趙春江，陳士國(guó)，彭莉娟，程 玉，葉興乾，陳健初

（浙江大學(xué)生物系統(tǒng)工程與食品科學(xué)學(xué)院，浙江杭州310058）

雞腿菇功能性成分及其功效研究進(jìn)展

趙春江，陳士國(guó)，彭莉娟，程 玉，葉興乾，陳健初*

（浙江大學(xué)生物系統(tǒng)工程與食品科學(xué)學(xué)院，浙江杭州310058）

雞腿菇營(yíng)養(yǎng)豐富，味道鮮美，含有多種功能活性成分，是一種具有廣闊開發(fā)前景的食用菌。概述了雞腿菇多糖、活性蛋白、雞腿菇素、酚類物質(zhì)、甾醇等主要功能性成分及其相關(guān)生物學(xué)功能的最新研究進(jìn)展，并對(duì)其今后的開發(fā)前景進(jìn)行展望。

雞腿菇，功能性成分，功效

雞腿菇（Coprinus comatus）學(xué)名毛頭鬼傘，在分類學(xué)上隸屬真菌門、擔(dān)子菌亞門、層菌綱、傘菌目、鬼傘科、鬼傘屬。雞腿菇肉質(zhì)細(xì)嫩，味道鮮美，營(yíng)養(yǎng)豐富。其味甘滑性平，有益脾胃，清心安神，經(jīng)常食用有助消化、增加食欲和治療痔瘡等作用?，F(xiàn)代研究表明雞腿菇具有抗氧化、降血糖、防止肝損傷、抗腫瘤、提高免疫力、抑菌等功效，被聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織和世界衛(wèi)生組織確定為具“天然、營(yíng)養(yǎng)、保健”3種功能為一體的16種珍稀食用菌之一[1]。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)雞腿菇的研究主要集中在其化學(xué)成分的提取分離、生物活性物質(zhì)的鑒定及生理藥理功效上。本文通過分析和總結(jié)近年來有關(guān)雞腿菇營(yíng)養(yǎng)成分、主要功能性成分及其功效的最新研究成果，為雞腿菇精深加工和綜合利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 雞腿菇的營(yíng)養(yǎng)成分

雞腿菇高蛋白、高糖、低脂，富含多種礦物質(zhì)及維生素，是理想的營(yíng)養(yǎng)均衡食品。其干品中含蛋白質(zhì)24.5%、總糖57.6%、脂肪2.8%、粗纖維2.8%、灰分10.8%。其子實(shí)體中含有20種氨基酸，其中人體必需的8種氨基酸占總量的35%[1]。Vaz等[3]研究發(fā)現(xiàn)，野生雞腿菇中海藻糖含量占總糖含量的一半以上，其在惡劣環(huán)境下在細(xì)胞表面能形成獨(dú)特保護(hù)膜，有效保護(hù)蛋白質(zhì)分子不變性失活，這是雞腿菇具有高抗逆耐受性的原因之一。亞油酸占雞腿菇中總脂肪酸含量的77.5%[3]，其能降低膽固醇，對(duì)預(yù)防動(dòng)脈粥樣硬化有重要作用。此外，雞腿菇還含有人體必需的微量元素鐵、鋅、錳、銅、鉻、鈷、硒等和維生素B1、B2、C、E[2]。

2 雞腿菇的主要功能性成分

2.1 雞腿菇多糖

多糖及其復(fù)合物來自于高等動(dòng)植物細(xì)胞膜和微生物細(xì)胞壁，是自然界含量豐富的天然大分子物質(zhì)之一，對(duì)維持生命活動(dòng)起著至關(guān)重要的作用[4]。雞腿菇多糖的提取方法包括熱水浸提、微波輔助提取和超聲波輔助提取等。鄭秀芳等[5]采用正交實(shí)驗(yàn)得到熱水提取雞腿菇子實(shí)體多糖的優(yōu)化工藝，基于干重的多糖得率為7.99%，回收率高達(dá)98%。胡梅等[6]采用微波輔助提取雞腿菇菌絲體水溶性多糖，得率為5.14%。劉娜女等[7]利用傅里葉紅外光譜和原子力顯微鏡研究了超聲提取對(duì)雞腿菇多糖結(jié)構(gòu)的影響，發(fā)現(xiàn)超聲波可斷裂多糖分子鏈間或鏈內(nèi)氫鍵，導(dǎo)致近似螺旋聚集體的降解。

