zhì)體途徑即通過胞間連絲直接進(jìn)入基細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)；離子在基細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中積累濃縮，并通過基細(xì)胞與帽細(xì)胞間的胞間連絲直接進(jìn)入帽細(xì)胞，或裝入小液泡后再運(yùn)輸?shù)矫奔?xì)胞；進(jìn)入帽細(xì)胞的離子泵入液泡，期間可能一些小液泡合并成大液泡，離子進(jìn)一步濃縮；液泡移動(dòng)到細(xì)胞頂部，然后通過頂部細(xì)胞壁的孔（斑點(diǎn)處）把濃鹽液排到胞外；角質(zhì)層鼓起，形成收集室，收集室內(nèi)的鹽液收集到一定程度后由于水壓作用，鹽液通過小孔被排到角質(zhì)層外面；葉片表面的鹽液在干燥的空氣中逐步失水結(jié)晶，形成肉眼可見的鹽晶。

狗牙根的鹽腺主要分布在葉片的遠(yuǎn)軸面，并且葉片的中部比基部和頂部多［64］。鹽腺對離子的分泌具有一定的選擇性，對鹽離子（Na、Cl）的分泌能力強(qiáng)，而對K、Ca、Mg等營養(yǎng)元素的分泌能力很弱［66］。狗牙根鹽腺的分泌能力比大米草（Spartina anglica）、鹽草、鹽地鼠尾粟（Sporobolus virginicus）、溝葉結(jié)縷草、細(xì)葉結(jié)縷草（Z.tenuifolia）、結(jié)縷草等植物弱，而比野牛草、垂穗草等植物強(qiáng)［13，28，59，65］。鹽分泌能力除受單位葉面積上的鹽腺數(shù)量影響外，還與這些植物的鹽腺結(jié)構(gòu)有關(guān)，一般鹽腺陷入葉片表皮內(nèi)并且細(xì)胞粗短的植物鹽分泌能力強(qiáng)，而突出表皮并且細(xì)胞細(xì)長的分泌能力弱［59］，如果基細(xì)胞中沒有隔膜，則這種禾本科葉片表面的雙細(xì)胞結(jié)構(gòu)沒有分泌能力［66］。狗牙根的鹽腺呈半下陷狀態(tài)［60］，因此鹽分泌能力處于中等。狗牙根的鹽分泌能力存在基因型差異，一些基因型的分泌能力強(qiáng)，如品種‘FloraTex’的分泌量為20.60（mg Na＋／g葉干重·周），而一些基因型分泌能力比較弱，如‘Sultan’分泌僅1.41（mg Na＋／g葉干重·周），而且鹽分泌能力越強(qiáng)的基因型體內(nèi)積累的鹽離子越少，抗鹽性越強(qiáng)，如‘FloraTex’葉片內(nèi)的 Na含量為5.56（mg Na＋／g葉干重），而‘Sultan’積累了15.18（mg Na＋／g葉干重）［8］。

環(huán)境因素也會影響狗牙根鹽腺的分泌能力。在一定鹽度范圍內(nèi)，鹽的分泌能力隨鹽度升高而增加，但超過一定鹽度后分泌能力又下降［64］，可能此時(shí)植株受到鹽害過重，致使整個(gè)植株的代謝能力下降造成的。當(dāng)處理溶液的離子總濃度一定，而K／Na增加時(shí)，K的分泌量增加，而Na的分泌量減少［64］。環(huán)境濕度高時(shí)（如相對濕度99%）鹽腺的分泌能力比相對濕度低時(shí)（如60%）高，但是濕度高時(shí)分泌的鹽液不會結(jié)晶，呈液體狀，而干燥環(huán)境下容易在葉片表面觀察到鹽晶［64］。在狗牙根的一些近緣植物上還發(fā)現(xiàn)，光促進(jìn)在獐毛鹽腺的分泌，認(rèn)為是一種間接的影響，可能是由于光通過促進(jìn)蒸騰流而促進(jìn)鹽往葉片的轉(zhuǎn)運(yùn)引起的［67］；鹽腺抑制劑苯磺酸膽堿能抑制獐毛鹽腺對鹽分的分泌［68］；鹽處理不會誘導(dǎo)結(jié)縷草葉片上鹽腺的數(shù)量增加，說明鹽腺數(shù)量主要受植物本身基因控制［69］，但6－BA處理能增加虎尾草葉片的鹽腺數(shù)量［70］。狗牙根上是否也存在這些特性缺乏實(shí)驗(yàn)證據(jù)。