余杰等[8]利用二乙胺基乙基纖維素（DEAE）52離子交換柱和葡聚糖凝膠（Sephadex）G-200柱對(duì)子實(shí)體混合多糖進(jìn)行分離，得到4種均一多糖。凡軍民[9]采用DEAE－Sepharose快速離子柱和SephacryTMS300凝膠柱分離菌絲體多糖，得到14種均一多糖。楊仁智等[10]研究發(fā)現(xiàn)，雞腿菇多糖主要由D－葡萄糖、D－甘露糖、D－半乳糖、D－巖藻糖、D－木糖等構(gòu)成，不同多糖組分的單糖比例不同。凡軍民[9]通過糖組成分析、甲基化分析、紅外（IR）和核磁共振（NMR）等方法，研究了3種均一多糖C30－FA3、C60－FA1和C60－FB的化學(xué)結(jié)構(gòu)，其結(jié)構(gòu)為主鏈1～6連接的半乳糖，同時(shí)主鏈中部分半乳糖以支鏈連接有一定數(shù)量的巖藻糖。姚毓婧等[11]從雞腿菇子實(shí)體中分離出一種重均分子量為1.94×104u的均一多糖CC30w－1，其結(jié)構(gòu)與C30－FA3類似。

近年來國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)雞腿菇多糖活性的研究成果顯示了其在免疫調(diào)節(jié)、抗氧化、降血糖、抗腫瘤、抗病毒等方面良好的應(yīng)用前景，與化學(xué)療法結(jié)合使用，其藥用活性尤其顯著[12]。

2.1.1 免疫調(diào)節(jié)和抗腫瘤作用 多糖的免疫調(diào)節(jié)作用是其最重要的功能活性，其抗腫瘤作用大多是通過激活宿主內(nèi)不同的免疫反應(yīng)來間接實(shí)現(xiàn)的[12]。姚毓靖等[11]研究發(fā)現(xiàn)，雞腿菇菌絲體多糖有刺激淋巴細(xì)胞增殖的作用。李師鵬等[13]從雞腿菇子實(shí)體提取的一種雜多糖能激活昆明種小鼠腹腔巨噬細(xì)胞，提高其吞噬雞紅細(xì)胞的吞噬百分?jǐn)?shù)和吞噬指數(shù)，并能抑制小鼠移植性實(shí)體瘤S－180的生長(zhǎng)。崔旻等[14]研究發(fā)現(xiàn)，雞腿菇多糖可以增加T淋巴細(xì)胞數(shù)量，并對(duì)人肝癌細(xì)胞SMMC－7721的體外增殖有一定抑制作用。2.1.2 抗氧化作用 多糖抗氧化的主要機(jī)理有直接清除自由基，提高酶和非酶抗氧化體系水平和活性，絡(luò)合金屬離子，促進(jìn)超氧化物歧化酶從細(xì)胞表面釋放等。吳艷兵等[15]研究結(jié)果顯示，雞腿菇子實(shí)體多糖能夠清除羥基自由基和超氧陰離子自由基。程光宇等[16]研究發(fā)現(xiàn)雞腿菇子實(shí)體多糖能有效提高酶和非酶體系抗氧化能力，調(diào)節(jié)抗氧化酶同工酶基因的表達(dá)。Yu等[17]研究表明，雞腿菇菌絲體硒多糖比普通多糖的抗氧化能力更強(qiáng)。

多糖結(jié)構(gòu)修飾對(duì)于增強(qiáng)其功能活性，改善其臨床應(yīng)用性有重要作用[13]，但化學(xué)基團(tuán)的引入也可能使某些活性降低或消失，具體機(jī)理尚有待進(jìn)一步研究[18]。周瑞等[19]用溶媒法制備羧甲基雞腿菇多糖，與修飾前相比，其清除羥自由基和超氧陰離子自由基的能力有很大提高。李國(guó)榮等[18]采用氯磺酸－吡啶法制取硫酸酯化多糖，與修飾前相比，其清除羥自由基的能力顯著提高，但清除超氧陰離子自由基的能力有所下降。