2.1.5 氣孔調(diào)節(jié) 如前所述，鹽分隨蒸騰流進(jìn)入葉片，最后隨水分的蒸騰而殘留在葉片產(chǎn)生毒害。因此，在鹽條件下缺乏關(guān)閉氣孔的能力是一些植物對含鹽土壤敏感的一個(gè)重要原因［48］。例如，一種耐鹽的紫菀（Aster tripolium）之所以能夠生長在鹽環(huán)境中，是因?yàn)楫?dāng)葉片質(zhì)外體中存在Na＋時(shí)能夠關(guān)閉氣孔，而A.amellus對鹽敏感是由于Na＋可以抑制氣孔的關(guān)閉［48］。2個(gè)抗鹽性不同的狗牙根在鹽脅迫下光合效率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰率均顯著下降，但抗鹽型較鹽敏感型下降慢［23］。鹽脅迫下氣孔無法關(guān)閉，會因?yàn)檎趄v流過大，導(dǎo)致葉片迅速積累鹽離子而產(chǎn)生毒害，但氣孔關(guān)閉會減少氣體交換而抑制光合作用，減少光合產(chǎn)物積累并增加活性氧的產(chǎn)生。因此鹽脅迫下氣孔并不是簡單地關(guān)閉或張開或者某個(gè)中間狀態(tài)就能說明對植物的抗鹽性的利弊，而是只有在防止葉片鹽分積累的前提下，把氣孔導(dǎo)度調(diào)整到最大開度，才能平衡離子積累和氣體交換（光合作用）之間的矛盾。

狗牙根的抗鹽基因型盡管在鹽脅迫下具有更高的氣孔導(dǎo)度，導(dǎo)致了蒸騰增加，因此具有更高的離子積累的風(fēng)險(xiǎn)，但可能具有更強(qiáng)的鹽離子選擇性吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)、鹽離子在液泡的隔離以及鹽腺分泌鹽離子能力，可以減少葉片細(xì)胞質(zhì)中鹽離子的積累，回避了由于蒸騰增加導(dǎo)致的鹽離子積累風(fēng)險(xiǎn)。另一方面，氣孔導(dǎo)度的增加，提高了胞間CO2濃度，增加了光合效率，使其具有更高的枝葉和根系生長，最終表現(xiàn)為抗鹽性提高。

2.2 滲透調(diào)節(jié)

由于大量鹽溶解于土壤水溶液后，使其濃度增加，水勢下降，引起植物吸水困難，因此滲透脅迫是鹽脅迫下狗牙根受到的另一種最主要脅迫，這也是鹽脅迫與干旱脅迫具有一些共同特點(diǎn)的原因。狗牙根在滲透脅迫下會做出一系列的生理反應(yīng)，來降低細(xì)胞的滲透勢，抵御外界的滲透脅迫，包括積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和減少細(xì)胞含水量等幾種方法［62］。鹽脅迫下的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)分為可溶性有機(jī)物和無機(jī)離子2類［71］。

植物受到滲透脅迫時(shí)用于滲透調(diào)節(jié)的常見可溶性有機(jī)物有脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖等，主要分布在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)。Hameed和Ashraf［23］對不同抗鹽性的2個(gè)生態(tài)型狗牙根進(jìn)行鹽脅迫處理后發(fā)現(xiàn)，總的游離氨基酸、總的可溶性蛋白、脯氨酸和總的可溶性糖均隨處理鹽度增加而增加，而且抗鹽性強(qiáng)的生態(tài)型增幅更大，認(rèn)為這些物質(zhì)在狗牙根鹽脅迫下的滲透調(diào)節(jié)中起重要作用。Lu等［26］利用愈傷組織進(jìn)行鹽脅迫后產(chǎn)生的體細(xì)胞突變體發(fā)現(xiàn)，抗鹽性得到提高的突變體其鹽脅迫后體內(nèi)的脯氨酸含量比原來的親本高。Marcun和Murdoch［65］對包括狗牙根在內(nèi)的6種C4草研究認(rèn)為，脯氨酸和甜菜堿均對提高這些草（除假儉草）在鹽脅迫下的滲透調(diào)節(jié)有顯著的作用，但后來Marcum［28］研究發(fā)現(xiàn)盡管鹽脅迫下脯氨酸和甜菜堿均呈增加的趨勢，但兩者對狗牙根葉片細(xì)胞滲透勢的貢獻(xiàn)分別為2.7%和39.2%，綜合其他不同抗鹽性草種的結(jié)果，認(rèn)為甜菜堿是一種最主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，而脯氨酸對滲透勢的貢獻(xiàn)很小，而且可能是一種受害的指標(biāo)。Hameed和Ashraf［23］發(fā)現(xiàn)滲透勢和水勢雖然也隨鹽度增加而下降，但抗鹽性強(qiáng)的生態(tài)型變化比較小。Marcum［28］對7種虎尾草亞科植物研究也發(fā)現(xiàn)，草的抗鹽性與滲透勢呈負(fù)相關(guān)。后來Marcum等［72］在8個(gè)鹽草生態(tài)型的抗鹽機(jī)理研究中認(rèn)為，在完成滲透調(diào)節(jié)的前提下，進(jìn)行最小的滲透調(diào)節(jié)，是草抗鹽性強(qiáng)的特征。

無機(jī)離子作為一類主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，主要分布在液泡中，并主要通過液泡Na＋／H＋逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白等來完成［56］。在同為禾本科C4植物的海雀稗上，Lee等［73］認(rèn)為一些無機(jī)離子如Na、Cl、K等對滲透調(diào)節(jié)起重要作用，在不同基因型中所起的貢獻(xiàn)達(dá)到57%～97%，遠(yuǎn)高于有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的貢獻(xiàn)（僅為19%～22%）。但在狗牙根上，還缺乏無機(jī)離子對滲透勢貢獻(xiàn)的研究。鹽脅迫下植物進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，合成一些有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)需要消耗大量的能量和光合產(chǎn)物，而通過在液泡中積累鹽離子，可以在消耗較少能量的前提下完成滲透調(diào)節(jié)，從而提高其抗鹽性［74］。

另外，在鹽脅迫實(shí)驗(yàn)中，通常能發(fā)現(xiàn)在1～3個(gè)月中低鹽處理下（期間根系不進(jìn)行剪除），狗牙根的根系生長（長度和重量）受到促進(jìn)［18，27，28，32］，但長期鹽脅迫（9個(gè)月）后沒有這種促進(jìn)現(xiàn)象發(fā)生［9］。相同的是，狗牙根的根系在干旱條件下（即滲透脅迫下）也存在類似的生長被促進(jìn)現(xiàn)象［75］。因此，鹽脅迫促進(jìn)狗牙根根系生長可能是一種短期的應(yīng)激反應(yīng)，而這種反應(yīng)可能與根際鹽度增加引起的滲透脅迫有關(guān)。

3 問題與展望

評價(jià)是植物育種程序中一個(gè)最基礎(chǔ)的工作。在狗牙根抗鹽評價(jià)上，目前已經(jīng)取得了一定的成就。許多學(xué)者對一些狗牙根品種（系）研究表明，狗牙根基因型間存在很大的抗鹽性差異，并篩選到一些抗鹽性強(qiáng)的資源。這些抗鹽評價(jià)結(jié)果，為下一步開展狗牙根抗鹽性育種和抗鹽機(jī)理的開展提供了很好的資源背景知識。同時(shí)，篩選到的抗鹽優(yōu)質(zhì)狗牙根品種（系），可以直接服務(wù)于鹽堿地的綠化、生態(tài)建設(shè)和畜牧業(yè)發(fā)展。