2.1.3 降血糖作用 多糖降血糖的主要機(jī)理有促進(jìn)胰島素分泌，改善胰島素抵抗，加速肝葡萄糖代謝，減少對(duì)葡萄糖的吸收，通過發(fā)揮抗氧化活性間接起到降血糖作用等。Li等[20]分別測(cè)定了雞腿菇菇柄的乙醇提取物、水溶性多糖、堿溶性多糖、蛋白質(zhì)、粗纖維五種組分的降血糖活性，發(fā)現(xiàn)水提多糖的活性最高，以300mg/kg水溶性多糖喂食四氧嘧啶誘導(dǎo)糖尿病小鼠28d后其血糖水平接近正常小鼠。Yamac等[21]用雞腿菇胞外多糖連續(xù)喂食鏈脲霉素誘導(dǎo)糖尿病大鼠，7d后大鼠血糖濃度下降42.78%，通過染色法觀察其胰腺組織，發(fā)現(xiàn)胰島區(qū)域和數(shù)量顯著增加。

2.1.4 抗病毒作用 多糖抗病毒的主要機(jī)理有抑制病毒抗原的表達(dá)、抑制病毒逆轉(zhuǎn)錄酶的活性、抑制病毒與細(xì)胞表面受體的結(jié)合、增強(qiáng)機(jī)體免疫力等。吳艷兵等[22]通過葉圓片法實(shí)驗(yàn)表明，雞腿菇子實(shí)體、菌絲體多糖均能強(qiáng)烈抑制煙草花葉病毒的增殖。進(jìn)一步研究表明[23]，雞腿菇多糖對(duì)煙草花葉病毒外殼蛋白的聚合過程有較強(qiáng)干擾作用，阻礙了病毒粒子的進(jìn)一步裝配，而未被裝配的病毒核酸不能在寄主體內(nèi)進(jìn)行有效的長(zhǎng)距離傳播，從而影響病毒的進(jìn)一步繁殖。

2.2 雞腿菇生物活性蛋白

國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)雞腿菇生物活性蛋白的研究范圍和深度都不及雞腿菇多糖。現(xiàn)就目前研究相對(duì)深入的雞腿菇抗植物病毒蛋白和漆酶作一介紹。

2.2.1 雞腿菇抗植物病毒蛋白 Wu等[24]從新鮮的雞腿菇子實(shí)體中分離純化出一種抗性蛋白Y3，當(dāng)其濃度為2.0μg/mL時(shí)，Y3對(duì)煙草花葉病毒的抑制率達(dá)50%。Y3作為一種新的蛋白資源，有望開發(fā)成轉(zhuǎn)基因的抗病毒工程產(chǎn)品用于生物農(nóng)藥生產(chǎn)。王學(xué)仁[25]在雞腿菇菌絲體抗性蛋白y3基因的分離、鑒定與表達(dá)方面做了有意義的研究。

2.2.2 雞腿菇漆酶 漆酶是一種含銅的多酚氧化酶。在很多真菌中，漆酶以一組同工酶的形式存在，漆酶同工酶有著不同的性質(zhì)[26]，這使其能在多種不同環(huán)境中發(fā)揮作用。雞腿菇能高效分泌漆酶[27]，韓洪波[28]研究表明，雞腿菇漆酶粗酶液最適溫度是60℃，最適反應(yīng)的pH為6.0～7.0。劉朝貴等[29]研究表明，雞腿菇漆酶的活性在菌絲生長(zhǎng)前期逐漸升高，并在原基形成階段達(dá)到高峰，之后逐漸降低。Lu等[27]研究了不同金屬離子和芳香族化合物對(duì)雞腿菇漆酶產(chǎn)酶的影響，結(jié)果顯示，添加濃度為0.8mmol/L的錳離子和3.0mmol/L的咖啡酸對(duì)雞腿菇漆酶的誘導(dǎo)作用最明顯；通過聚丙烯酰胺凝膠電泳分析發(fā)現(xiàn)，不同種類、濃度的化學(xué)試劑會(huì)誘導(dǎo)產(chǎn)生不同的雞腿菇漆酶同工酶。

木質(zhì)素是一種組成結(jié)構(gòu)復(fù)雜的無規(guī)則的植物生物物質(zhì)，是僅次于纖維素的最為豐富的碳素資源。由于漆酶能催化木質(zhì)素降解，故其在制漿造紙、生物燃料、食品加工、廢物處理、綠色有機(jī)物合成、環(huán)境污染物降解等方面具有較大的研究和應(yīng)用價(jià)值。