在狗牙根抗鹽機(jī)理上，通過Na／K的選擇運(yùn)輸、鹽腺分泌鹽離子來減少鹽離子在功能葉積累和氣孔調(diào)節(jié)是狗牙根進(jìn)行離子調(diào)控的主要機(jī)理。除狗牙根的鹽腺研究較多外，其他如根系如何吸收和排出離子、選擇性運(yùn)輸?shù)牟课?、體內(nèi)如何進(jìn)行離子的再分配、鹽分泌活性的環(huán)境調(diào)節(jié)因素等還需要進(jìn)一步的研究。在滲透調(diào)節(jié)上，目前的研究均發(fā)現(xiàn)鹽脅迫能顯著提高甜菜堿、脯氨酸等高耗能的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成，且抗鹽性強(qiáng)的含量高，但脯氨酸在鹽脅迫下起什么作用，是否還存在其他重要的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以及各種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（尤其是無機(jī)離子）對滲透勢的貢獻(xiàn)等均未做研究。而如何協(xié)調(diào)高耗能的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成和低耗能的離子積累來進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，以及如何解決減少離子積累引起的毒害和積累低耗能的離子進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)間的矛盾等問題，均沒有圓滿的答案。狗牙根抗鹽有關(guān)的一些關(guān)鍵基因的明確、克隆、定位及表達(dá)狀況方面的研究更少。像SOS1、NHX、HKT1等一些植物抗鹽關(guān)鍵基因已經(jīng)在許多植物上得到克隆和表達(dá)驗(yàn)證，但在狗牙根上缺乏證據(jù)。通過對鹽脅迫下的基因誘導(dǎo)表達(dá)狀況研究以及已知是植物抗鹽有關(guān)基因的克隆和轉(zhuǎn)化研究，有利于從分子水平進(jìn)一步認(rèn)識狗牙根的抗鹽機(jī)理，是今后抗鹽機(jī)理研究領(lǐng)域的關(guān)鍵方向。

［1］ 齊曉芳，張新全，凌瑤，等.我國狗牙根種質(zhì)資源研究進(jìn)展［J］.草業(yè)科學(xué)，2011，28（3）：444－448.

［2］ 劉偉，張新全，Wu Y Q，等.狗牙根屬植物多樣性與品種選育研究概況［J］.園藝學(xué)報(bào)，2003，30（5）：623－628.

［3］ 趙祥，謝開云，王妍君，等.晉北鹽堿化草地群落斑塊的多樣性［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20（4）：51－60.

［4］ 杜利霞，董寬虎，楊桂英，等.不同鹽堿化草地對披堿草光合生理特性的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20（5）：49－56.

［5］ 馬江濤，王宗禮，黃東光，等.基因工程在牧草培育中的應(yīng)用［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（6）：248－262.

［6］ 王舟，劉建秀.DREB／CBF類轉(zhuǎn)錄因子研究進(jìn)展及其在草坪草和牧草抗逆基因工程中的應(yīng)用［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20（1）：222－236.

［7］ Gausman H W，Cowley W R，Barton S H.Reaction of some grasses to artificial salinization［J］.Agronomy Journal，1954，46：412－414.

［8］ Marcum K B，Pessarakli M.Salinity tolerance and salt gland excretion efficiency of bermudagrass turf cultivars［J］.Crop Science，2006，46：2571－2574.

［9］ 陳靜波，閻君，張婷婷，等.四種暖季型草坪草對長期鹽脅迫的生長反應(yīng)［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2008，17（5）：30－36.

［10］ 程云輝，周衛(wèi)星，王永霞，等.沿海灘涂鹽漬化地上幾種耐鹽牧草的篩選試驗(yàn)［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，（3）：61－63.

［11］ 宗俊勤，陳靜波，於朝廣，等.部分暖季型草坪草品種（系）在沿海灘涂的生長適用性及其對土壤鹽度的影響［J］.植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2010，19（3）：48－54.

［12］ Lee G，Carrow R N，Duncan R R.Criteria for assessing salinity tolerance of the halophytic turfgrass seashore paspalum［J］.Crop Science，2005，45（1）：251－258.

［13］ Chen J，Yan J，Qian Y，et al.Growth responses and ion regulation of four warm season turfgrasses to long－term salinity stress［J］.Scientia Horticulturae，2009，122（4）：620－625.