2.3 雞腿菇素

Ding等[30]將雞腿菇發(fā)酵液經(jīng)AB－8大孔樹脂和C18反相柱的多次分離，獲得一種具有高非酶糖基化反應(yīng)抑制活性物質(zhì)雞腿菇素（Comatin），其相對(duì)分子質(zhì)量為168，經(jīng)鑒定為4，5－二羥基－2－甲氧基苯甲醛。

非酶糖基化是一系列復(fù)雜的非酶促反應(yīng)，經(jīng)過糖基化的蛋白質(zhì)可發(fā)生結(jié)構(gòu)、機(jī)械強(qiáng)度、溶解性、配位結(jié)合、交聯(lián)等改變，并且會(huì)通過一系列病理性變化引起糖尿病并發(fā)癥，如視網(wǎng)膜病、神經(jīng)病、腎功能不全、大血管病變和微血管病變等。體內(nèi)血紅蛋白的糖基化會(huì)導(dǎo)致其運(yùn)送氧能力下降，進(jìn)而導(dǎo)致NADH和H+的積累并抑制丙酮酸脫氫酶和己糖激酶活性，而這兩種酶都是糖代謝途徑中的關(guān)鍵酶。因此，非酶糖基化反應(yīng)會(huì)加速血糖的升高，從而形成惡性循環(huán)。雞腿菇素能有效抑制非酶糖基化反應(yīng)，在2mg/mL的濃度下，其體外抑制率達(dá)95.86%[31]。動(dòng)物實(shí)驗(yàn)表明[30]，雞腿菇素對(duì)正常大鼠和四氧嘧啶誘導(dǎo)糖尿病大鼠均具有降血糖作用，按80mg/kg體重的劑量喂養(yǎng)，正常大鼠的血糖濃度在3h內(nèi)從5.14mmol/L降到4.28mmol/L，誘導(dǎo)糖尿病大鼠的果糖胺、甘油三酯和總膽固醇濃度明顯下降。對(duì)比傳統(tǒng)的降血糖藥物甲福明二甲雙胍，雞腿菇素的降血糖效果更佳。

2.4 酚類物質(zhì)

酚類物質(zhì)具有良好的抗氧化、抗誘變和抗癌作用。其抗氧化的主要機(jī)理有氫原子轉(zhuǎn)移機(jī)理、電子伴隨質(zhì)子轉(zhuǎn)移機(jī)理、絡(luò)合機(jī)理等。雞腿菇中含有酚酸、類黃酮、生育酚等酚類物質(zhì)[3，20，32]，其多酚多糖復(fù)合物不僅可以抗氧化而且能夠產(chǎn)生活性氧，但相較于靈芝和雙孢蘑菇，其活性較弱，而且其純多糖不能產(chǎn)生活性氧[33]?；钚匝踝钪匾淖饔檬切盘?hào)的傳導(dǎo)與程序的控制，并在化學(xué)預(yù)防中扮演重要作用[34]。但是，過量的活性氧自由基可以損害機(jī)體的組織和細(xì)胞，進(jìn)而引起慢性疾病及衰老效應(yīng)。多酚多糖復(fù)合物對(duì)活性氧的平衡機(jī)制在于其可以結(jié)合到一個(gè)或多個(gè)感受器上，從而導(dǎo)致胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和細(xì)胞因子基因的表達(dá)，活性氧可以抵御胞內(nèi)細(xì)菌和病毒，而過量的活性氧則被運(yùn)到胞外，被位于這里的與感受器結(jié)合的多酚多糖復(fù)合物淬滅[33]。

Tasi等[32]統(tǒng)計(jì)分析得出酚類物質(zhì)總含量和抗氧化活性、還原能力、DPPH自由基清除力、羥基自由基清除力、亞鐵離子還原力的相關(guān)系數(shù)分別為0.829、0.759、0.689、0.655、0.567，說明雞腿菇中的酚類物質(zhì)是其抗氧化性的主要原因之一。Vaz等[3]在野生雞腿菇子實(shí)體中檢出兩種酚酸物質(zhì)——對(duì)羥基苯甲酸和對(duì)香豆酸，并發(fā)現(xiàn)其中含有α-δ-γ-三種生育酚，其中γ-生育酚含量最高。Li等[20]測(cè)定了雞腿菇子實(shí)體中的類黃酮含量，但含量較低。