［14］ Dudeck A E，Singh S，Giordano C E，et al.Effects of sodium chloride on Cynodon turfgrasses［J］.Agronomy Journal，1983，75：927－930.

［15］ Adavi Z，Razmjoo K，Mobli M.Salinity tolerance of bermudagrass（Cynodonspp.L.C.Rich）cultivars and shoot Na，K and Cl contents under a high saline environment［J］.Journal of Horticultural Science ＆ Biotechnology，2006，81（6）：1074－1078.

［16］ 陳靜波，閻君，姜燕琴，等.暖季型草坪草優(yōu)良選系和品種抗鹽性的初步評價(jià)［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18（5）：107－114.

［17］ 陳靜波，張婷婷，閻君，等.短期和長期鹽脅迫對暖季型草坪草新選系生長的影響［J］.草業(yè)科學(xué)，2008，25（7）：109－113.

［18］ Youngner V B，Lunt O R.Salinity effects on roots and tops of Bermuda grass［J］.Journal of the British Grassland Society，1967，22：257－259.

［19］ Bauer B K，Poulter R E，Troughton A D，et al.Salinity tolerance of twelve hybrid bermudagrass［Cynodon dactylon （L.）Pers.x C.transvaalensis Burtt Davy］genotypes［J］.International Turfgrass Society Research Journal，2009，11：313－326.

［20］ 王紅玲，阿不來提·阿不都熱依木，齊曼.Na2SO4脅迫下狗牙根K＋、Na＋離子分布及其抗鹽性的評價(jià)［J］.中國草地，2004，26（5）：37－42.

［21］ Francois L E.Salinity effects on three turf bermudagrasses［J］.HortScience，1988，23：706－708.

［22］ Ramakrishnan P S，Nagpal R.Adaptation to excess salts in an alkaline soil population of Cynodon dactylon （L.）Pers.［J］.Journal of Ecology，1973，61：369－381.

［23］ Hameed M，Ashraf M.Physiological and biochemical adaptations of Cynodon dactylon （L.）Pers.from the Salt Range（Pakistan）to salinity stress［J］.Flora，2008，203：683－694.

［24］ Akram N，Shahbaz M，Athar H，et al.Morpho－physiological responses of two differently adapted populations of Cynodon dactylon （L.）Pers.and Cenchrus ciliaris L.to salt stress［J］.Pakistan Journal of Botany，2006，38（5）：1581－1588.

［25］ 周霞，黃春瓊，張緒元，等.狗牙根耐鹽性材料初步篩選［J］.熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，30（4）：20－24.

［26］ Lu S，Peng X，Guo Z，et al.In vitro selection of salinity tolerant variants from triploid bermudagrass（Cynodon transvaalensis×C.dactylon）and their physiological responses to salt and drought stress［J］.Plant Cell Reporters，2007，26（8）：1413－1420.

［27］ Marcum K B，Murdoch C L.Growth responses，ion relations，and osmotic adaptations of eleven C4turfgrasses to salinity［J］.Agronomy Journal，1990，82：892－896.

［28］ Marcum K B.Salinity tolerance mechanisms of grasses in the subfamily Chloridoideae［J］.Crop science，1999，39：1153－1160.

［29］ Lee G，Duncan R R，Carrow R N.Salinity tolerance of selected seashore paspalums and bermudagrasses：Root and verdure responses and criteria［J］.HortScience，2004，39：1143－1147.

［30］ Marcum K B，Pessarakli M，Kopec D M.Relative salinity tolerance of 21turf－type desert saltgrasses compared to bermudagrass［J］.Hortscience，2005，40（3）：827－829.

［31］ Pessarakli M，Touchane H.Growth responses of bermudagrass and seashore paspalum under various levels of sodium chloride stress［J］.Journal of Food Agriculture and Environment，2006，4（3＆4）：240－243.

［32］ 陳靜波，閻君，姜燕琴，等.NaC1脅迫對6種暖季型草坪草新選系生長的影響［J］.植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2007，16（4）：47－52.

［33］ 劉一明，程鳳枝，王齊，等.四種暖季型草坪植物的鹽脅迫反應(yīng)及其耐鹽閾值［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18（3）：192－199.

［34］ Zhang J L，F(xiàn)lowers T J，Wang S M.Mechanisms of sodium uptake by roots of higher plants［J］.Plant and Soil，2010，326：45－60.

［35］ Zhu J K.Plant salt tolerance［J］.Trends in Plant Science，2001，6：66－71.

［36］ 景艷霞，袁慶華.NaCl脅迫對苜蓿幼苗生長及不同器官中鹽離子分布的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20（2）：134－139.

［37］ 王龍強(qiáng)，米永偉，藺海明.鹽脅迫對枸杞屬兩種植物幼苗離子吸收和分配的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20（4）：129－136.

［38］ Hameed M，Ashraf M，Naz N.Anatomical and physiological characteristics relating to ionic relations in some salt tolerant grasses from the Salt Range，Pakistan［J］.Acta Physiologiae Plantarum，2011，33：1399－1409.

［39］ Peng Y，Zhu Y，Mao Y，et al.Alkali grass resists salt stress through high K＋and an endodermis barrier to Na＋［J］.Journal of Experimental Botany，2004，55：939－949.

［40］ Reinhardt D H，Rost T L.Salinity accelerates endodermal development and induces an exodermis in cotton seedlings in cotton seedling roots［J］.Environmental and Experimental Botany，1995，35：563－574.

［41］ Maathuis F J M，Amtmann A.K＋nutrition and Na＋toxicity：The basis of cellular K＋／Na＋ratios［J］.Annals of Botany，1999，84：123－133.

［42］ Tester M，Davenport R.Na＋tolerance and Na＋transport in higher plants［J］.Annals of Botany，2003，91：503－527.

［43］ Blumwald E.Sodium transport and salt tolerance in plants［J］.Current Opinion in Cell Biology，2000，12：431－434.

［44］ Bradley P M，Morris J T.Relative importance of ion exclusion，secretion，and accumulation in Spartina alterniflora Loisel［J］.Journal of Experimental Botany，1991，42：1525－1532.

［45］ Shi H，Ishitani M，Kim C，et al.The Arabidopsis thaliana salt tolerance gene SOS1encodes a putative Na＋／H＋antiporter［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences USA，2000，97：6896－6901.

［46］ Shi H，Lee B H，Wu S J，et al.Overexpression of a plasma membrane Na＋／H＋antiporter gene improves salt tolerance in Arabidopsis thaliana［J］.Nature Biotechnology，2003，21：81－85.

［47］ Yang Q，Chen Z Z，Zhou X F，et al.Overexpression of SOS（salt overly sensitive）genes increases salt tolerance in transgenic Arabidopsis［J］.Molecular Plant，2009，2：22－31.

［48］ Robinson M F，Very A，Sanders D，et al.How can stomata contribute to salt tolerance？［J］.Annals of Botany，1997，80：387－393.

［49］ Yeo A R，Kramer D，Lauchli A，et al.Ion distribution in salt－stressed mature Zea mays roots in relation to ultrastructure and retention of sodium［J］.Journal of Experimental Botany，1977，28：17－29.

［50］ Matsushita N，Matoh T.Characterization of Na＋exclusion mechanisms of salt－tolerant reed plants in comparison with saltsensitive rice plants［J］.Physiologia Plantarum，1991，83：170－176.

［51］ Blom－Zandstra M，Vogelzang S A，Veen B W.Sodium fluxes in sweet pepper exposed to varying sodium concentrations［J］.Journal of Experimental Botany，1998，49：1863－1868.

［52］ Ren Z H，Gao J P，Li L G，et al.A rice quantitative trait locus for salt tolerance encodes a sodium transporter［J］.Nature Genetics，2005，37（10）：1141－1146.

［53］ Takahashi R，Nishio T，Ichizen N，et al.Salt－tolerant reed plants contain lower Na＋and higher K＋than salt－sensitive reed plants［J］.Acta Physiologiae Plantarum，2007，29：431－438.

［54］ Bhatti S，Steinert S，Sarwar G，et al.Ion distribution in relation to leaf age in Leptochloa fusca （L.）Kunth（Kallar Grass）.I.K，Na，Ca and Mg［J］.New Phytologist，1993，123：539－545.