2.5 甾類化合物

甾類化合物是一類具有環(huán)戊烷并多氫菲碳架結(jié)構(gòu)的化合物。馮娜等[35]從雞腿菇子實(shí)體中分離得到4種甾類化合物——麥角甾醇、啤酒甾醇、麥角甾醇葡萄糖甙和tuberoside，體外細(xì)胞毒性篩選實(shí)驗(yàn)表明，tuberoside有較強(qiáng)的抑制人乳腺癌細(xì)胞MCF-7和狗腎細(xì)胞MDCK增殖的活性，麥角甾醇葡萄糖甙對(duì)MCF-7和MDCK的抑制作用則較弱，它們的苷元即麥角甾醇和啤酒甾醇則均無此活性，這說明糖的介入對(duì)麥角甾醇和啤酒甾醇的細(xì)胞毒性有重要影響。Zaidman等[36]發(fā)現(xiàn)，雞腿菇提取物可以誘導(dǎo)前列腺癌細(xì)胞LNCaP發(fā)生G1期阻滯，推測(cè)是由于雞腿菇中含有的甾醇和二氫睪酮競(jìng)爭(zhēng)LNCaP中雄激素受體結(jié)合位點(diǎn)，從而降低了轉(zhuǎn)率活性，并抑制了癌細(xì)胞的生長(zhǎng)繁殖。

2.6 其他

馮娜等[37]首次從雞腿菇子實(shí)體醇提物中分離得到8種含氮化合物——尿嘧啶、黃嘌呤、光色素、煙酰胺、甲酰肼、煙酸、腺苷、尿苷。其中尿嘧啶被認(rèn)為是一種新型的強(qiáng)心成分；腺苷在體內(nèi)發(fā)揮著重要的生理生化效應(yīng)，如平衡心肌氧氣供需，擴(kuò)張冠狀動(dòng)脈，抗心律失常等；煙酰胺和煙酸是合成性激素不可缺少的物質(zhì)，并能促進(jìn)血液循環(huán)，降低血壓。此外，雞腿菇能分泌一種類似呋喃酮及其衍生物的含氧雜環(huán)化合物，這種物質(zhì)具有殺滅線蟲的作用[38]。

3 展望

雞腿菇集優(yōu)良的食用價(jià)值和藥用價(jià)值于一體，而且生產(chǎn)成本低、周期短、產(chǎn)量高，是極具開發(fā)潛力和應(yīng)用前景的食用菌，近年來越來越受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注，對(duì)其功能性成分及功效的研究也取得了一定程度進(jìn)展，但是相對(duì)于雙孢菇、香菇等大宗食用菌而言，雞腿菇藥用保健功效的研究基礎(chǔ)尚顯薄弱，深度開發(fā)的科學(xué)依據(jù)還不十分堅(jiān)實(shí)，因而開發(fā)的產(chǎn)品多為初級(jí)品。隨著對(duì)雞腿菇功能性成分的構(gòu)效關(guān)系研究的進(jìn)一步深入，作用機(jī)理的進(jìn)一步明晰，以及臨床實(shí)驗(yàn)的逐步開展，其在食品、醫(yī)藥、保健、農(nóng)業(yè)、環(huán)境保護(hù)等領(lǐng)域的應(yīng)用價(jià)值將逐步顯現(xiàn)，雞腿菇深入開發(fā)和綜合利用將具有廣闊的市場(chǎng)前景和重要意義。

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Research progress in the bioactive compounds of Coprinus comatus

ZHAO Chun-jiang，CHEN Shi-guo，PENG Li-juan，CHENG Yu，YE Xing-qian，CHEN Jian-chu*
（School of Biosystems Engineering and Food Science，Zhejiang University，Hangzhou 310058，China）

The basidiomycete，Coprinus comatus，is a edible fungus reputed for its delicious taste and high nutrition.It contains a variety of functional active compounds.The major functional components including polysaccharide，active protein，comatin，phenols，sterols and their bioactivities were summarized.As well，the prospect for the development and utilization of it was discussed.

Coprinus comatus；functional components；function

TS201.2

A

1002-0306（2012）05-0429-04

2011－03－25 *通訊聯(lián)系人

趙春江（1986-），男，碩士研究生，研究方向：食品加工技術(shù)與工程。

浙江省重大科技專項(xiàng)（優(yōu)先主題）重大農(nóng)業(yè)項(xiàng)目（2008C02015）；浙江省重大科技專項(xiàng)農(nóng)產(chǎn)品（食品）精深加工技術(shù)項(xiàng)目（2010C12012）。