［55］ Hasegawa P M，Bressan R A，Handa A K.Cellular mechanisms of salinity tolerance［J］.HortScience，1986，21（6）：1317－1324.

［56］ Munns R，Tester M.Mechanisms of salinity tolerance［J］.Annual Review of Plant Biology，2008，59：651－681.

［57］ Zhang G，Su Q，An L，et al.Characterization and expression of a vacuolar Na＋／H＋antiporter gene from the monocot halophyte Aeluropus littoralis［J］.Plant Physiology and Biochemistry，2008，46（2）：117－126.

［58］ Hameed M，Ashraf M，Naz N，et al.Anatomical adaptations of Cynodon dactylon （L.）Pers.，from the salt range Pakistan，to salinity stress.I.root and stem anatomy［J］.Pakistan Journal of Botany，2010，42（1）：279－289.

［59］ Liphshchitz N，Waisel Y.Existence of salt glands in various genera of the Gramineae［J］.New Phytologist，1974，73：507－513.

［60］ Oross J W，Thomson W W.The ultrastructure of the salt glands of Cynodonand Distichlis（Poaceae）［J］.American Journal of Botany，1982，69（6）：939－949.

［61］ Oross J W，Thomson W W.The ultrastructure of Cynodonsalt glands：The apoplast［J］.European Journal of Cell Biology，1982，28（2）：257－263.

［62］ Oross J W，Thomson W W.The ultrastructure of Cynodonsalt glands：secreting and nonsecreting［J］.European Journal of Cell Biology，1984，34：287－291.

［63］ Oross J W，Leonard R T，Thomson W W.Flux rate and a secretion model for salt glands of grasses［J］.Israel Journal of Botany，1985，34：69－77.

［64］ Worku W，Chapman G P.The salt secretion physiology of chloridoid grass，Cynodon dactylon （L.）Pers.，and its implications［J］.SINET：Ethiopian Journal of Science，1998，21（1）：1－16.

［65］ Marcum K B，Murdoch C L.Salinity tolerance mechanisms of six C4turfgrasses［J］.Journal of the American Society for Horticultural Science，1994，119：779－784.

［66］ Amarasinghe V，Watson L.Variation in salt secretory activity of microhairs in grasses［J］.Australian Journal of Plant Physiology，1989，16（2）：219－229.

［67］ Pollak G，Waisel Y.Ecophysiology of salt excretion in Aeluropus litoralis （Graminae）［J］.Physiologia Plantarum，1979，47（3）：177－184.

［68］ 劉志華，趙可夫.鹽脅迫對獐茅生長及Na＋和K＋含量的影響［J］.植物生理與分子生物學(xué)報(bào)，2005，31（3）：311－316.

［69］ Marcum K B，Anderson S J，Engelke M C.Salt gland ion secretion：A salinity tolerance mechanism among five Zoysiagrass species［J］.Crop Science，1998，38：806－810.

［70］ Liphschitz N，Ilan A，Eshel A，et al.Salt glands on leaves of rhodes grass（Chloris gayana Kth.）［J］.Annals of Botany，1974，38：459－462.

［71］ 蔡建一，馬清，周向睿，等.Na＋在霸王適應(yīng)滲透脅迫中的生理作用［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20（1）：89－95.

［72］ Marcum K B，Yensen N P，Leake J E.Genotypic variation in salinity tolerance of Distichlis spicataturf ecotypes［J］.Australian Journal of Experimental Agriculture，2007，47：1506－1511.

［73］ Lee G，Duncan R R，Carrow R N.Nutrient uptake responses and inorganic ion contribution to solute potential under salinity stress in halophytic seashore paspalum［J］.Crop Science，2007，47：2504－2512.

［74］ Yeo A R.Salinity resistance：physiologies and prices［J］.Physiologia Plantarum，1983，58：214－222.

［75］ Huang B，Duncan R R，Carrow R N.Drought－resistance mechanisms of seven warm－season turfgrasses under surface soil drying［J］.Crop Science，1997，37：1863－1869.